RESUMEN

GRA

Graellsia

0367-5041

Consejo Superior de Investigaciones Científicas; Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales

GRA201618_e053

10.3989/graellsia.2016.v72.120

Articles

SERPÚLIDOS (ANNELIDA, SERPULIDAE) COLECTADOS EN LA CAMPAÑA OCEANOGRÁFICA “FAUNA II” Y CATÁLOGO ACTUALIZADO DE ESPECIES ÍBERO-BALEARES DE LA FAMILIA SERPULIDAE

Serpulids (Annelida, Serpulidae) collected in the oceanographic cruise “Fauna II” and the updated species catalogue for the family Serpulidae in the iberian-balearic coasts

Serpulidae ibéricos

Alcázar

Jesús

* Martín

Guillermo San

Departamento de Biología (Zoología), Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, calle Darwin, 2, Canto Blanco, 28049 Madrid, España

*Dirección para la correspondencia: jalcazar.1bach@gmail.com

31 12 2016

2016

72 2

10.3989/graellsia.2016.v72.120

19 04 2014 16 09 2016 11 11 2016

2016

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RESUMEN

Se presentan los resultados de la identificación del material de la familia Serpulidae (Polychaeta) recolectado en la campaña oceanográfica Fauna II, así como la revisión de citas de presencia íbero-balear desde el catálogo de poliquetos más reciente (Ariño, 1987). Se identificaron 16 especies pertenecientes a 10 géneros, además de la primera cita íbero-balear de una quimera bioperculada (Ten Hove & Ben-Eliahu, 2005) de la especie Hydroides norvegicus Gunnerus, 1768. En cuanto a la revisión del catálogo se mencionan 65 especies, actualizando el nombre de 20 de ellas y añadiendo cinco especies ausentes en el catálogo de Ariño (1987): Hydroides stoichadon Zibrowius, 1971, Laeospira corallinae (de Silva & Knight-Jones, 1962), Serpula cavernicola Fassari & Mòllica, 1991, Spirobranchus lima (Grube, 1862) y Spirorbis inornatus L’Hardy & Quièvreux, 1962. Se cita por primera vez Vermiliopsis monodiscus Zibrowius, 1968 en el Atlántico ibérico y a partir de la bibliografía consultada, se muestra la expansión en la distribución íbero-balear de Hydroides dianthus (Verrill, 1873) y de H. stoichadon.

ABSTRACT

Serpulids (Annelida, Serpulidae) collected in the oceanographic cruise “Fauna II” and the updated species catalogue for the family Serpulidae in the iberian-balearic coasts

In this paper, the results of the identification of the specimens of the Family Serpulidae (Polychaeta) collected during the Cruise Fauna II and a bibliographic review of the presence of Serpulidae along the Iberian-Balearic coasts since the last complete catalogue of Iberian polychaetes (Ariño, 1987) are presented. A total of 16 species belonging to 10 genera were identified, in addition to the first bioperculate chimaera (Ten Hove & Ben-Eliahu, 2005) of the species Hydroides norvegicus Gunnerus, 1768, reported for the Iberian-Balearic coasts. As for the catalogue revision a total of 65 species are reported, 20 of which have their real name emended. Five of the species found in the updated bibliography are new for the Iberian-Balearic coasts: Hydroides stoichadon Zibrowius, 1971, Laeospira corallinae (de Silva & Knight-Jones, 1962), Serpula cavernicola Fassari & Mòllica, 1991, Spirobranchus lima (Grube, 1862) and Spirorbis inornatus L’Hardy & Quièvreux, 1962. Vermiliopsis monodiscus Zibrowius, 1968 is reported for the Iberian Atlantic coasts for the first time, and from the literature the expansion of the Iberian-Balearic distribution of Hydroides dianthus (Verrill, 1873) and H. stoichadon is shown.

Palabras clave Serpulidae Polichaeta Península Ibérica catálogo de especies quimera bioperculada íbero-balear

Key words Serpulidae Polichaeta Iberian Peninsula species catalogue bioperculate chimaera Iberian-Balearic

Introducción

La familia Serpulidae Rafinesque, 1815, está constituida por anélidos poliquetos que viven alojados en tubos de carbonato cálcico que ellos mismos producen gracias a las glándulas tubulares del collar (Zibrowius, 1968). Las especies que conforman esta familia se caracterizan por presentar una corona branquial y porque, en la mayoría de los taxones, uno de los filamentos branquiales que la forman se diferencia en un opérculo que sella la entrada del tubo cuando el animal se retrae en el mismo y cuya forma es utilizada como un carácter taxonómicamente identificativo, junto con las sedas del primer segmento torácico o sedas del collar (Bianchi, 1981; Bastida-Zavala, 2009). En algunas especies se han descrito ejemplares que poseían dos opérculos, denominados bioperculados (Okada, 1933). También se ha registrado un fenómeno conocido como quimera bioperculada, cuando los serpúlidos presentan dos opérculos de distinta morfología, siendo uno el típico de la especie y el otro posiblemente un estado ontogenético transitorio (Ten Hove & Ben-Eliahu, 2005).

