Los coleópteros de la familia Cerambycidae, comúnmente denominados longicornios por sus largas y estilizadas antenas, constituyen uno de los grupos más numerosos de insectos, con unas 38.000 especies y más de 4.000 géneros en 8-9 subfamilias, poblando todos los continentes (excepto la Antártida) desde el nivel del mar hasta más de 4.000 m de altitud (Bouchard et al., 2011; Wang, 2017; Tavakilian & Chevillotte, 2021; Nie et al., 2021; Rossa & Goczal, 2021). La subfamilia Cerambycinae, una de las más hiperdiversa y evolucionada, constituye un grupo monofilético que comprende 11-12.000 especies en más de 1.800 géneros, extremadamente variables en su morfología y comportamiento (Napp, 1994; Hanks, 1999; Tavakilian & Chevillotte, 2021; Rossa & Goczal, 2021). Dentro de la subfamilia Cerambycinae, el género tipo Cerambyx Linnaeus, 1758, incluye 13 especies con distribución paleártica occidental (Danilevsky, 2021), de las cuales siete están presentes en Europa (Bense, 1995; Danilevsky, 2021; Fauna Europaea, 2021). En la Península Ibérica se conocen cuatro especies (Vives, 2000; González-Peña et al., 2007), las mismas que habitan en Extremadura: C. cerdo Linnaeus, 1758, C. welensii (Küster, 1845), C. miles Bonelli, 1812 y C. scopolii Fuessly, 1775 (De Castro & Blanco, 1993; Pérez-Bote et al., 2006; García-Villanueva et al., 2007; Torres-Vila & Echevarría-León, 2018, 2019). Las especies de mayor tamaño (C. cerdo, C. welensii y C. miles) se incluyen en el subgénero Cerambyx Linnaeus, 1758, y las más pequeñas en el subgénero Microcerambyx Mikšić & Georgijevic, 1973, del que C. scopolii es la especie tipo (Danilevsky, 2021). Un reciente estudio establece la posición filogenética de las cuatro especies, mostrando que C. welensii y C. cerdo compartieron un ancestro común muy reciente y que puedenhibridar en condiciones naturales (Torres-Vila & Bonal, 2019).

Las cuatro especies de Cerambyx se distribuyen por la región paleártica occidental, pero existen ciertas particularidades corológicas: C. welensii es más termófila y habita especialmente en el sur de Europa y Oriente Próximo, faltando en el norte de África; C. cerdo está más extendida en el área circunmediterránea que en el centro y norte de Europa, siendo la única citada en el norte de África; C. scopolii es más abundante en Europa central y septentrional que en el sur del continente; C. miles, aunque está relativamente bien distribuida por toda Europa, es la especie más infrecuente y escasa, especialmente en el norte del continente, considerándose dudosas las citas de Marruecos (Sama, 2002), Siria y Líbano (Danilevsky, 2021; Fauna Europaea, 2021). En la Península Ibérica el patrón latitudinal de distribución refleja el descrito para Europa: C. welensii predomina en el suroeste, centro y noreste peninsular, siendo muy rara en el sector noroeste (la afirmación de Vives (2000: 120) de que C. welensii se localiza en la mitad septentrional de la Península Ibérica es incorrecta); C. cerdo predomina en el sur, centro y levante peninsular, siendo infrecuente en el sector noroeste, ymuy abundante en Baleares (Mallorca); C. scopolii predomina en los dos tercios septentrionales de la Península, siendo más rara en el sur, estando presente en Baleares (Menorca); C. miles es la menos frecuente, con citas esporádicas y dispersas por toda la Península, especialmente en el centro y sur (Vives, 2000; González-Peña et al., 2007; González et al., 2010; Torres-Vila & Echevarría-León, 2018, 2019).

Las larvas son xilófagas primarias que perforan la madera viva de árboles sanos o decaídos (Escherich, 1923; Bense, 1995; Torres-Vila et al., 2017a) y polífagas sobre numerosos géneros de frondosas: Quercus, Fagus, Betula, Alnus, Corylus, Castanea, Juglans, Salix, Populus, Carpinus, Ulmus, Acer, Fraxinus, Robinia, Ceratonia, Prunus, Amygdalus, Malus, Pyrus, Crataegus, Ribes, e incluso Vitis y Ficus (Picard, 1929; Mendizábal, 1944; Duffy, 1953; Joly, 1960; Villiers, 1978; Bense, 1995; Vives, 2000; Torres-Vila & Echevarría-León, 2018, 2019). En Extremadura, el rango de hospedadores se muestra mucho más reducido. C. welensii y C. cerdo se desarrollan mayoritariamente en especies de Quercus tanto de hoja perenne –encina (Q. ilex L.) y alcornoque (Q. suber L.)–, como caduca o marcescente –roble melojo o rebollo (Q. pyrenaica Willd.) y quejigo (Q. faginea Lam.)–(Torres-Vila et al., 2017a), considerándose excepcional, de hecho, la colonización de especies fuera de dicho género (Miroshnikov, 2009); C. miles sólo se ha encontrado en masas puras o mixtas de melojo (Torres-Vila & Echevarría-León, 2019); y C. scopolii, aunque también se asocia a las quercíneas, prefiere las rosáceas cultivadas o silvestres del género Prunus, especialmente el cerezo (P. avium L.) (Torres-Vila & Echevarría-León, 2018). Cerambyx welensii y C. cerdo comparten un nicho ecológico muy similar en el sur de la Península Ibérica, y a menudo coexisten simpátricamente en los mismos bosques y dehesas (Torres-Vila et al., 2012, 2013, 2017b). Las quercíneas mencionadas, especialmente la encina y el alcornoque, configuran el estrato arbóreo de la dehesa mediterránea, un particular ecosistema antrópico de bosque abierto esclerófilo sabaniforme de elevada biodiversidad y valor socio-económico (Montero et al., 1998; Bugalho et al., 2011; Torres-Vila, 2017), incluidoen la Directiva Hábitats de la UE (anexo I) que recoge los hábitats naturales de interés comunitario (CEC, 1992).

