Colombia se considera un país megadiverso en términos de diversidad de especies, diversidad de genes y diversidad paisajística (Chaves & Arango, 1998; Ferreira & Fandiño, 1998; Armenteras et al., 2003; Urbano et al., 2018). Esta biodiversidad se encuentra en gran medida concentrada en los ecosistemas de montaña (Gentry, 1991; Van der Hammen & Rangel-Ch, 1997; Alvear et al., 2010), y es así como los Andes colombianos se caracterizan por presentar biomas de montaña de gran importancia para la conservación, como lo son los páramos y los bosques andinos (Mahecha et al., 2019). Además, los Andes en Colombia se ramificaron en tres cordilleras (Occidental, Central y Oriental), lo que originó una alta tasa de especiación parapátrica y alopátrica en los diferentes taxones de flora y fauna, como lo fueron los mamíferos, generando una alta tasa de endemismo en los diferentes biomas de montaña en el país (Andrade, 1993; Gentry, 1993; Dinerstein et al., 1995; Etter & Villa, 2000; Alvear et al., 2010). No obstante, esta biodiversidad está siendo fuertemente amenazada debido a los procesos de transformación del paisaje ocasionado principalmente por procesos del Antropoceno, como lo es la urbanización, la agricultura y ganadería intensiva, minería, entre otros (Cavelier & Etter, 1995; Etter & Villa, 2000).

Los bosques andinos en la cordillera oriental en Colombia han experimentado modificaciones sustanciales inducidas por el hombre a lo largo de los últimos siglos, lo que ha conllevado a una drástica reducción de su extensión (Etter & Villa, 2000; Calbi et al., 2020), y los pocos remanentes de los bosques primarios que se conservan están restringidos a fragmentos de diferentes tamaños inmersos en matrices del paisaje muy variados y desconectados entre sí, lo que posiblemente está originando una reducción del flujo genético entre las poblaciones, lo que podría generar cuellos de botella (Carrizosa-U, 1990; Henderson et al., 1991; Cavelier et al., 2001; Alvear et al., 2010; Murillo-P. et al., 2018). Por su parte, los bosques andinos son considerados biomas estratégicos, ya que en su interior se regulan procesos ecológicos fundamentales, al tiempo que son resguardos para la diversidad de especies de flora y fauna (Sarmiento et al., 2013; Abud & Torres, 2016), y también son fuente de servicios ecosistémicos como la regulación hidrológica y la conservación del suelo (Etter & Villa, 2000). Adicionalmente, la riqueza de especies de flora y fauna en los bosques andinos aún no es del todo conocida, y existen muchas áreas geográficas en el país donde se desconoce la diversidad taxonómica de estos grupos, por lo que se está recuperando la importancia del conocimiento taxonómico de las especies, siendo los inventarios biológicos una herramienta importante para el conocimiento de la composición de varios grupos taxonómicos en un área específica (Henao-B & Stiles, 2018; Mosquera et al., 2019).

Un caso en particular es un remanente de bosque andino ubicado en la vereda el Charquito en el municipio de Soacha, Cundinamarca, el cual es considerado un bosque periurbano por su ubicación geográfica cercana a la ciudad de Bogotá. Sin embargo, a la fecha no hay estudios que evidencien la riqueza de especies de varios grupos taxonómicos, entre ellos los mamíferos, los cuales en los últimos años están siendo afectados por la caza indiscriminada, la fragmentación del bosque, la agricultura, la minería, etc., en el país (Vásquez-Palacios et al., 2019). Por tal motivo, el presente estudio tuvo como objetivo aportar al conocimiento de la riqueza de pequeños y medianos mamíferos no voladores, dada la importancia que posee la mastofauna en términos de sus roles ecológicos en ecosistemas andinos como consumidores, depredadores, dispersores de semillas, polinizadores, entre otros (Rumiz, 2010). Finalmente, este trabajo es un aporte al conocimiento de los mamíferos no voladores en un remanente de bosque andino en la vereda el Charquito, al tiempo que permite brindar información para apoyar procesos de conservación y recuperación de esta área en la región.