Esta familia de anélidos poliquetos queda actualmente comprendida en el clado Palpata-Canalipalpata-Sabellida (Rouse, 2001). La sistemática de la familia Serpulidae ha sufrido distintas modificaciones a lo largo de los años a medida que se realizaban estudios basados en caracteres moleculares frente a la sistemática más tradicional, basada únicamente en caracteres morfológicos. Estos trabajos corroboraron la monofilia de Serpulidae si bien se modificó la clasificación de la subfamilia Fabriciinae Rioja, 1923, dentro de Sabellidae Latreille, 1825, para mantener los tres clados monofiléticos, quedando Serpulidae como grupo hermano de Fabriciidae, y ambos hermanos de Sabellidae (Kupriyanova y Rouse, 2008).

Tradicionalmente Serpulidae incluía a las subfamilias Serpulinae Rafinesque, 1815, Filograninae Rioja, 1923 y Spirorbinae Chamberlin, 1919, si bien esta última pasó a ser considerada como Familia Spirorbidae, grupo hermano de Serpulidae (Pillai, 1970). Sin embargo, Fitzhuhg (1989) demostró que separar Spirorbidae de la familia Serpulidae hacía a ésta parafilética mientras que la inclusión de Spirorbinae de nuevo como subfamilia dentro de Serpulidae mantenía a estos últimos como grupo monofilético. Posteriores estudios realizados por Lehrke et al. (2007) corroboraron la posición de Spirorbinae dentro de Serpulidae aunque no avalaban las otras dos subfamilias tradicionales, sino que redistribuían los serpúlidos en cuatro grupos monfiléticos: Spirorbinae, el grupo Serpula, el grupo Protula y el grupo Pomatoceros. Es por ello que podemos afirmar que esta familia se encuentra pendiente de una importante revisión a nivel de subfamilias y complejos de géneros (Ten Hove y Kupriyanova, 2009).

El catálogo de poliquetos ibéricos sedentarios realizado por Ariño (1987) incluía a esta familia, en aquel entonces considerada como dividida en Serpulidae y Spirorbidae. Sin embargo, planteamos como idea de partida para este estudio que desde entonces la diversidad específica en nuestras costas puede haber aumentado. Posibles explicaciones a este aumento serían un mayor estudio de esta familia en las costas ibéricas, así como el fenómeno del fouling u otros que permitan la dispersión de especies por actividades humanas. El fouling se trata de un mecanismo de dispersión artificial por el cual especies acuáticas sésiles como los serpúlidos pueden establecerse sobre superficies artificiales sumergidas, como cascos de embarcaciones, y reproducirse de forma exitosa, de modo que serían capaces de establecer colonias a lo largo del recorrido de estos buques (Emara & Belal, 2004). Por tanto cabe esperar que la distribución de especies de serpúlidos por el ámbito íbero-balear haya aumentado, además de la posibilidad de encontrar especies alóctonas o desconocidas hasta la fecha en nuestras costas.

Con el fin de presentar un catálogo de serpúlidos íbero-baleares actualizado respecto a los listados de poliquetos ibéricos ya publicados (Campoy, 1982; Ariño, 1987) y poder así hacer en el futuro un seguimiento de la posible introducción de especies alóctonas de esta familia en nuestras costas hemos llevado a cabo una revisión bibliográfica exhaustiva sobre la misma en dicha área. Además, complementariamente se identificaron muestras de unos 50 lotes pertenecientes a la Campaña Fauna II (año 1991) del Proyecto Fauna Ibérica, conservadas por el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN). Este estudio pretende servir así también como base para la realización de un capítulo nuevo, en este caso de serpúlidos de un futuro nuevo volumen de Poliquetos del proyecto “Fauna Ibérica”.

Se presentan por tanto dos conjuntos de resultados bien diferenciados: las especies identificadas a partir del estudio de las muestras de la campaña Fauna II y por otro lado la actualización del catálogo de serpúlidos íbero-baleares.

Material y métodos

La campaña Fauna II se desarrolló en julio de 1991 frente a las costas de Galicia y de la cornisa cantábrica. Las muestras estudiadas se obtuvieron mayoritariamente mediante arrastres bentónicos con Bou de Varas entre 25 y 770 m de profundidad. Los datos de dichas muestras se presentan en el Apéndice 1. Los ejemplares analizados se encontraban conservados en etanol al 70%. Fueron identificados en el laboratorio de Biología Marina e Invertebrados de la Universidad Autónoma de Madrid, y posteriormente depositados de nuevo en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. La imagen presentada se realizó con una cámara Nikon D5100 acoplada a una lupa Nikon SMZ-1500.