Las cuatro especies de Cerambyx son univoltinas volando entre mayo y agosto, dependiendo las fechas exactas de vuelo de cada especie y de la meteorología anual. Tras el acoplamiento, las hembras ponen los huevos aislados o en pequeños grupos en las grietas de la corteza, cortes de poda y otras heridas. En el caso de C. welensii y C. cerdo, especies mejor conocidas en Extremadura, el ciclo biológico continúa como sigue. Las hembras ponen casi 150 huevos de media que eclosionan en dos semanas, y entonces las larvas neonatas perforan la corteza e inician la alimentación en la albura externa. Las larvas al crecer pasan al duramen, haciendo galerías cada vez más anchas y largas que se extienden por el tronco, ramas y raíces principales del árbol. Las larvas se desarrollan durante 2-3(4) años. Al alcanzar la madurez crisalidan al final del verano o inicio del otoño en una celda pupal cerrada por un opérculo calcáreo. Transcurrido un mes aproximadamente emerge el adulto, que hiberna en estado prerreproductivo dentro de la celda pupal hasta que en la primavera del año siguiente abandona el árbol y reinicia el ciclo. La longevidad media de los adultos en campo se estima en 2-3 semanas y la máxima en 2 meses, si bien en laboratorio se han registrado longevidades de incluso 4-5 meses (Torres-Vila et al., 2012, 2013, 2016, 2017b;Torres-Vila, 2017). Los adultos exhiben usualmente un comportamiento más o menos sedentario en bosques abiertos, si bien pueden llegar a desplazarse varios kilómetros (Torres-Vila et al., 2017b; Drag & Cižek, 2018).

El ritmo circadiano de actividad de los adultos y su comportamiento alimenticio difiere entre especies: C. welensii y C. cerdo son crepusculares y nocturnas y se alimentan de los exudados vegetales de sus hospedadores y otros árboles; C. scopolii vuela a pleno sol y es florícola, aunque también puede nutrirse de exudados; en el caso de C. miles la información disponible es más contradictoria, en relación a si su actividad es diurna y/o crepuscular/nocturna, y si el recurso alimenticio predominante son las flores o los exudados (Picard, 1929; Villiers, 1978; Vives, 1985, 2000; Plaza, 1990; Sláma, 1998; Torres-Vila & Echevarría-León, 2018, 2019).

Al igual que muchos otros longicornios, C. welensii, C. cerdo, C. miles y C. scopolii se incluyen en el altamente diverso ensamble de insectos saproxílicos, un grupo funcional fundamental en la degradación de la madera y formación de huecos y cavidades en los árboles, que a menudo son explotados como refugio o nicho por multitud de especies, incluyendo otros artrópodos, reptiles, aves y mamíferos. En consecuencia, se han definido como ingenieros de ecosistemas (Jones et al., 1997; Buse et al., 2008) que potencian la biodiversidad forestal y son indicadores de hábitats maduros de alta calidad (Speight, 1989; Grove, 2002; Saint-Germain et al., 2007; Buse et al., 2008, Davies et al., 2008; Regnery et al., 2013; Micó et al., 2015; Torres-Vila et al., 2017a, 2017b). No obstante, algunas especies de cerambícidos son también importantes plagas agrícolas o forestales y vectores de patógenos vegetales (Wang, 2017), manifestándose además en las últimas décadas su potencial como especies invasoras, aprovechando el comercio internacional de todo tipo de productos de la madera (Vives, 1995; Rassati et al., 2016). Las cuatro especies de Cerambyx aquí estudiadas se han descrito como dañinas cuando, por diversos motivos aún mal conocidos, las densidades poblacionales alcanzan niveles inasumibles. C. welensii es una plaga emergente cuyos daños amenazan las dehesas de quercíneas especialmente en el suroeste de la Península Ibérica (López-Pantoja et al., 2008; Torres-Vila et al., 2012, 2017a). C. cerdo, aun siendo una especie protegida por la legislación vigente (ver más abajo), se ha denunciado como plaga en numerosas ocasiones en contextos forestales y urbanos circunmediterráneos, como por ejemplo en Marruecos, Italia y España, incluyendo Extremadura y Mallorca (El Antry, 1999; González et al., 2010; Torres-Vila, 2017; Mannu et al., 2021). C. scopolii puede llegar a convertirse en unaplaga primaria menor en algunas especies de frutales (Duffy, 1953; Saliba, 1963; Ferrero, 1985; De Liñán, 1998; Wang, 2017). Incluso C. miles, la especie menos frecuente, se mencionó hace décadas como perjudicial en cultivos frutales (Mendizábal, 1944; Evans, 1952; Saliba, 1963), si bien actualmente no se considera una plaga. Otra especie foránea congenérica, Cerambyx dux (Falderman, 1837), con la que C. miles se ha confundido a veces (Saliba, 1974; Mifsud, 2002), sí provoca importantes daños en frutales en Oriente Próximo (Sharaf, 2010; Ali, 2020).

