La información escasa y fragmentada que existe para el nororiente colombiano, y particularmente sobre el orden Lepidoptera, condujo a la revisión del material depositado en la Colección Entomológica de la Corporación Autónoma Regional para la Defensa de la Meseta de Bucaramanga - CDMB. De este modo, se presentan resultados de la revisión de las mariposas de la tribu Acraeini recolectadas en varias cuencas hidrográficas en el marco del Proyecto de Caracterización del área de jurisdicción de la CDMB. Se examinaron 219 ejemplares agrupados en 10 especies de los géneros Abananote Potts, 1943, Altinote Potts, 1943 y Actinote Hübner, [1819]. Las sinopsis de las especies es: A. hylonome, A. neleus, A. stratonice, A. eresia, A. dicaeus, A. anteas, A. latior, A. callianthe, A. pellenea y A. trinacria. La especie más abundante fue A. anteas con el 25,11% del material recolectado, y las menos abundantes fueron A. eresia y A. callianthe con un solo ejemplar. El análisis de la calidad del inventario estimó una riqueza potencial de 11,36 especies, lo cual indica que es posible que falten una o dos especies más por ser registradas para la zona. Se realizan los primeros registros para el departamento de Santander de A. stratonice, A. latior, A. anteas, A. pellenea, y A. trinacria, con lo cual se contribuye al conocimiento y mejor entendimiento de la entomofauna de esta región de Colombia.
Butterflies Acraeini (Lepidoptera: Nymphalidae: Heliconiinae) of Santander Department, northeastern Andean of Colombia.
The limited and fragmented information existing for the Colombian northeast, and particularly on the Lepidoptera order, led to the revision of the material deposited in the Entomological Collection of Regional Autonomous Corporation for Defense of Bucaramanga Plateau – CDMB. The review of the butterflies of tribe Acraeini collected in river basins of the Characterization Project of the CDMB jurisdiction area is presented. A total of 219 specimens grouped in 10 species of the genera Abananote Potts, 1943, Altinote Potts, 1943 and Actinote Hübner, [1819] were examined. The synopsis of the species is A. hylonome, A. neleus, A. stratonice, A. eresia, A. dicaeus, A. anteas, A. latior, A. callianthe, A. pellenea and A. trinacria. The most abundant species was A. anteas with 25.11% of the material collected, and the least abundant were A. eresia and A. callianthe with only one specimen. The analysis of inventory quality estimated a potential richness of 11.36 species, which indicates that could be registered one or two more species for the area. We made the first records for the Santander Department of A. stratonice, A. latior, A. anteas, A. pellenea, y A. trinacria, which contributes to the knowledge and better understanding of the entomofauna of this region of Colombia
El orden Lepidoptera, con cerca de 200.000 especies, es el tercero en riqueza de especies en el mundo, después de Coleoptera e Hymenoptera (Llorente & Martínez, 1998; Kristensen et al., 2007; Villalobos-Moreno, 2017). Para el trópico americano, el número de especies de este orden alcanza las 180.000, de las cuales 17.950 corresponden a mariposas diurnas, Hesperioidea y Papilionoidea; para Colombia este número ronda las 3.500 especies que se distribuyen en las familias Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Riodinidae y Lycaenidae (Andrade-C., 1990, 2007; Lamas, 2004). Dentro de la subfamilia Heliconiinae de la familia Nymphalidae, se incluye la tribu Acraeini, la cual comprende los géneros Abananote Potts, 1943, Altinote Potts, 1943 y Actinote Hübner, [1819], todos restringidos al neotrópico (Andrade-C., 1995; Jordan, 1913; Lamas, 2004; Vélez & Salazar, 1991). El género Abananote presenta seis especies, dos de ellas se reportan para Colombia, todas se restringe al norte de los Andes; el género Altinote presenta 15 especies registradas, y se distribuyen desde México hasta el sur de Suramérica, de las cuales nueve especies están reportadas para Colombia; el género Actinote registra 29 especies, seis para Colombia, y se encuentra distribuido desde México hasta el norte de Argentina, aunque no ha sido reportado para Chile ni Guayana Francesa, y se considera que la verdadera riqueza de especies de este género, y seguramente de los otros géneros, en los Andes aún es pobremente conocida (Vélez & Salazar, 1991; Lamas, 2003, 2004).