La actualización del catálogo de Ariño (1987) se llevó a cabo mediante revisión bibliográfica, anotando todas las citas encontradas que demuestren la presencia de Serpulidae en el ámbito íbero-balear, considerando las costas de la península Ibérica, el archipiélago Balear, las islas atlánticas de las costas de Galicia, la isla de Alborán, las islas Chafarinas y las islas Columbretes, así como el citado estudio de los ejemplares de Fauna II.

Debido a las razones ya esgrimidas anteriormente, hemos considerados sólo dos subfamilias dentro de los serpúlidos: Serpulinae y Spirorbinae. Los géneros y especies se han ordenado alfabéticamente y cada especie aparece acompañada de citas bibliográficas en las cuales se ha referido su presencia en el ámbito íbero-balear, y un asterisco (*) si la especie ha sido identificada durante este estudio. Las citas han sido referenciadas en formato numérico y se pueden consultar en el Apéndice 2.

A continuación se enumeran todas las localidades íbero-baleares recogidas, agrupadas en sus respectivos mares y ordenadas siguiendo la línea de costa desde el País Vasco hacia el oeste, bordeando todo el ámbito íbero-balear, y terminando en las costas de Cataluña. Aparecen subrayadas las localidades correspondientes a los lotes de la campaña Fauna II (Apéndice 1), como localidades que se adicionan al catálogo.

Cabe destacar que según los trabajos consultados algunas localidades son muy generales (ej.: “Galicia”) mientras que en otras la información es mucho más específica (ej.: “Ensenada de Baiona, Ría de Vigo”).

Por último, se especifica qué especies se adicionan al listado de poliquetos ibéricos de (Ariño, 1987).

La nomenclatura empleada para este trabajo se basa principalmente en Ten Hove & Kupriyanova (2009) si bien ha sido actualizada según la información presente en la base WoRMS (World Register of Marine Species) y la Tesis Doctoral de Gil (2011).

Resultados

ESPECIES IDENTIFICADAS DE LA CAMPAÑA FAUNA II

A continuación se enumeran los géneros y especies identificados y ordenados alfabéticamente. Para cada especie se presenta el código de la estación donde se tomó la muestra y entre paréntesis el número de ejemplares. Con una almohadilla (#) se indican los ejemplares de Hydroides norvegicus Gunnerus, 1768, identificados como quimeras bioperculadas. En el Apéndice 1 pueden consultarse otros datos de las estaciones, como nombre de la localidad, coordenadas, profundidad y método de muestreo.

Para identificar la especie a la que pertenece cada ejemplar se utilizaron distintas claves y descripciones, tanto claves de géneros (Bianchi, 1981; Ten Hove & Kupriyanova, 2009; Fauchald, 1977; Bastida-Zavala, 2009) como de especies, en este caso principalmente la propuesta por Bianchi (1981), y en menor medida la de Bastida-Zavala (2009).

Para llevar a cabo estas identificaciones se tuvieron en cuenta los caracteres taxonómicamente más relevantes para esta familia siguiendo las claves mencionadas, como el tamaño del animal, la presencia o ausencia de opérculo, así como su morfología y la del pedúnculo opercular, la morfología de las sedas del collar, y la morfología del tubo.

A continuación se recoge un total de 16 especies agrupadas en 10 géneros.

Familia Serpulidae Rafinesque, 1815

Subfamilia Serpulinae Rafinesque, 1815

Género Apomatus Philippi, 1844

Apomatus similis Marion & Bobretzky, 1875

145A (2)

Género Ditrupa Berkeley, 1835

Ditrupa arietina (O. F. Müller, 1776)

111A (8), 124A (1), 153A (4)

Género Hyalopomatus Marenzeller, 1878

Hyalopomatus marenzelleri Langerhans, 1884

173A (1)

Género Hydroides Gunnerus, 1768

Hydroides dianthus (Verrill, 1873)

158A (1)

Hydroides elegans (Haswell, 1883)

104P (1)

Hydroides norvegicus Gunnerus, 1768

85DH (1), 91A (7), #98A (11), 105A (1), 106A (1), 108A (7), 109A (1), 113A (3), 114A (6), 123A (1), 128A (1), 141A (1), #142A (3), 143A (11), 145A (1), 148A (4), 150A (1), 151A (5), 152A (1), 153A (1), 156A (3), 164A (1), 168A (1), 170A (9)

Algunos individuos de los lotes 98A (Fig. 1) y 142A, constituyen la primera cita de quimeras bioperculadas de esta especie en nuestra región, y probablemente en todo el mundo, ya que Ten Hove & Ben-Eliahu (2005) consideran que los individuos citados anteriormente como quimeras bioperculadas, pertenecen realmente a la especie Hydroides elegans. Se han examinado las sedas del collar y se ha comprobado que corresponden a la morfología típica de H. norvegicus: un par de gruesos dientes en la base de la prolongación más distal frente a la presencia de varios dientes de pequeño tamaño en la especie próxima H. elegans (Bianchi, 1981).