Cuando los niveles poblaciones de Cerambyx son excesivos (en particular en el caso de C. welensii y C. cerdo), los daños ocasionados llegan a ser muy importantes. Las galerías subcorticales de las larvas neonatas en la albura, cambium y xilema pueden alterar el flujo de savia, provocando marchitamiento, defoliación, pérdida de vigor y decaimiento de los árboles. A medida que las larvas crecen, las grandes galerías en la albura y duramen producen importantes daños fisiológicos, mecánicos y estructurales. Las ramas principales y tronco de los árboles afectados, con la resistencia mecánica muy debilitada por la rotura de fibras, acaban colapsando tarde o temprano por su propio peso, especialmente con condiciones adversas de viento y nieve (Torres-Vila, 2017; Mannu et al., 2021). En las encinas formadas a dos brazos no es infrecuente ver que cuando una de las ramas principales se troncha, la fuerte sacudida y desequilibrio estructural consiguiente provoca que la otra rama también colapse por simpatía, llevando irremisiblemente a la muerte del árbol. Por otro lado, los agujeros de emergencia de los adultos y las galerías larvarias abiertas pueden ser vía de entrada de patógenos fúngicos y bacterianos (Martín et al., 2005), comprometiendo aún más la supervivencia delos árboles afectados. El impacto de estos xilófagos en las dehesas extremeñas, muchas envejecidas y sin regeneración, ha aumentado alarmantemente en las últimas décadas, siendo actualmente una variable crítica en el decaimiento del arbolado, y ha generado una creciente preocupación en los sectores implicados: propietarios, gestores, conservacionistas y administraciones. Los daños en el arbolado se han atribuido tradicionalmente a C. welensii, pero en los últimos años se ha venido acumulando evidencia circunstancial, observacional y experimental de que este statu quo no es realista, y que C. cerdo es también un actor principal en el decaimiento de la dehesa en Extremadura (Torres-Vila et al., 2017b, Torres-Vila, 2017).

El conocimiento de la distribución de las especies de Cerambyx en Extremadura requiere una sustancial mejora. Un censo faunístico adecuado es un prerrequisito indispensable para la gestión, conservación, manejo y/o control de estas especies. Dos estudios recientes muestran que C. scopolii y C. miles ocupan enclaves dispersos por la geografía regional, siendo las poblaciones en general infrecuentes y poco abundantes (Torres-Vila & Echevarría-León, 2018, 2019). La distribución de C. welensii se presupone generalizada en la región por ser una plaga emergente (Torres-Vila et al., 2016, 2017a), si bien los datos corológicos disponibles son escasos y fragmentarios. La distribución de C. cerdo es todavía más incierta, ya que hasta la fecha se ha registrado en muy pocos sitios, considerándose usualmente que la especie es infrecuente, escasa y amenazada en Extremadura (Pérez-Bote et al., 2006; Pérez-Gordillo, 2010). La normativa de protección de C. cerdo es diversa. En Europa está protegida por el Convenio de Berna (CE, 1979) y la Directiva Hábitats – como especie no prioritaria – (CEC, 1992), estandoincluida en la lista roja de la IUCN (2021), cuya última evaluación para C. cerdo es de 1996. En España se recoge en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial, pero no en al Catálogo Español de Especies Amenazadas (Real Decreto 139/2011), así como en el Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de España como de preocupación menor (Verdú et al., 2011). En Extremadura no figura en el Catálogo Regional de Especies Amenazadas (Decreto 78/2018). Cabe resaltar el potencial conflicto de intereses (legales y ecológicos) que puede surgir si C. cerdo constituye una plaga de la dehesa (Torres-Vila, 2017), dada la protección simultánea del coleóptero y del ecosistema por la Directiva Hábitats (CEC, 1992). Un conflicto similar se ha revelado recientemente por el daño potencial a las personas derivado de la caída de ramas y árboles afectados por C. cerdo en áreas urbanas y periurbanas (Mannu et al., 2021).