La tribu Acraeini está conformada por pequeñas mariposas de vuelo débil que se encuentran presentes en todos los bosques de los Andes, hasta cerca de los 2.700 m de altitud; las orugas son cilíndricas con algunas espinas cortas y se alimentan de plantas de la familia Asteraceae, como la salvia (Salvia spp.); los adultos presentan colores rojos y amarillos y dada la presencia de glucósidos cianogénicos y alcaloides pirrolizados, tienen alta toxicidad para las aves, carácter fisiológico que les ha llevado a crear eficientes defensas aposemáticas (Vélez & Salazar, 1991; Lamas, 2003; Francini & Penz, 2006). Trabajos con este grupo han sido realizados tanto para estados inmaduros (Freitas et al., 2009a, 2009b; Francini et al., 2011) como para adultos, que incluyen monografías, nuevos registros, claves y descripciones (Andrade-C., 1995; Francini et al., 2004; Francini & Penz, 2006; Willmott et al., 2009; Duque et al., 2011; Gomes et al., 2014).
Por la posición geográfica, sus tres cordilleras, valles interandinos, costas, llanuras, selvas, complejidad vegetal, e innumerables características climatológicas y de ecosistemas, Colombia es un país verdaderamente privilegiado y está denominado como “megadiverso” en el cual se pueden encontrar gran diversidad en anfibios, reptiles, aves y por supuesto insectos, donde las mariposas diurnas ubican al país en el tercer lugar a nivel mundial (Van der Hammen, 2006; Andrade-C., 2011). Sin embargo, en Colombia existen vacíos del conocimiento en algunas zonas del país, como por ejemplo Llanos Orientales, Costa Atlántica y nororiente Colombiano (Campos et al., 2011; Arbeláez-Cortez, 2013; Agudelo & Pérez-Buitrago, 2015). En el departamento de Santander, y el nororiente colombiano en general, los estudios acerca de la diversidad de mariposas son escasos y relativamente recientes (Villalobos-Moreno et al., 2012; Villalobos-Moreno, 2013; Villalobos-Moreno & Gómez, 2015; Villalobos-Moreno & Salazar, 2020).
De este modo, el presente manuscrito tiene como objetivo realizar un aporte al conocimiento de la tribu Acraeini del nororiente de los Andes colombianos, entregando el listado de especies recolectadas en las diferentes fases del proyecto de Caracterización de flora y fauna silvestre de la CDMB, desarrollado en el nororiente del departamento de Santander. Del mismo modo, se analizan datos de abundancia, riqueza y distribución de este grupo de mariposas, con lo cual se mejora la comprensión de la biodiversidad del nororiente de los Andes colombianos.
Material y métodosÁrea de estudio
Se examinaron ejemplares recolectados en el marco de los Proyectos de Caracterización de la Entomofauna silvestre del área de jurisdicción de la CDMB (Villalobos-Moreno, 2000, 2002, 2003a, 2003b, 2003c, 2004a, 2004b, 2009; Villamizar et al., 2003; Corporación CTAS, 2012), en un rango altitudinal que se encuentran entre los 650 msnm en el municipio de El Playón y los 2.600 msnm en el municipio de Piedecuesta. Las sitios de muestreo se establecieron en bordes de caminos, orillas de quebradas e interior de bosques secundarios con diferentes grados de intervención, ubicados en las cuencas de los ríos Tona, Frío, Playonero, La Honda, Lato, Manco, Suratá y Vetas, y en los bosques orientales de Bucaramanga (Fig. 1). En las cuencas de los ríos Frío, Playonero y La Honda, y en los bosques orientales de Bucaramanga se muestrearon bosques secos tropicales (Bs-T) y zonas de transición a bosque húmedo (Bh), mientras que en las cuencas de los ríos Tona, Frío y Vetas se muestrearon bosques andinos húmedos templados cálidos (Bh-tc) y en las cuencas altas de los ríos Lato, Manco, Suratá y Vetas en bosques andinos húmedos templados fríos (Bh-tf), así como en franjas altoandinos aledañas a los páramos de la zona de estudio. Si bien se establecieron sitios de muestreo en localidades con bosques relativamente conservados, casi la totalidad de estas localidades tienen cierto grado de fragmentación debido a la intervención humana que, cada día más, presiona la ampliación de la frontera agropecuaria, la explotación de recursos y la construcción de infraestructura, tanto para sus residencias como para labores productivas, proceso de fragmentación cada vez más extendido en todos los bosques colombianos (Echeverry & Rodríguez, 2006; Duque et al., 2013). La nomenclatura de las zonas de vida se basa en Holdridge (2000).