Fig. 1

Quimera bioperculada de Hydroides norvegicus (lote 98A Proyecto Fauna Ibérica II). Detalle de los dos opérculos sobre la corona branquial. Se pueden diferenciar el opérculo típico de H. norvegicus (indicado como “Hn”) del opérculo tipo Serpula (indicado como “Ser”). Escala: 1 mm.

Bioperculate chimaera of Hydroides norvegicus (lot 98A of the “Proyecto Fauna Ibérica II”). Detail of two opercula on the gill crown. The operculum of H. norvegicus (indicated as “Hn”) can be easily differenciated from the Serpula operculum type (indicated as “Ser”). Scale: 1 mm.

Hydroides stoichadon Zibrowius, 1971

128A (1)

Citada únicamente en el ámbito mediterráneo, en las costas italianas y del sureste francés (Ten Hove y Kupriyanova, 2009) y de Almería (San Martín et al., 1990), por lo tanto el ejemplar identificado se trata de la segunda cita de presencia en el ámbito íbero-balear y primera cita para la costa cantábrica (Cabo Mayor).

Género Janita Saint Joseph, 1894

Janita fimbriata (Delle Chiaje, 1822)

158A (1)

Género Placostegus Philippi, 1844

Placostegus tridentatus (Fabricius, 1779)

113A (1), 128A (1)

Género Pomatoceros Philippi, 1844

Pomatoceros lamarcki (Quatrefages, 1866)

131A (2)

Pomatoceros triqueter (Linnaeus, 1758)

141A (1)

Género Serpula Linnaeus, 1758

Serpula concharum Langerhans, 1880

98A (5), 101A (1), 105A (1), 108A (29), 112DH (1), 113A (5), 114A (2), 134A (2), 148A (21), 150A (2), 151A (1), 156A (9), 162A (3), 163A (1), 170A (1), 171A (3)

Serpula lobiancoi Rioja, 1917

158A (2)

Serpula vermicularis Linnaeus, 1767

91A (1), 112DH (1), 113A (4), 123A (1), 128A (3), 131A (1), 145A (1), 152A (2), 162A (1), 168A (1), 173A (1)

Género Vermiliopsis Saint-Joseph, 1894

Vermiliopsis infundibulum (Philippi, 1844)

128A (1), 158A (1), 171A (1)

Vermiliopsis monodiscus Zibrowius, 1968

173A (5)

CATÁLOGO DE LOS SERPÚLIDOS ÍBERO-BALEARES

A continuación se presenta el catálogo completo de citas de serpúlidos íbero-baleares. Para conformar dicho catálogo se tomaron como base los listados de poliquetos ibéricos de Campoy (1982) y Ariño (1987), a los cuales se añadieron las citas de presencia de serpúlidos pertenecientes a trabajos posteriores a dichos catálogos en el ámbito íbero-balear, como se ha comentado, así como las especies identificadas en este estudio a partir del material cedido por el Museo.

En el catálogo que se presenta a continuación se reúne un total de 32 géneros y 64 especies de distribución íbero-balear. De éstas, 20 especies nunca habían sido citadas para las costas íbero-baleares con su nombre actualmente válido. Además, como resultado de la revisión bibliográfica, se incluyen citas de cuatro especies como adiciones al catálogo de poliquetos ibéricos de Ariño (1987).

Familia Serpulidae Rafinesque, 1815

Subfamilia Serpulinae Rafinesque, 1815

Género Apomatus Philippi, 1844

Apomatus ampulliferus Philippi, 1844

Referencias: 36, 39, 69, 118, 126, 130, 131, 169.

Citado en algunos casos como Protula lusitanica McIntosh, 1885.

Localidades citadas: Cantábrico; Mediterráneo (Bahía de Palma de Mallorca).

Apomatus similis Marion & Bobretzky, 1875 (*)

Referencias: 15, 29, 30, 37, 69, 118, 121, 125, 126, 129, 130, 135, 147, 166.

Localidades citadas: Cantábrico [Cierzo, Santander, San Vicente de la Barquera (Cantabria), Gijón]; Atlántico (Cabo Vilán, A Coruña, Portugal]; Mediterráneo [Valencia, Mahón (Menorca)].

Género Bathyvermilia Zibrowius, 1973

Bathyvermilia eliasoni (Zibrowius, 1970)

Referencias: 37, 39, 167.

Citado siempre como Vermiliopsis eliasoni Zibrowius, 1967.

Localidades citadas: Atlántico (costa ibérica de Portugal).

Género Ditrupa Berkeley, 1835

Ditrupa arietina (O. F. Müller, 1776) (*)

Referencias: 2, 3, 5, 14, 15, 29, 30, 36, 37, 38, 39, 47, 48, 62, 69, 116, 125, 126, 130, 134, 138, 147, 152, 159.