En definitiva, el insuficiente conocimiento de la distribución de C. welensii y C. cerdo en Extremadura impide efectuar análisis de riesgos para estimar su impacto real en el ecosistema de la dehesa. Esta cuestión adquiere una mayor relevancia en el actual escenario de cambio climático, que podría acrecentar el decaimiento del arbolado al aumentar el impacto de los xilófagos (Allen et al., 2010; Sallé et al., 2014), en particular el de Cerambyx (Duque-Lazo & Navarro-Cerrillo, 2017). Ante la preocupante situación descrita, los principales objetivos del presente trabajo fueron: 1) definir la distribución actual de las cuatro especies del género Cerambyx en Extremadura, 2) estudiar la evolución histórica de los registros faunísticos, 3) cuantificar el estado de plaga emergente de C. welensii, 4) verificar si la distribución y efectivos poblacionales de C. cerdo son compatibles con su posición como plaga, y 5) explorar el efecto del árbol hospedador en la distribución y densidad poblacional de dichas especies.

Área de estudio

El área de estudio abarca toda la región de Extremadura (41.634 km²), la cual incluye más de 1,2 millones de hectáreas de dehesas y bosque mediterráneo de quercíneas, fundamentalmente de encina, alcornoque y melojo. El clima es típicamente mediterráneo con veranos secos y cálidos (temperaturas máximas de más de 40°C). La altitud varía desde menos de 200 m (valles de los ríos Guadiana y Tajo) a más de 2.000 m (Sistema Central en el norte de Cáceres), si bien las especies hospedadoras mencionadas rara vez ocupan áreas por encima de 1.100-1.200 m (encina y alcornoque) y 1.500-1.600 m (melojo).

Registros faunísticos

Los registros faunísticos de las cuatro especies de Cerambyx compilados en el presente estudio se obtuvieron a partir de las tres fuentes que se enumeran a continuación, siendo la primera la más importante con diferencia por el volumen y calidad de los registros aportados:

1. Red Regional de Muestreo. Implementada con trampas alimenticias por el Servicio de Sanidad Vegetal (SSV) de la Junta de Extremadura a lo largo de cinco años consecutivos (2017-2021) para el censo de C. welensii (Fig. 1). Se emplearon trampas de caída (tipo “funnel”) a las que se añadía un cebo alimenticio (simulando los exudados vegetales en fermentación) constituido por una mezcla de vino tinto, vinagre, azúcar, sal (2 l, 100 ml, 500 g, 500 g) y agua hasta completar 5 l de disolución. Cada una de ellas se manufacturó con un bidón cilíndrico de plástico PET de 5 l, cortando la parte superior por el cuello y colocándola en posición invertida formando un embudo. Se fijaron al tronco del árbol a una altura de 1,4-1,5 m sobre el nivel del suelo, preferentemente en exposición norte para evitar la insolación directa y una excesiva evaporación (cf. Torres-Vila et al., 2012, 2017b para más información). En total se instalaron 1839 trampas pero 13 quedaron inutilizadas por distintos motivos (actividad del ganado, incendios o causas desconocidas), obteniéndose datos de 1826. Las trampas se dispusieron por toda la geografía regional, fundamentalmente en dehesas y bosques de las tres especies hospedadoras principales (encina, alcornoque y melojo) (Fig. 1a), cubriendo el rango altitudinal poblado por las quercíneas (aproximadamente 180-1.550 m) (Fig. 1b). Se mantuvieron activas desde mediados de mayo hasta finales de agosto, revisándose un número variable de veces dependiendo del año y del uso de los datos para otros estudios, desde una revisión por semana hasta ninguna (sólo puesta y recogida). A cada trampa se le añadió un volumen variable de cebo entre 0,5 y 2,5 l, dependiendo del periodo prefijado de revisión. Las trampas empleadas mostraron en estudios previos su elevada eficacia para la captura de adultos de Cerambyx, con un riesgo muy bajo de saturación por capturas numerosas (Torres-Vila et al., 2012, 2013). Los adultos capturados se recogieron en botes de plástico o bolsas etiquetadas y se llevaron al laboratorio para su identificación, contabilizándose cada año el número total por especie, sexo y trampa. Con el diseño implementado las 1826 trampas cubrieron 437 de las 516 cuadrículas UTM (CUTMs) de 10 × 10 km en que se divide Extremadura, lo que supone un esfuerzo de muestreo del 85%. Las 437 CUTMs muestreadas representan una superficie equivalente de 40.430 km², que en relación a los 41.634 km² de la superficie regional incrementa el esfuerzo de muestreo al 97% (Tabla 1).