Mapa de distribución de la tribu Acraeini. Los triángulos señalan los sitios donde se han reportado especies de la tribu Acraeini (Andrade-C., 1995) y los círculos señalan las zonas de muestreo del presente trabajo. Adaptado de Google Earth Pro.
Map of distribution of the tribe Acraeini. Triangles indicate the places where have been reported species of the tribe Acraeini (Andrade-C., 1995) and the circles indicate the present sampling places. Adapted from Google Earth Pro.
Captura de ejemplares
Los ejemplares fueron capturados en relictos boscosos, orillas de camino y bordes de quebradas en el marco del proyecto de Caracterización de la Entomofauna silvestre del área de jurisdicción de la CDMB, utilizando como metodología los muestreos rápidos (RAPs) propuestos por el Instituto von Humboldt (Villarreal et al., 2004). Las capturas se realizaron desde las 9:00 am hasta las 5:00 pm, por dos personas utilizando redes entomológicas de 45 cm de diámetro, durante cuatro o cinco días en cada sitio de muestreo, según las condiciones meteorológicas. El material capturado se sacrificó con presión torácica, se guardó en sobres entomológicos de papel milano para ser llevado al laboratorio, posteriormente fueron montados siguiendo protocolos internacionales (Fig. 2) (Andrade-C. et al., 2013; Triplehorn & Johnson, 2005). El material fue depositado en la Colección Entomológica de la Corporación de Defensa de la Meseta de Bucaramanga: CDMB, con etiquetas propias de la CDMB, así como con etiquetas de la Corporación de Tecnologías Ambientales - CTAS.
Métodos utilizados para la captura y conservación de mariposas.
Methods used for the capture and preservation of butterflies.
Determinación de material
Las determinaciones taxonómicas se realizaron utilizando los patrones de coloración de los ejemplares recolectados, con la ayuda las claves e ilustraciones de Neild (1996, 2008), D’Abrera (2001) y Le Crom et al. (2002, 2004) y por comparación con el material de la Colección Entomológica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y de la Colección Entomológica de la CDMB. Se siguió la organización sistemática propuesta por Lamas (2004).
Calidad del inventario
Se realizó el análisis de la calidad del inventario con el propósito de establecer el grado de conocimiento alcanzado con respecto al inventario de especies en los muestreos realizados, y adicionalmente, predecir la riqueza potencial para la región estudiada. Se consideró como unidad de muestreo (UEM), los datos procedentes de cada fecha de recolección encontrada en las fichas de los ejemplares, por lo tanto, se tuvieron en cuenta 58 UEM. Mediante el programa EstimateS (Colwell, 2000), se aleatorizó la entrada de datos (1.000 iteraciones) para evitar sesgos en el cálculo de la riqueza potencial. Para predecir la riqueza potencial, se utilizó el estadístico no paramétrico Chao1 (basado en abundancias), por tratarse de un estimador robusto de la riqueza mínima que suele ofrecer mejores resultados que otros estimadores (Gotelli & Colwell, 2001; Walther & Moore, 2005). Con el programa CurveExpert (Hyams, 2009), se ajustaron las estimaciones a una curva asintótica Clench, para poder realizar el cálculo de diferentes parámetros de la curva (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003).
Resultados
Se examinaron 219 ejemplares de la tribu Acraeini recolectados en las diferentes fases del Proyecto de Caracterización de flora y fauna silvestre de la CDMB, y depositados en la Colección Entomológica de la CDMB, los cuales pertenecen a los géneros Abananote, Altinote y Actinote, y se agruparon en 10 especies. En la figura 3 se observan algunas de las especies registradas para el nororiente santandereano.