Localidades citadas: Cantábrico (Ondarroa, País Vasco, Ribadesella, Cabo de Peñas); Atlántico (Galicia, costa ibérica de Portugal); Mediterráneo [Isla de Alborán (Almería), Valencia, Mallorca, Islas Columbretes (Castellón), Cataluña].

Género Ficopomatus Southern, 1921

Ficopomatus enigmaticus ( Fauvel, 1923)

Referencias: 2, 3, 36, 37, 38, 39, 42, 44, 49, 50, 52, 53, 68, 69, 70, 83, 128, 130, 133, 155, 164, 165.

Citado en la mayoría de los casos como Mercierella enigmatica Fauvel, 1923.

Localidades citadas: Cantábrico [Guipúzcoa, Vizcaya (citada en ocasiones como País Vasco en general)]; Atlántico (Portugal); Mediterráneo [Mar Menor (Murcia), Gandía, Valencia, Albufera de Menorca, Barcelona].

Género Filograna Berkeley, 1835

Filograna implexa Berkeley, 1835

Referencias: 6, 9, 14, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 48, 69, 85, 86, 88, 98, 99, 101, 111, 116, 118, 119, 123, 125, 126, 129, 130, 134, 137, 138, 144, 147, 150, 151, 159, 166.

Localidades citadas: Cantábrico (Santander, San Vicente de la Barquera); Atlántico [Fornelos, Batel y Segaño (estas tres últimas a veces citadas de forma genérica como Ría de Ferrol, o incluso incluyendo a toda la comunidad como Galicia), Arrábida (citado en ocasiones de forma genérica como costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo [Gibraltar, Mar de Alborán, Islas Chafarinas (Melilla), Valencia, Baleares, Islas Columbretes, Islas Medas (Gerona), Cabo de Creus (a veces citado de forma genérica como Gerona o incluso como Cataluña)].

Género Filogranula Langerhans, 1884

Filogranula annulata (O. G. Costa, 1861)

Referencias: 6, 9, 37, 39, 85, 86, 171.

Localidades: Mediterráneo [Gerona, Cabo de Creus (citado en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Filogranula calyculata (O. G. Costa, 1861)

Referencias: 36, 37, 39, 167.

Citado como Omphalopoma cristata Langerhans, 1884.

Localidades citadas: Cantábrico [Cierzo (citado en ocasiones de forma genérica como Santander), Gijón]; Atlántico (costa ibérica de Portugal).

Filogranula gracilis Langerhans, 1884

Referencias: 36, 37, 39, 69, 167.

Citado como Omphalopoma gracilis (Langerhans, 1884).

Localidades citadas: Atlántico (costa ibérica de Portugal).

Género Hyalopomatus Marenzeller, 1878

Hyalopomatus marenzelleri Langerhans, 1884 (*)

Referencias: 37, 39, 167, 168.

Citado como Hyalopomatopsis marenzelleri (Langerhans, 1884).

Localidades citadas: Atlántico (Banco de Galicia, costa ibérica de Portugal).

Género Hydroides Gunnerus, 1768

Hydroides dianthus (Verrill, 1873) (*)

Referencias: 36, 37, 39, 41, 43, 77, 119, 126, 127, 165, 169, 171.

Localidades citadas: Cantábrico [Cabo de Oyambre (primera cita para las costas ibéricas cantábricas)]; Atlántico [Galicia, desembocadura del río Piedras (Huelva)]; Mediterráneo [Mar de Alborán, Águilas (Murcia), Ensenada de los Alfaques (Tarragona), Blanes (Gerona)].

Hydroides diramphus Mörch, 1863

Referencias: 24, 36, 37, 39, 69, 125, 126, 130, 165, 166, 169, 171.

Citado como Hydroides lunulifera o como Hydroides dirampha Mörch, 1863. Nunca ha sido citado para las costas íbero-baleares con el nombre actualmente válido.

Localidades citadas: Mediterráneo (Valencia, Barcelona).

Hydroides elegans (Haswell, 1883) (*)

Referencias: 22, 23, 24, 25, 34, 36, 37, 38, 39, 41, 43, 77, 85, 86, 91, 92, 124, 165, 169, 171.

Citado en algunos casos como Serpula (Hydroides) elegans.

Localidades citadas: Atlántico [A Coruña, desembocadura del río Piedras (Huelva), Portugal]; Mediterráneo [Escombreras (Cartagena), Castellón, Ensenada de los Alfaques, Gerona, Blanes (en ocasiones citados de forma genérica como Cataluña)].

Hydroides helmatus (Iroso, 1921)

Referencias: 34, 37, 38, 39, 76, 85, 88, 142, 157.

Citado en la mayoría de referencias como Hydroides helmata (Iroso, 1921).

Localidades citadas: Mediterráneo [Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Baleares, Cala Ganduf y L’Olla (estas últimas en ocasiones citadas de forma genérica como Isla de Cabrera), Gerona (en ocasiones citada de forma genérica como Cataluña)].