Los más de doce caracteres diagnósticos empleados en la taxonomía de los adultos proceden de las descripciones originales o de claves dicotómicas: Brullé (1832) [C. welensii como Cerambyx velutinus], Küster (1845), Mulsant (1862-1863), Picard (1929), Villiers (1946, 1978), Bense (1995), Vives (2000), Dupont & Zagatti (2005), Özdikmen & Turgut (2009) y Torres-Vila & Bonal (2019). Los caracteres macroscópicos más empleados en el examen morfométrico de los adultos fueron la forma y color del cuerpo, la escultura elitral, la forma del ápice elitral (ápex), la espina sutural y el patrón de pilosidad del metatarso. Algunos de ellos fueron especialmente útiles cuando sólo se dispuso de restos de adultos (en particular los procedentes de heces y egagrópilas, ver más abajo), como la escultura elitral, ápice elitral, espina sutural, patrón de color de las dos placas del 9º esternito abdominal (hembras y machos), vellosidad de los esternitos abdominales, forma del relieve en el postepistoma y pliegues del pronoto.

2. Registros inéditos. Se recopilaron todos los registros inéditos conocidos, tanto propios como de otros autores, obtenidos mediante varios métodos: avistamientos y capturas a mano, trampas alimenticias (fuera de la Red Regional de Muestreo arriba descrita), trampas de emergencia/intercepción, trampas luminosas o alumbrado público, disección de madera de ramas y troncos (adultos hibernantes), barcoding del ADN de larvas, restos de insectos muertos (en árboles o suelo), heces de mamíferos (gineta, zorro, garduña y tejón), egagrópilas de rapaces (lechuza), diagnóstico fotográfico (imágenes verificadas por los autores) y colecciones entomológicas, incluyendo la del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN-CSIC), la del Grado en Ingeniería Forestal y del Medio Natural, Escuela de Ingeniería Forestal de Plasencia, Universidad de Extremadura (GIFMN-UEX) y la del Servicio de Sanidad Vegetal de la Junta de Extremadura (SSV). La mayoría de los registros inéditos propios, en particular los procedentes de heces y egagrópilas, provienen de otras líneas paralelas de investigación (Torres-Vila et al., 2017c).

3. Registros bibliográficos. Se recopilaron todos los registros bibliográficos conocidos, incluyendo los registros fotográficos disponibles online (verificados por los autores) que pudieron ser adecuadamente documentados y geolocalizados (BV, 2021; GBIF, 2021). En algunas referencias se señalaron y corrigieron las erratas advertidas, usualmente relativas a los topónimos y a las CUTMs. No se consideraron las referencias que mencionaban la presencia o daños de Cerambyx sin confirmación taxonómica específica. Con las referencias bibliográficas que ocasionalmente suscitaron dudas sobre la geolocalización exacta de algunos registros, usualmente se aplicó el criterio de asignar el registro a la CUTM de 10 × 10 km más probable por la cobertura vegetal, o a la que incluía el núcleo de población homónimo del municipio.

Dada la diversidad de orígenes de los registros faunísticos, estos se geolocalizaron (WGS84, latitud y longitud decimal), compilaron, gestionaron, elaboraron y verificaron empleando varias aplicaciones, incluyendo Google Maps, Google MyMaps, SigPac 4.6 y KOSMO 3.0. Para la representación gráfica final de los registros se empleó el software libre QGIS 3.6.2 utilizando la malla de CUTMs de 10 × 10 km (datum ETRS89). En el apartado Material suplementario se indica la CUTM de 1 × 1 km cuando era conocida (en función de la precisión de la fuente), indicándose en su defecto la CUTM de 10 × 10 km.

Análisis estadístico

Los datos procedentes de la Red Regional de Muestreo se analizaron para estudiar el efecto de la especie de Cerambyx (C. welensii, C. cerdo) y del hospedador (encina, alcornoque, melojo) sobre la densidad poblacional de los adultos, utilizando como variable el número de capturas por trampa y año. La variable no se ajustó a una distribución normal (test de Shapiro-Wilk) por lo que se empleó el test no paramétrico de Kruskal Wallis para comparar las especies dentro de hospedadores y los hospedadores dentro de especies, seguido en el último caso del test de suma de rangos de Wilcoxon (con corrección de continuidad de Bonferroni) para los contrastes pareados entre los tres hospedadores. Los análisis se computaron con R (R Core Team, 2021) usando en algunos casos la interfaz gráfica de usuario R Commander (Fox, 2019).