Las especies más abundantes dentro de los muestreos realizados en los Andes nororientales de Santander, fueron A. anteas (25,11%), A. dicaeus (24,20%) y A. latior (21,92%), mientras que las menos abundantes fueron A. neleus con tres ejemplares (1,37%) y A. eresia y A. callianthe con un solo ejemplar (0,46%). Se reportan por primera para el departamento de Santander, las especies A. stratonice, A. latior, A. anteas, A. pellenea, y A. trinacria. Un amplio número de ejemplares fueron colectados en pleno vuelo, mientras que otros fueron vistos sobre flores de varias especies de las familias Verbenaceas, Piperaceas, Asteraceas o Moraceas. Además, A. hylonome fue colectado libando exudados sobre ramas de pino (Pinus patula Schltdl. & Cham.). Con respecto a la distribución altitudinal de este grupo en la zona de estudio, se estableció que las especies con la distribución más amplia fueron A. latior, colectada entre los 550 y 2.600 msnm, y A. hylonome, entre los 1.000 y 2.600 msnm. Las distribuciones menos amplias fueron de A. trinacria, A. eresia y A. callianthe, sin embargo, es importante resaltar que las dos últimas especies estuvieron representadas por un solo ejemplar cada una (Fig. 4). Adicionalmente, el presente manuscrito permite ampliar el rango de distribución altitudinal superior de A. neleus a 2.600 msnm, el cual había sido establecido por Andrade-C. (1995) en 1.900 msnm. En la figura 6 se presenta la distribución geográfica de las especies recolectadas en el nororiente del departamento de Santander.
Representación gráfica de la distribución altitudinal de las especies colectadas.
Graphic representation of altitudinal distribution of collected species.
Análisis de la calidad del inventario. S Mean: curva de riqueza observada aleatorizada; Chao 1 Mean: curva de riqueza potencial obtenida mediante el estimador no paramétrico Chao1; Clench: curva ajustada a la asíntota Clench, y = (2,21 • x) / (1 + 0,19 • x); Error estándar: 0,1943; Coeficiente de correlación: 0,9949.
Analysis of inventory quality. S Mean: curve of randomized observed richness; Chao 1 Mean: curve of potential richness obtained with the nonparametric estimator Chao1; Clench: curve adjusted to the asymptote Clench, y = (2.21 • x) / (1 + 0.19 • x); Standard error: 0.1943; Correlation coefficient: 0.9949.
Mapa de distribución de las especies de la tribu Acraeini para el nororiente del departamento de Santander. (Adaptado de Google Earth Pro).
Map of distribution of the species of tribe Acraeini for northeast of department of Santander. (Adapted from Google Earth Pro).
Calidad del inventario
El análisis de la calidad del inventario estableció que la riqueza potencial, estimada según el ajuste a la curva Clench, alcanzó un total de 11,36 especies (Fig. 5), lo cual indica que es posible que falten una o dos especies más por ser registradas para la zona. La pendiente de la curva fue de 0,01 (fiable si es menor a 0,1), la proporción de especies observadas fue del 85,58%, que corresponde a un esfuerzo estimado de muestreo del 90,66% (se considera adecuado si es superior al 70%) (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). Con estos valores calculados, se puede afirmar que el presente inventario se considera como apropiado y confiable, y que reporta la gran mayoría de las especies de mariposas de la tribu Acraeini existentes en el nororiente del departamento de Santander, quedando pendientes por registrarse una o dos especies más para esta zona de estudio (Fig. 5).
Discusión
Se encontraron 10 especies entre los 219 ejemplares de la tribu Acraeini recolectados en las diferentes fases del Proyecto de Caracterización de flora y fauna silvestre de la CDMB; el análisis de la calidad del inventario permitió establecer que el inventario es apropiado y confiable (pendiente: 0,01; especies observadas: 85,58%; esfuerzo de muestreo: 90,66%), y además, predice que tan solo falta una, o máximo dos especies, por ser registradas para la zona de estudio.
La tribu Acraeini presenta 50 especies registradas, de las cuales 17 especies se encuentran en Colombia (Vélez & Salazar, 1991; Lamas, 2003, 2004), en el presente manuscrito se reportan diez especies, lo cual corresponde al 58,82% de las especies registradas en el territorio colombiano. El género Abananote presenta seis especies, dos se reportan para Colombia y una de ellas (50%) se registra en esta investigación; con respecto al género Altinote, éste tiene 15 especies registradas, nueve se encuentran en Colombia y seis de ellas (66,67%) se reportan en el presente manuscrito. Finalmente, del género Actinote se registran 29 especies, seis para Colombia, y tres de ellas (50%) se reportan en esta investigación. Estos valores respaldan la calidad del inventario, pero también demuestran la importancia del nororiente colombiano como zona de gran interés científico, a pesar de lo poco explorado de esta parte del territorio colombiano (Villalobos-Moreno et al., 2012).