Hydroides niger Zibrowius, 1971

Referencias: 4, 71, 76, 88, 141, 146, 157.

Citado como Hydroides nigra Zibrowius, 1971.

Localidades citadas: Cantábrico (País Vasco); Atlántico (Portugal); Mediterráneo [Nerja (Málaga), Mar de Alborán, Almería, Islas Chafarinas, Murcia, Baleares].

Hydroides norvegicus Gunnerus, 1768 (*)

Referencias: 2, 3, 6, 9, 14, 15, 17, 20, 22, 24, 30, 31, 34, 36, 37, 38, 39, 41, 42, 43, 46, 48, 55, 6, 57, 69, 90, 94, 101, 104, 106, 113, 114, 115, 117, 118, 119, 124, 125, 126, 127, 129, 130, 131, 138, 147, 167, 169.

Citado en la mayoría de referencias como Hydroides norvegica Gunnerus, 1768, y en algunos casos como Serpula (Hydroides) norvegica.

Localidades citadas: Cantábrico [Fosa del Capbreton (Golfo de Vizcaya), Guipúzcoa, San Sebastián, Zumaya, Ondarroa, Cabo Santa Catalina, Cabo Villano (citadas en ocasiones de forma genérica como País Vasco), Punta del Pescador, Cabo Mayor, Cierzo y Transval (estos dos últimos citados en ocasiones de forma genérica como Santander), Cabo de Oyambre, Punta Candelaria, Ribadesella, Cabo de Lastres, Gijón, Ribadeo, Foz]; Atlántico [Fornelos (Ría de Ferrol), Ría de Ares-Betanzos (en ocasiones citados de forma genérica como Galicia), Islas Sisargas, Cabo Finisterre, Ría de Muros, Ría de Pontevedra, Ensenada de Baiona (Ría de Vigo), costa ibérica de Portugal]; Mediterráneo [Gibraltar, Málaga, Mar Menor, Valencia, Palma de Mallorca, Barcelona, Blanes, Cabo de Creus (citados en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Hydroides pseudouncinatus pseudouncinatus Zibrowius, 1971

Referencias: 4, 6, 7, 9, 10, 17, 26, 27, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 41, 43, 85, 86, 88, 116, 118, 119, 125, 126, 130, 141, 145, 147, 149, 150, 151, 157, 159, 169.

Citado como Hydroides uncinata (Philippi, 1844) o Hydroides pseudouncinata pseudouncinata Zibrowius, 1970. Nunca ha sido citado para las costas íbero-baleares con el nombre actualmente válido.

Localidades citadas: Atlántico (A Coruña, costa ibérica de Portugal); Mediterráneo [Gibraltar, Bahía de Algeciras, Mar de Alborán, Málaga, Nerja, Los Escullos, Almería (en ocasiones citadas de forma genérica como Andalucía), Islas Chafarinas, Valencia, Palma de Mallorca, Mahón (estos dos últimos en ocasiones citados de forma genérica como Baleares), Islas Columbretes, Ensenada de los Alfaques, Gerona, Blanes, Cabo de Creus (en ocasiones citados de forma genérica como Cataluña)].

Hydroides stoichadon Zibrowius, 1971 (*)

Referencias: 143.

Localidades citadas: Cantábrico (Cabo Mayor); Atlántico (Portugal); Mediterráneo (Almería).

Adición al catálogo de Ariño (1987).

Género Janita Saint Joseph, 1894

Janita fimbriata (Delle Chiaje, 1822) (*)

Referencias: 6, 9, 15, 26 ,27, 36, 37, 39, 69, 85, 86, 88, 118, 126, 130, 147, 147, 156.

Citado en algunos casos como Omphalopomopsis fimbriata (Delle Chiaje, 1822), Omphalopoma fimbriata y como Janita spinosa (Langerhans, 1884).

Localidades citadas: Cantábrico (San Sebastián, Santander, Gijón); Mediterráneo [Andalucía, Mar de Alborán, Baleares, Gerona, Cabo de Creus (estos dos últimos citados en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Género Josephella Caullery & Mesnil, 1896

Josephella marenzelleri Caullery & Mesnil, 1896

Referencias: 2, 3, 6, 8, 9, 11, 12, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 86, 87, 88, 103, 137, 150, 151, 167.

Localidades citadas: Cantábrico [Guipúzcoa (citado en ocasiones de forma genérica como País Vasco)]; Atlántico [Arrábida (citada en ocasiones de forma genérica como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo [Gibraltar, Almería, Islas Chafarinas, Águilas, Murcia, Mar Menor, Valencia, Baleares, Islas Columbretes, Gerona, Cabo de Creus (estos dos últimos citados en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Género Metavermilia Bush, 1905

Metavermilia multicristata (Philippi, 1844)

Referencias: 6, 9, 15, 16, 26, 27, 29, 36, 37, 39, 69, 137, 166, 167, 170.