Las CUTMs de 10 × 10 km con registros de cada especie de Cerambyx (C. cerdo, C. welensii, C. miles y C. scopolii) se representan en los mapas de la Figura 2, incluyendo los registros de la Red Regional de Muestreo (Tabla S1), los registros inéditos (Tabla S2) y los registros bibliográficos (Tabla S3) (ver Material suplementario). El número de CUTMs con registros para cada especie y su superficie equivalente se resume en la Tabla 1. Los datos muestran que tanto C. welensii como C. cerdo son especies muy frecuentes en Extremadura, ocupando al menos un 90% de la superficie regional. Al contrario, C. scopolii y C. miles son especies infrecuentes, no superando ninguna el 5% (Tabla 1). Estos porcentajes se incrementaron ligeramente en las cuatro especies al considerar como referencia la superficie equivalente muestreada en lugar de la superficie regional, alcanzándose incluso el 95% en el caso de C. cerdo (Tabla 1). Las comarcas en las que se aprecia una menor presencia de C. cerdo incluyen parte de las Hurdes-Gata, la Serena y la Campiña Sur (Fig. 2a), a las que habría que añadir parte de Tierra de Barros, Vegas Altas y las Villuercas en el caso de C. welensii (Fig. 2b). Los registros de C. cerdo y C. welensii se distribuyeron desde 180 m de altitud en Olivenza (Badajoz)hasta más de 1.400 m en el puerto de Honduras (Gargantilla, Cáceres) y en el pico Villuercas (Navezuelas, Cáceres). La falta de registros en algunas zonas se explica simplemente por la escasez o ausencia total de árboles hospedadores en hábitats agrícolas muy fragmentados y/o completamente deforestados (la Serena y Tierra de Barros).

Los registros de C. miles y C. scopolii fueron comparativamente mucho más escasos y localizados, si bien ambas especies presentan enclaves distribuidos por buena parte de Extremadura. Los registros de C. miles abarcan latitudinalmente desde el norte de Cáceres (las Hurdes, Jerte, la Vera, y sierra de Mirabel) hasta el sur de Badajoz (sierra de Tentudía), y longitudinalmente desde las estribaciones occidentales de las Villuercas hasta Valencia de Alcántara en el límite con Portugal, manteniendo importantes poblaciones en el sector central (sierra de Montánchez) (Fig. 2c). En el caso de C. scopolii, la mayoría de los registros proceden del noreste de Cáceres (valle del Ambroz, valle del Jerte y la Vera), siendo citada por primera vez en el presente estudio en la sierra de Gata, Hurdes y las Villuercas. La distribución de C. scopolii se completa con los registros del oeste regional (Valencia de Alcántara y La Codosera) y alguna cita ocasional en torno a la sierra de San Pedro (Fig. 2d).

La superficie regional acumulada a lo largo del tiempo con registros de Cerambyx muestra una elevada heterogeneidad cronológica, en particular en el caso de C. welensii y C. cerdo (Fig. 3). Los registros fueron prácticamente anecdóticos a lo largo de casi un siglo (desde 1890 hasta 1980), aumentando algo durante las décadas de 1980s y 1990s, para finalmente experimentar un crecimiento exponencial (C. welensii y C. cerdo) durante el inicio del siglo XXI, especialmente como resultado de los registros faunísticos aportados en el presente estudio. Los ejemplares extremeños más antiguos que se conocen (C. cerdo y C. miles) se colectaron a finales del siglo XIX y principios del siglo XX y todavía se conservan en el MNCN (Fig. 4).

Las capturas por trampa (Red Regional de Muestreo) fueron extremadamente variables entre años y sitios (tanto a escala regional como local), desde capturas nulas hasta máximos de 219 y 252 adultos/trampa/año de C. welensii y C. cerdo, respectivamente. El análisis estadístico de las capturas de C. welensii y C. cerdo mostró diferencias significativas en el número de adultos/trampa entre especies y hospedadores, con una patente interacción especie × hospedador (Fig. 5). La media alcanzó un valor muy alto para C. welensii en alcornoque (n = 12), valores altos para C. welensii y C. cerdo en encina (n = 8-10) y valores más bajos (n = 2-4) para C. welensii y C. cerdo en melojo o C. cerdo en alcornoque. El número de capturas de C. welensii fue significativamente mayor que el de C. cerdo en alcornoque (Kruskal Wallis, U₁ = 79,4; P < 0,001) y en melojo (U₁ = 24,2; P < 0,001), pero en encina las capturas fueron similares (U₁ = 1,0; P = 0,31) (Fig. 5). El hospedador también afectó significativamente al número de capturas en ambas especies. Las capturas de C. cerdo fueron más abundantes en encina que en alcornoque o melojo (encina > alcornoque = melojo) (Kruskal Wallis, U₂ = 151,2; P < 0,001), mientras quelas capturas de C. welensii fueron más abundantes en alcornoque que en encina, y a su vez más en encina que en melojo (alcornoque > encina > melojo) (U₂ = 83,8; P < 0,001) (Fig. 5).