Se realizan aportes tanto a la distribución geográfica como al alcance altitudinal, reportándose por primera vez para la zona de estudio las especies A. stratonice, A. latior, A. anteas, A. pellenea, y A. trinacria, y se amplía el rango de distribución altitudinal de A. neleus a 2.600 m. Adicionalmente, se identificó una posible nueva especie, cercana a A. trinacria, la cual se encuentra en proceso de descripción. Estos datos son importantes aportes de la presente investigación, pero adicionalmente, refuerzan la idea de la necesidad de fortalecer el estudio de la biodiversidad del nororiente colombiano, territorio que históricamente ha sido considerado como poco explorado, pero también como una zona de gran potencial biológico (Villalobos-Moreno et al., 2012; Villalobos-Moreno & Salazar, 2020).
Agradecimientos
Gracias a Jorge Villamizar Cobos, Alicia Rojas, Juan Carlos Hernández, Aldrín Darío Espinosa y Edgar Bueno por hacer posible este artículo con su incansable trabajo en campo y laboratorio. A los habitantes de las zonas de muestreo por su colaboración en hospedaje, infraestructura y movilización de materiales. A Fredy Antonio Anaya, Julio Enrique Mantilla, Cesar Augusto Medina, Julio Cesar Uribe, Jaime Espejo Gómez y Elvia Hercilia Páez, quienes hicieron posible la realización del proyecto de Caracterización de flora y fauna silvestre de la CDMB. Finalmente a Daniel “Hawk” Ramírez por sus inmensos aportes al manuscrito, sin su sabiduría no sería posible este documento.
ReferenciasAgudelo-M.J. C.Pérez-BuitragoN.Notas acerca de la distribución de Papilionidae (Lepidoptera: Papilionoidea) en el norte de la Orinoquia colombianaBoletín Científico Museo Historia Natural Universidad de Caldas2015191203214https://doi.org/10.17151/bccm.2015.19.1.14Andrade-C.M. G.Clave para las familias y subfamilias de Lepidoptera: Rhopalocera de ColombiaCaldasia19901677197200Andrade-C.M. G.1995Monografías de fauna de Colombia: Nymphalidae: Acraeinae: ActinoteInstituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de ColombiaBogotá120 ppAndrade-CM. G.Proyecto diversidad de las mariposas Andinas tropicales2007Andrade-C.M. G.Estado del conocimiento de la biodiversidad en Colombia y sus amenazas. Consideraciones para fortalecer la interacción ambiente-políticaRevista de la Academia Colombiana de Ciencias201135491507Andrade-C.M. G.Henao-BañolE. R.TriviñoP.Técnicas y procesamiento para la recolección, preservación y montaje de mariposas en estudios de biodiversidad y conservación. (Lepidoptera: Hesperiiodea-Papilionoidea)Revista de la Academia Colombiana de Ciencias201337144311325Arbeláez-CortésE.Knowledge of Colombian biodiversity: published and indexedBiodiversity and Conservation20132228752906https://doi.org/10.1007/s10531-013-0560-yCampos-SalazarL. R.Gómez-BullaJ.Andrade-C.M. G.Mariposas (Lepidoptera: Hesperioidea-Papilionoidea) de las áreas circundantes a las ciénagas del departamento de Córdoba, ColombiaRevista de la Academia Colombiana de Ciencias2011354560ColwellR. K.2000EstimateS v. 6.0b1. Computer program and manualDisponible en: http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateSÚltimo acceso: 22-10-2019Corporación CTAS2012Caracterización de los componentes de biodiversidad en áreas de influencia directa e indirecta del Túnel de Exploración dos, California, SantanderInforme TécnicoCTAS-CVSBucaramanga124 ppD´AbreraB.2001The concise Atlas of butterflies of the WorldHill House Publishers. Black Rock353 ppDuqueA.