Área de Estudio

El estudio se realizó en un remanente de bosque andino ubicado en la vereda el Charquito en el municipio de Soacha, Cundinamarca, localizado geográficamente en la parte suroccidental cerca de la ciudad de Bogotá, sobre la cordillera oriental de Colombia (Fig.1). Presenta una altitud entre los 2500 y 2900 m, en coordenadas 4°33’28” N – 74°15’59” W. La vereda limita al norte con las veredas de Canoas y de Bosatama, al oriente con la Comuna 1 Compartir, al oeste con las veredas del Alto de La Cruz y de San Francisco y con el Municipio de Granada, y al sur con el municipio de Sibaté. Este bosque hace parte de la cuenca hidrográfica del río Bogotá, permitiendo la conectividad entre otros bosques andinos aledaños al área de estudio (ENEL, 2018).

Metodología

Los muestreos se realizaron cada quince días, entre los meses de abril de 2015 y enero de 2016, con una duración de 10 días por muestreo. Se realizaron 20 salidas de campo, abarcando temporadas de sequía y lluvia. Los puntos de muestreo se eligieron para incluir una mayor área dentro de la zona de estudio y así poder tener una mayor representatividad de especies de mamíferos no voladores en diferentes coberturas vegetales. Para los muestreos se emplearon los métodos estandarizados para el inventario de mamíferos no voladores, como son los recorridos por transectos, la búsqueda de rastros y el uso de cámaras trampa junto con trampas Sherman y Tomahawk (Fig. 2), así:

Recorridos de observación: Se realizaron recorridos tanto diurnos como nocturnos a través de senderos longitudinales de 1 y 2 kilómetros de acuerdo a la topografía del área de estudio, logrando abarcar diferentes tipos de vegetación. Durante los recorridos se tomó el registro escrito y fotográfico de los mamíferos no voladores observados, como también evidencias indirectas de presencia (huellas, heces, madrigueras, cadáveres y señales de forrajeo) (Vásquez-Palacios et al., 2019).

Trampas Sherman: Se utilizaron treinta (30) trampas medianas (23 × 9 × 7.5 cm) dispuestas en tres transectos lineales de 50 m a través de los senderos, con una distancia de 5 m entre ellas (De la Ossa & Oviedo-Morales, 2017). Las trampas se cebaron con una mezcla de crema de avena, crema de maní, esencia de melocotón o vainilla. Estas se revisaron y cebaron diariamente entre las 6:00 y las 10:00 horas.

Trampas Tomahawk: Se ubicaron cuatro (4) trampas en lugares donde se evidenció actividad de especies a lo largo de los senderos longitudinales, con una separación de 50 m entre ellas. Las trampas se cebaron con diferentes tipos de frutas dulces, mantequilla de maní y sardinas, para evitar el sesgo en las capturas debido a los diferentes gremios tróficos (De la Ossa & Oviedo-Morales, 2017). Estas se instalaron a las 15:00 horas y se revisaron en las primeras horas de la mañana del siguiente día, cebándose nuevamente en la tarde (15:00 horas) si era necesario.

Cámara Trampa: Se instalaron dos (2) cámaras trampa Bushnell Trophy Cam 119436, las cuales estuvieron activas por periodos de 30 días, cambiándose de lugar para maximizar el número de registros. Las cámaras se instalaron estratégicamente cerca de caminos naturales y cuerpos de agua. La independencia de los registros se garantizó, usando únicamente los registros separados por más de 60 minutos (Díaz-Pulido & Payán, 2012; Vásquez-Palacios et al., 2019).

Los individuos que se capturaron fueron preparados y preservados siguiendo lo propuesto por Romero-Almaraz et al. (2007), y depositados en la colección de Zoología del Museo de Historia Natural Jaime Quijano (C-ZIN) de la Universidad Incca de Colombia en Bogotá. Para la determinación taxonómica se emplearon las claves propuestas por Gardner (2008) y Patton et al. (2015). Finalmente, se realizó una categorización del gremio trófico siguiendo lo propuesto por Liévano-Latorre & López-Arévalo (2015), y del estado de conservación según la lista roja de la IUCN (2020), para cada especie registrada en el área de estudio).

Se registraron 18 especies de mamíferos no voladores en el área de estudio, distribuidos en siete órdenes, 13 familias y 18 géneros (Tabla 1). El orden Rodentia presentó el mayor número de especies (8 spp.), seguido de Carnívora (4 spp.) y Didelphimorphia (2 spp.) (Fig. 2). Las familias con mayor riqueza de especies fueron Procyonidae, Didelphidae y Cricetidae, con tres especies para cada una.