Los registros de las especies del genero Cerambyx en Extremadura han sido muy escasos hasta 1980s, por lo que la información corológica anterior a dicha década es muy limitada. Curiosamente, algunas anotaciones antiguas en los libros de acuerdos de algunos municipios extremeños podrían reflejar los daños ocasionados por las larvas de Cerambyx. En el ayuntamiento de Burguillos del Cerro (Badajoz), en la sesión de 8 de junio de 1516, se da cuenta de que en la dehesa del Alcornocal del Concejo hay muchos alcornoques secos, “açernadados”, y “socarrosos” o “cocarrosos” (i.e., con cocos o gusanos); y en la de 29 de noviembre de 1702, casi dos siglos después, se acuerda “poder socolar [limpiar] los alcornoques para que sean nuevos y no sean socorrosos, y que los alcornoques socorrosos y viejos se puedan desmochar del todo o cortar”. También en el ayuntamiento de Valencia del Ventoso (Badajoz), en la sesión de 15 de marzo de 1746, se menciona que las encinas de la dehesa de Santa María están infructíferas, secas y “tocorrosas”. Sin embargo, hasta finales del siglo XIX no se documentan los primeros registros fiables de la presencia de especies de Cerambyx en Extremadura: los cuatro ejemplares (2 C. cerdo y 2 C. miles) colectados por M. Sanz de Diego y E. Hernández-Pacheco (ca. 1890s) en las Hurdes y Aljucén que se conservan en el MNCN, y la cita histórica de Hernández-Pacheco (1895) de un ejemplar de C. cerdo (como Cerambyx mirbecki Lucas) en Cáceres. Se inicia entonces un sombrío periodo de casi un siglo en el que los registros conocidos de Cerambyx son ocasionales: tan sólo dos ejemplares de C. cerdo colectados por J.L. Bernaldo de Quirós (ca. 1920s) en Valencia de Alcántara y Monroy (Cáceres) depositados en el MNCN, y la referencia de Mendizábal (1944) citando a C. miles sobre vid en Berzocana (Cáceres), si bien la identidad específica de este registro ha sido recientemente discutida (Torres-Vila & Echevarría-León, 2019). En la década de 1980s se retoma tímidamente el estudio del género Cerambyx, que no arraiga hasta la década de 1990s, cuando se cita por primera vez para la región a C. scopolii y C. welensii (De Castro & Blanco, 1993). Se colige que la primera cita de C. welensii en Extremadura es llamativamente tardía, tanto por producirse un siglo después de los primeros registros, como por su carácter actual de plaga, quizás la de mayor impacto en ladehesa extremeña a lo largo de la historia. En los años 2000s se publican algunos estudios sobre la distribución del género en Extremadura y en los años 2010s se consolida la actividad entomológica pura y aplicada, produciéndose un incremento exponencial en el conocimiento de la corología de las cuatro especies del género, culminado con la información compilada en el presente trabajo.

Al igual que en estudios previos, las trampas empleadas en la Red Regional de Muestreo mostraron ser muy efectivas para la captura de las grandes especies del género Cerambyx, incluyendo tanto a C. welensii y C. cerdo (Torres-Vila et al., 2012, 2017b) como a C. miles (Torres-Vila & Echevarría-León, 2019). Este hecho redunda en que, C. welensii, C. cerdo y C. miles (si bien esta última especie también exhibe hábitos florícolas) se alimentan fundamentalmente de los exudados de los árboles, en esencia de jugos azucarados fermentables como el cebo de las trampas. Las bajas capturas en trampa de C. scopolii, incluso en sitios en los que la especie es relativamente abundante, sugieren que la alimentación de C. scopolii es eminentemente florícola, aunque la falta espacio-temporal de recursos florales podría aumentar las capturas en trampa (Torres-Vila & Echevarría-León, 2018).

La representación gráfica de los registros faunísticos (Red Regional de Muestro, registros inéditos y bibliográficos) muestra que C. welensii y C. cerdo ocupan la práctica totalidad del territorio extremeño, mientras C. miles y C. scopolii son, con diferencia, mucho menos frecuentes.

Cerambyx miles exhibe una distribución fragmentada “en islas”, asociándose con el melojo en los enclaves más húmedos y elevados de la región, en dos pisos bioclimáticos y al menos en dos series de vegetación del melojo: la mesomediterránea luso-extremadurense húmeda (Arbuto-Querceto pyrenaicae sigmetum) presente en la mayoría de las localizaciones, y la supramediterránea luso-extremadurense silicícola (Sorbo torminalis-Querceto pyrenaicae sigmetum) en la sierra de Tentudía, en el límite entre Badajoz y Huelva (Torres-Vila & Echevarría-León, 2019). En dichos enclaves, el melojo ha podido perdurar tras la regresión experimentada desde principios del Neolítico (Pulido et al., 2007). Queda así patente la marcada preferencia de C. miles por las masas caducifolias/marcescentes de quercíneas (melojares) en relación a las perennes (encinares y alcornocales); de hecho, todos sus registros conocidos en Extremadura están asociados a masas puras o mixtas de melojo (Torres-Vila & Echevarría-León, 2019). Las capturas de C. miles fueron en general escasas y esporádicas, siguiendo el modelo habitualmente descrito en la literatura científica, si bien en algunos enclaves las poblaciones fueron inusualmente abundantes (sierra de Montánchez).