ÁlvarezE.RodríguezW.LemaA.Impacto de la fragmentación en la diversidad de plantas vasculares en bosques andinos del nororiente de ColombiaColombia Forestal2013162115137DuqueP.VargasH.WolffM.Immature stages and natural history of the Andean butterfly Altinote ozomene (Nymphalidae: Heliconiinae: Acraeini)Zoologia (Curitiba)2011285593602https://doi.org/10.1590/S1984-46702011000500007EcheverryM.RodríguezJ.Análisis de un paisaje fragmentado como herramienta para la conservación de la biodiversidad en áreas de bosque seco y subhúmedo tropical en el municipio de Pereira, Risaralda ColombiaScientia et Technica20061230405410FranciniR. B.De Proença BarbosaE.FreitasA. V. L.Immature stages of the butterfly Actinote zikani (Nymphalidae: Heliconiinae: Acraeini), a critically endangered butterfly from southeastern BrazilTropical Lepidoptera Research20112112026FranciniR. B.FreitasA. V. L.PenzC.Two new species of Actinote (Lepidoptera, Nymphalidae) from Southeastern BrazilZootaxa2004219110https://doi.org/10.11646/zootaxa.719.1.1FranciniR. B.PenzC.An illustrated key to male Actinote from Southeastern Brazil (Lepidoptera, Nymphalidae)Biota Neotropica200661146https://doi.org/10.1590/S1676-06032006000100013FreitasA. V. L.FranciniR. B.SouzaT. S.Immature stages and natural history of the threatened butterfly Actinote quadra (Nymphalidae: Heliconiinae: Acraeini)Tropical Lepidoptera Research2009a1928388FreitasA. V. L.FranciniR. B.SouzaT. S.Immature stages of Andean butterfly Actinote rufina (Nymphalidae: Heliconiinae: Acraeini)Tropical Lepidoptera Research2009b1911821GomesV.LourençoG. M.SoldatiD.IserhardC. A.SouzaT. S.KaminskiL. A.FreitasA. V. LNew geographical records for the threatened butterfly Actinote quadra (Lepidoptera: Nymphalidae: Heliconiinae)The Journal of the Lepidopterists’ Society2014684289292https://doi.org/10.18473/lepi.v68i4.a10GotelliN.ColwellR. K.Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richnessEcology Letters20014379391https://doi.org/10.1046/j.1461-0248.2001.00230.xHoldridgeL. R.2000Ecología basada en zonas de vidaInstituto Interamericano de Cooperación para la AgriculturaSan José216 ppHyamsD.2009CurveExpert v1.40Disponible en: http://www.curveexpert.net/Último acceso: 22-10-2019Jiménez-ValverdeA.HortalJ.Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de evaluar la calidad de los inventarios biológicosRevista Ibérica de Aracnología20038151161JordanK.1913I. Familie: AcraeinaeSeitzA.Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Die Amerikanischen TagfalterAlfred Kernen VerlagStuttgart358374planchas 81-83KristensenN. P.ScobleM. J.KarsholtO.Lepidoptera phylogeny and systematics: the state of inventorying moth and butterfly diversityZootaxa20071668699747https://doi.org/10.11646/zootaxa.1668.1.30LamasG.2003Las mariposas de Machu PichuMuseo de Historia Natural Universidad Nacional PerúLima221 ppLamasG.2004Atlas of Neotropical Lepidoptera. Checklist: Part 4A. Hesperioidea – PapilionoideaGainesville463 ppLe CromJ. F.ConstantinoL. M.SalazarJ. A.2002Mariposas de Colombia, PapilionidaeCarlec LtdaBogotá119 ppLe CromJ. F.ConstantinoL. M.SalazarJ. A.2004Mariposas de Colombia, PieridaeCarlec LtdaBogotá113 ppLlorenteB. J.MartínezA. L.1998Análisis conservacionista de las mariposas mexicanas Papilionidae (Lepidoptera, Papilionoidea)RamamoorthyT. P.ByeR.LotA.FaJ.Diversidad Biológica de México: orígenes y distribuciónUniversidad Nacional Autónoma de MéxicoMéxico149178NeildA.1996The butterflies of Venezuela. Part I: Nymphalidae I (Limenitidinae, Apaturinae, Charaxinae)Meridian PublicationsLondon144 ppNeildA.2008The butterflies of Venezuela. Part II: Nymphalidae II (Acraeinae, Libytheinae, Nymphalinae, Ithomiinae and Morphinae)Meridian PublicationsLondon149 ppTriplehornC. H.JohnsonN. F.2005Borror and DeLong’s Introduction to the study of