Citado en algunos casos como Vermiliopsis multicristata (Philippi, 1844).

Localidades citadas: Atlántico [Arrábida (citada en ocasiones de forma genérica como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo (Andalucía, Mar de Alborán, Cabo de Creus).

Metavermilia taenia Zibrowius 1971

Referencias: 37, 39, 170.

Localidades citadas: Atlántico (costa ibérica de Portugal).

Género Neovermilia Day, 1961

Neovermilia falcigera (Roule, 1898)

Referencias: 14, 36, 37, 39, 69, 174.

Localidades citadas: Cantábrico (Golfo de Vizcaya); Atlántico (Galicia).

Género Placostegus Philippi, 1844

Placostegus crystallinus sensu Zibrowius, 1968

Referencias: 6, 9, 14, 35, 36, 37, 39, 69, 85, 86, 88.

Citado como Placostegus crystallinus (Scacchi, 1836).

Localidades citadas: Atlántico (Galicia); Mediterráneo (Baleares, Gerona, Cabo de Creus).

Placostegus langerhansi Marenzeller, 1893

Referencias: 37, 39, 167.

Localidades citadas: Atlántico (costa ibérica de Portugal).

Placostegus tridentatus (Fabricius, 1779) (*)

Referencias: 15, 29, 36, 37, 39, 48, 69, 117, 118, 126, 130, 134, 147, 167.

Citado como Placostegus trydentatus (Fabricius, 1779) o Placostegus tricuspidatus (Sowerby, 1825).

Localidades citadas: Cantábrico [Cierzo y Transval (citados en ocasiones de forma genérica como Santander), Cabo Mayor, Gijón]; Atlántico (costa ibérica de Portugal); Mediterráneo [Mar de Alborán, Valencia, Palma de Mallorca, Mahón (estos dos citados en ocasiones de forma genérica como Baleares), Vinaroz, Cataluña, Golfo de Rosas].

Género Pomatoceros Philippi, 1844

Pomatoceros lamarcki (Quatrefages, 1866) (*)

Referencias: 2, 3, 4, 6, 9, 18, 26, 27, 34, 35, 37, 38, 39, 43, 85, 86, 88, 94, 95, 96, 101, 102, 104, 106, 109, 126, 136, 137, 138, 141, 149, 150, 151, 166.

Localidades citadas: Cantábrico [Golfo de Vizcaya, Guipúzcoa, Sopelana (citados en ocasiones de forma genérica como País Vasco), Cabo Ajo]; Atlántico [Batel, Segaño, Ría de Ferrol, Mugardos, Laxe, Fornelos, Ría de Arousa, Ensenada de Baiona (Ría de Vigo), Arrábida (citado en ocasiones de forma genérica como la costa ibérica de Portugal), Chiclana]; Mediterráneo [Bahía de Algeciras, Gibraltar, Nerja, Mar de Alborán, Almería, Ensenada de los Alfaques, Gerona, Islas Medas, Cabo de Creus (citados en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Pomatoceros triqueter (Linnaeus, 1758) (*)

Referencias: 1, 9, 11, 17, 18, 19, 20, 21, 27, 29, 30, 34, 35, 37, 38, 39, 41, 45, 46, 50, 51, 57, 59, 63, 67, 69, 70, 74, 75, 77, 78, 79, 80, 84, 86, 88, 93, 94, 95, 100, 101, 104, 106, 108, 110, 112, 113, 116, 117, 118, 120, 125, 126, 127, 129, 130, 131, 136, 137, 138, 139, 140, 145, 146, 147, 148, 150, 151, 156, 157, 160, 161, 162, 163.

Localidades citadas: Cantábrico [Guipúzcoa, San Sebastián, Vizcaya (citados en ocasiones de forma genérica como País Vasco), Punta del Pescador, Marona, Transval, Cierzo, Ramo (Santander), San Vicente de la Barquera, Gijón, Playa de la Ribeira (Asturias), Lugo]; Atlántico [Segaño, Ría de Ferrol, Mugardos, Ría de Ares-Betanzos, Fornelos, Batel, Laxe, Ría de Arousa, Pontevedra, Vigo, Islas Cíes, ensenada de Baiona (Ría de Vigo) (citados en ocasiones de forma genérica como Galicia), Arrábida (citado en ocasiones de forma genérica como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo [desembocadura del río Piedras (Huelva), Gibraltar, Fuengirola, Almería, Los Escullos, Mar de Alborán, Murcia, Valencia, Baleares, Palma de Mallorca, Islas Columbretes, Barcelona, Gerona, Blanes, Islas Medas (citados en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Género Protis Ehlers, 1887

Protis arctica (Hansen, 1879)

Referencias: 15, 16, 36, 37, 39, 69.

Localidades citadas: Cantábrico; Atlántico (costa ibérica norte de Portugal).