Cerambyx scopolii manifiesta preferencia por enclaves húmedos y frescos, con cobertura de melojares, frutales en vegas o bosquetes de vegetación riparia en los pisos supramediterráneo y mesomediterráneo húmedo, el hábitat típico de la especie. Este hábitat es frecuente en todo el norte de Cáceres (desde la sierra de Gata a la Vera) pero también aparece localmente en otros enclaves, como en Valencia de Alcántara (río Sever) o las Villuercas (Hospital del Obispo). No obstante, los registros ocasionales en alcornocales lusoextremeños del piso mesomediterráneo en el entorno de la sierra de San Pedro sugieren que C. scopolii podría mantener poblaciones localizadas en hábitats más xerotérmicos de lo esperado (Torres-Vila & Echevarría-León, 2018).

Al contrario, C. welensii y C. cerdo se distribuyen por la práctica totalidad de Extremadura, cubriendo ambas especies un amplio rango altitudinal (180-1.420 m), alcanzando en la práctica el límite superior de vegetación de las quercíneas en la región. Los valores medios obtenidos de casi 10 adultos/trampa en encina (C. welensii y C. cerdo) y más de 12 en alcornoque (C. welensii) son preocupantes ya que implican densidades poblacionales estimadas de 40-50 adultos/ha por especie, considerando un radio medio de atracción de las trampas de 25 m (Torres-Vila et al., 2012, 2013). El máximo de capturas alcanzó incluso valores exagerados de más de 300 adultos/trampa (C. welensii y C. cerdo agrupados) que suponen densidades poblacionales de 1.200 adultos/ha. Las características silvícolas propias de la dehesa extremeña (bosque abierto de quercíneas en el que los árboles tienen el tronco muy expuesto al sol y un sotobosque limitado o ausente) son factores favorables para el desarrollo de las poblaciones de Cerambyx (Buse et al., 2007).

La distribución y efectivos de las especies de Cerambyx se vieron muy influenciados por el hospedador, destacando tres aspectos especialmente importantes: 1) C. welensii fue casi 5 veces más abundante que C. cerdo en alcornoque, 2) C. cerdo fue 3-4 veces más abundante en encina que en alcornoque o melojo, y 3) C. miles sólo se detectó en masas puras o mixtas de melojo. Los factores fisiológicos y ecológicos que potencialmente regulan la distinta prevalencia de C. welensii y C. cerdo en función de la especie hospedadora son poco conocidos, pudiendo estar implicados los semioquímicos volátiles específicos del hospedador (Sánchez-Osorio et al., 2016, 2019), la dureza y digestibilidad de la madera, las prácticas silvícolas (podas, descorches, gradeos) que promueven heridas para la puesta, la edad, altitud y exposición de la masa forestal, la naturaleza perenne/caducifolia del árbol hospedador, la posible depredación larvaria intragremial, la competencia interespecífica por los recursos (Torres-Vila et al., 2017a) y la presión ejercida por los enemigos naturales (Morales-Rodríguez et al., 2015; Torres-Vila & Tschorsnig, 2019), especialmente por el parasitoide oófago Oobius rudnevi (Nowicki, 1928) (Torres-Vila & Fusu, 2020; Torres-Vila et al., 2021) que también parasita a C. miles pero no a C. scopolii (Torres-Vila et al., 2022).

En resumen, los resultados confirman la distribución extendida de C. welensii en la región, (un resultado previsible dado su estatus de plaga emergente), refutan la idea mantenida hasta la fecha de que C. cerdo es una especie rara y amenazada en Extremadura, y contradicen que C. cerdo se asocie preferentemente a las masas de roble tal y como se ha sugerido previamente (Pérez-Bote et al., 2006; Pérez-Gordillo, 2010). Así, los datos revelan que C. cerdo presenta una distribución generalizada en Extremadura (similar a la de C. welensii), asociándose preferentemente a la encina y en menor medida al alcornoque y al melojo. Los daños ocasionados por cerambícidos en las dehesas extremeñas se han atribuido tradicionalmente a la acción de C. welensii, en ocasiones con adecuada validación taxonómica, pero también por desconocimiento, ideas preconcebidas e incluso inercia mediática. Como resultado, durante mucho tiempo se ha mantenido la creencia errónea de que C. cerdo era una especie escasa y amenazada en Extremadura, una percepción quizás derivada de la legislación medioambiental europea (i.e., Directiva Hábitats) y que favorecida por la escasez de datos faunísticos ha llevado a asumir que la situación de C. cerdo en Extremadura debía ser similar a la del centro y norte de Europa, donde la especie sí es en general infrecuente. Sin embargo, los resultados de este trabajo muestran que los daños producidos en el arbolado de las dehesas extremeñas (especialmente de encina) no sólo tienen como agente causal a C. welensii, sino también a C. cerdo. Además, cuestionan que las vigentes normas medioambientales de protección de C. cerdo (ver Introducción) sean realmente necesarias, al menos en determinados contextos agroforestales de la región. Todo lo expuesto sugiere que la aplicación de la Directiva Hábitats en relación a C. cerdo requiere una revisión urgente (vía las excepciones contempladas en el artículo 16 de la propia Directiva) con el objetivo final de eliminar, o al menos mitigar, el conflicto de intereses entre la protección de C. cerdo y del ecosistema de dehesa en Extremadura.