Al comparar la riqueza de mamíferos no voladores en el área de estudio con otras investigaciones realizadas en biomas montanos en Colombia, en especial de Cundinamarca (ver López-Arévalo et al., 1993; Padilla-Rivera, 2010; Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015; Vásquez-Palacios et al., 2019), se pude inferir que el número de especies en el área de estudio es alta (18 spp.), en especial de Rodentia (8 spp.), puesto que, al comparar nuestros resultados con el realizado por Ramírez-Chávez et al. (2009) en los bosques andinos presentes en las localidades de Fusagasuga y Bojacá en la parte occidental de Cundinamarca, documentaron apenas cuatro especies de mamíferos terrestres. Así mismo, el elaborado por Padilla-Rivera (2010), y Liévano-Latorre & López-Arévalo (2015) en el municipio de Tabio, una región localizada hacia la parte noroccidental cerca de Bogotá, se registraron 10 y 17 especies de mamíferos no voladores respectivamente, destacando también la alta riqueza de Rodentia. Otros estudios llevados a cabo en la parte oriental de Cundinamarca, se destacan los realizados por Malagón (1988), López-Arévalo et al. (1993) y Vivas-Zamora (2009), en donde se reportan 4 spp., 23 spp., y 11 spp. respectivamente, de especies de mamíferos no voladores. Cabe mencionar que en el estudio de López-Arévalo et al. (1993), se empleó un mayor número de métodos de recolecta en comparación con los otros estudios, inclusive con el nuestro, evidenciando un mayor esfuerzo de muestreo, lo que pudo influir en el número de especies reportadas para cada área de estudio (Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015). Para el presente estudio se enfatiza que, el uso de varios métodos de muestreo permitió la complementariedad, puesto que ningún método por sí solo podría registrar la totalidad de especies (Voss & Emmons, 1996; Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015).

La zona de estudio, por tanto, constituye un área con una riqueza interesante y valiosa de mamíferos no voladores de los bosques andinos colombianos. Sin embargo, un esfuerzo de muestreo mayor podría permitir registrar especies como el tigrillo lanudo (Leopardus tigrinus), roedores como Thomasomys aureus y Thomasomys laniger, el zorro perruno (Cerdocyon thous), entre otros, los cuales han sido confirmados en áreas aledañas (Solari et al., 2013; Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015; VerNet, 2020).

Se resalta la presencia de especies con una gran importancia para la conservación en bosques andinos, como es el caso de Aotus lemurinus (Fig. 3H), Choloepus hoffmanni (Fig. 3C), Cuniculus taczanowskii (Fig. 3E), Coendou quichua, Mustela frenata, Nasuella olivacea, Potos flavus, Didelphis pernigra (Fig. 3A) y Sylvilagus brasiliensis (Fig. 3B), debido a que, problemas como la cacería, la perdida de hábitat, la minería, etc., han conllevado a la reducción de sus poblaciones (Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015; Suarez-Giorgi, 2017), ocasionando posibles extinciones locales en algunas áreas andinas del país (Mahecha-Jiménez et al., 2011; Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015). Por otro lado, la presencia de especies amenazadas también debe destacarse por su prioridad y valor como especies clave para la conservación de los ecosistemas andinos, como son los casos de A. lemurinus (Vulnerable), S. brasiliensis (En Peligro), N. olivacea, y C. taczanowskii (Casi Amenazadas) (Morales & De la Torre, 2008; González-Maya et al., 2016; Roach, 2016; Ruedas & Smith, 2019). No obstante, hay especies que, aunque no estén catalogadas en la lista roja de la IUCN o por el CITES, son especies que están siendo afectadas por diversas actividades antrópicas como la deforestación, la minería, el urbanismo, etc., lo que podría causar un declive poblacional a corto plazo (Mosquera et al., 2019). Además, el tráfico ilegal de especies silvestres en el país está afectando fuertemente a varias especies de mamíferos no voladores tales como: N. nasua, N. olivacea, C. hoffmanni, C. taczanowskii, M. frenata, D. pernigra, A. lemurinus, entre otras (Ruiz-García, 2018), haciéndose necesario realizar estudios poblacionales en las diferentes especies de mamíferos no voladores registradas en la zona de estudio.