insectsThomson Brooks/Col864 ppVan der HammenT.2006La conservación de la biodiversidad: hacia una estructura ecológica de soporte de la nación colombianaPalimpsestvsV.Tolerancia, diversidad, pluralismoFacultad de Ciencias Humanas, Universidad Nacional de ColombiaBogotá286291VélezJ. H.SalazarJ. A.1991Mariposas de ColombiaVillegas EditoresBogotá167 ppVillalobos-MorenoA.2000Caracterización de la Entomofauna de la zona alto-Andina del área de jurisdicción de la CDMBInforme TécnicoBucaramanga69 ppVillalobos-MorenoA.2002Caracterización de la Entomofauna de la microcuenca de la quebrada La Honda, área de jurisdicción de la CDMBInforme TécnicoBucaramanga69 ppVillalobos-MorenoA.2003aCaracterización de la Entomofauna de la microcuenca de la quebrada Guarumales, río Tona, área de jurisdicción de la CDMBInforme TécnicoBucaramanga70 ppVillalobos-MorenoA.2003bCaracterización de la Entomofauna de la cuenca de río Frío, área de jurisdicción de la CDMBInforme TécnicoBucaramanga84 ppVillalobos-MorenoA.2003cCaracterización de la entomofauna de la cuenca del río Playonero, área de jurisdicción CDMBInforme TécnicoBucaramanga55 ppVillalobos-MorenoA.2004aCaracterización de la Entomofauna de la franja andina de las cuencas de los ríos Lato y Manco, área de jurisdicción de la CDMBInforme TécnicoBucaramanga68 ppVillalobos-MorenoA.2004bCaracterización de la Entomofauna de las zonas boscosas orientales de Bucaramanga, área de jurisdicción de la CDMBInforme TécnicoBucaramanga41 ppVillalobos-MorenoA.2009Caracterización de la Entomofauna de la cuenca del Cachirí, área de jurisdicción CDMBInforme TécnicoBucaramanga72 ppVillalobos-MorenoA.Nueva especie de mariposa (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae) para los Andes colombianosBoletín Científico Museo de Historia Natural Universidad de Caldas2013171268275Villalobos-MorenoA.2017Escarabajos (Coleoptera: Melolonthidae) de un robledal asociado al Parque Natural Regional de SanturbánTesis doctoralUniversidad Nacional de ColombiaBogotá192 ppVillalobos-MorenoA.Céspedes-MancillaJ. C.Agudelo-MartínezJ. C.Mariposas (Lepidoptera: Papilionidae) de dos colecciones de Santander, ColombiaRevista Colombiana de Entomología2012381167170Villalobos-MorenoA.GómezI. J.Contribución a la distribución de las mariposas del género Morpho Fabricius, 1807 (Lepidoptera: Nymphalidae: Morphinae) en el nororiente del departamento de Santander (Colombia) y estudio de su genitaliaBoletín Científico Museo de Historia Natural Universidad de Caldas2015192281289Villalobos-MorenoA.SalazarJ. A.Contribución al conocimiento de los Lepidoptera de la cuenca de río Frío, Santander, Colombia (Lepidoptera: Papilionoidea)SHILAP Revista de lepidopterología202048189153166VillamizarL. M.MottaH.Villalobos-MorenoA.2003Lepidopterofauna del Jardín Botánico Eloy ValenzuelaTrabajo de gradoEscuela de Biología, Universidad Industrial de SantanderBucaramanga85 ppVillarrealH.ÁlvarezS.CórdobaS.EscobarF.FaguaG.GastF.MendozaH.OspinaM.UmanaA. M.2004Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidadInstituto de investigación de Recursos Biológicos Alexander von HumboldtBogotá235 ppWaltherA.MooreJ. L.The concepts of bias, precisión and accuracy, and their use in testing the performance of species richness estimators, with a literature review of estimator performanceEcography200528815829https://doi.org/10.1111/j.2005.0906-7590.04112.xWillmottK. R.FreitasA. V. L.HallJ. P.Silva-BrandaoK. L.PaluchM.A new species of Actinote Hübner from the Eastern Andes of Ecuador (Lepidoptera: Nymphalidae: Heliconiinae)Proceedings of the Entomological Society of Washington2009114756https://doi.org/10.4289/0013-8797-111.1.47