Respecto a los gremios tróficos (Tabla 2), se evidenció la presencia de todos los niveles que conforman una cadena trófica, con una alta representatividad de omnívoros e insectívoros, lo cual concuerda con los resultados de López-Arévalo et al. (1993), Alberico & Rojas-Díaz (2002), Delgado-V. (2009) y Liévano-Latorre & López-Arévalo (2015), quienes reportan la presencia de estos mismos gremios en bosques andinos en otras áreas geográficas del país. Por lo tanto, es posible pensar que, en el área de estudio hay un ensamble completo de mamíferos no voladores, generando una estructura trófica sólida en la zona de estudio (Begon et al., 2006; Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015).

Un resultado importante, es el reporte de la distribución simpátrica entre N. nasua y N. olivacea en el área de estudio a una altitud de 2.820 m y en el mismo tipo de hábitat, un dato importante ya que, estas especies de coatí se consideran que presentan una patrón de distribución disyunto, y que nunca se solapan entre sí por estar en diferentes tipos de hábitats (Suárez-Castro & Ramírez-Chaves, 2015), Nuestro resultado permite confirmar lo reportado por González-Maya et al. (2016) en el parque natural Chingaza en la parte nororiental de Cundinamarca, en donde encontraron un solapamiento altitudinal a 1.934 m de estas dos especies, igualmente, en un mismo hábitat andino. Por lo tanto, el registro de simpatria en el área de estudio, se convierte en el primer reporte a una altitud mayor a la reportada por González-Maya et al. (2016). Además, este resultado es el segundo registro confirmado de la simpatria entre N. nasua y N. olivacea para Colombia, y el primero para la parte suroccidental de Cundinamarca.

Por otra parte, se encontraron varios cadáveres de mamíferos como C. anolaimae, C. hoffmanni y D. pernigra con signos de depredación posiblemente causados por perros ferales/asilvestrados, puesto que se logró registrar por medio de cámaras trampas la presencia de varios individuos en el área de estudio, lo que potencialmente podría causar a largo plazo una disminución en el número de especies de mamíferos no voladores en el remanente de bosque, dado que los perros asilvestrados son consumidores oportunistas, en ocasiones carroñeros, y pueden ser vectores de varios patógenos causantes de enfermedades como la rabia, y pueden competir por los recursos con las especies de mamíferos silvestres, causando una posible exclusión competitiva que podría conllevar a un desplazamiento de las especies silvestres y a una disminución poblacional de las mismas (Mitchell & Banks, 2005; Álvarez-Romero et al., 2008; Vanak & Grompper, 2010, De Oliveira et al., 2013; Velasco et al., 2013; Liévano-Latorre & López-Arévalo, 2015).

Hasta la fecha, son escasos los estudios enfocados en mamíferos no voladores en los bosques montanos periurbanos en la parte suroccidental cerca de la ciudad de Bogotá, y no existen estudios publicados para la región de Soacha, Cundinamarca, por lo que esta investigación se convierte en el primer estudio enfocado en estudiar la riqueza de mamíferos no voladores en la región de Soacha. Además, a partir de los resultados obtenidos, se puede considerar a la zona de estudio como un área importante para la conservación para preservar la biodiversidad de mamíferos no voladores de amplia distribución y endémicos de la región. A su vez, pese a la fuerte transformación del hábitat que se evidencia en la región del área de estudio, en los últimos años se ha detectado un aumento constante de la cubierta forestal, gracias a los diferentes planes de recuperación que se han venido llevando a cabo en algunos sectores del municipio de Soacha como también al aumento de los esfuerzos de protección, junto con un compromiso ambiental emergente de la población local, culminando con la creación de áreas protegidas en la región (Calbi et al., 2020), como por ejemplo el Bosque Renace en la vereda el Charquito (ENEL, 2018). Por lo tanto, es necesario seguir garantizando la conservación de los remanentes de bosque andino primarios en la zona de estudio, que permitan mantener la conectividad con otros fragmentos de bosques, ya que, se reportan especies representativas de la mastofauna andina del país. En adición, la zona de estudio contribuye en la sostenibilidad hídrica-eléctrica y ambiental de las comunidades de la región del Tequendama y Soacha (ENEL, 2018). Por último, los resultados de este estudio podrán ser implementados como base en el diseño de estrategias de conservación y toma de decisiones en la región.