Género Protula Risso, 1826

Protula intestinum (Lamarck, 1818)

Referencias: 29, 35, 36, 37, 39, 58, 69, 88, 118, 125, 126, 130, 135, 150, 151, 166.

Localidades citadas: Mediterráneo [Gibraltar, Mar de Alborán, Valencia, Mahón, Cabrera (estos dos citados en ocasiones de forma genérica como Baleares), Vinaroz, Cataluña, Blanes].

Protula tubularia (Montagu, 1803)

Referencias: 6, 9, 15, 16, 19, 29, 30, 36, 37, 38, 39, 41, 46, 48, 58, 66, 69, 85, 86, 88, 101, 110, 114, 117, 118, 121, 125, 126, 129, 130, 130, 135, 144, 147, 150, 151, 157, 158, 166, 167.

Citado en algunos casos como Apomatus similis Marion & Bobretzky, 1875

Localidades citadas: Cantábrico [Golfo de Vizcaya, Santander, Puerto-Chico (Santander), San Vicente de la Barquera, Gijón]; Atlántico [A Coruña, Ría de Ferrol, Vigo (citados en ocasiones de forma genérica como Galicia), costa ibérica de Portugal]; Mediterráneo [Gibraltar, Málaga, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Murcia, Valencia, Baleares, Mahón, Islas Columbretes, Barcelona, Gerona, Blanes, Golfo de Rosas, Cabo de Creus (citados en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Género Pseudovermilia Bush, 1907

Pseudovermilia occidentalis (McIntosh, 1885)

Referencias: 37, 39, 167.

Localidades citadas: Atlántico (costa ibérica de Portugal).

Género Salmacina Claparède, 1870

Salmacina dysteri (Huxley, 1855)

Referencias: 2, 3, 17, 18, 19, 29, 30, 36, 37, 38, 39, 48, 69, 118, 119, 121, 122, 125, 126, 129, 130, 134, 141, 147, 149, 156, 157, 166.

Citado en algunos casos como como Salmacina edificatrix Claparède, 1870, Salmacina aedificatrix Claparède, 1870, y Filograna implexa Berkeley, 1828. Ciertos autores consideran necesaria una revisión detallada del género Salmacina debido a que las diferencias entre las distintas especies que conforman este género son muy sutiles (Bianchi, 1981; Bastida-Zavala, 2009), habiendo realizado comentarios sobre este respecto en Nogueira y Ten Hove (2000). Además, este género puede confundirse con el género Filograna, ya que se diferencian en que los representantes de este último presentan opérculo, de modo que individuos de Filograna que hayan perdido el opérculo pueden ser confundidos fácilmente con ejemplares pertenecientes a Salmacina.

Localidades citadas: Cantábrico [Guipúzcoa (citado en ocasiones de forma genérica como País Vasco), Marona y Cierzo (citados en ocasiones de forma genérica como Santander)]; Atlántico (Vigo, costa ibérica de Portugal); Mediterráneo (Bahía de Algeciras, Gibraltar, Málaga, Nerja, Mar de Alborán, Murcia, Valencia, Islas Columbretes).

Salmacina incrustans Claparède, 1870

Referencias: 26, 27, 29, 36, 37, 38, 39, 42, 44, 54, 69, 70, 119, 125, 126, 130, 142, 146, 166.

Localidades citadas: Cantábrico (País Vasco); Atlántico [A Coruña (citado en ocasiones de forma genérica como Galicia)]; Mediterráneo [Málaga, Almería, Los Escullos (citados en ocasiones de forma genérica como Andalucía), Mar de Alborán, Murcia, Mar Menor, Valencia, Cabrera, Blanes].

Género Semivermilia Ten Hove, 1975

Semivermilia agglutinata (Marenzeller, 1893)

Referencias: 6.

Localidades citadas: Mediterráneo (Cabo de Creus).

Semivermilia crenata (O. G. Costa, 1861)

Referencias: 37,39, 85, 86, 88, 150, 151,171.

Citado en algunos casos como Vermiliopsis crenata (O. G. Costa, 1861).

Localidades citadas: Mediterráneo [Gibraltar, Baleares, Gerona (en ocasiones citado de forma genérica como Cataluña)].

Semivermilia cribrata (O. G. Costa, 1861)

Referencias: 85, 86.

Citado en ambas referencias como Semivermilia cribata Zibrowius, 1968.

Localidades citadas: Mediterráneo [Islas Chafarinas, Gerona (en ocasiones citado de forma genérica como Cataluña)].

Semivermilia torulosa (Delle Chiaje, 1822)

Referencias: 35.

Citado como Vermiliopsis rugosa (Langerhans, 1884).

Localidades citadas: Mediterráneo (Islas Medas).

Género Serpula Linnaeus, 1758

Serpula cavernicola Fassari & Mòllica, 1991

Referencia: 175.

Localidades citadas: Atlántico (Sur de Portugal).

Serpula concharum Langerhans, 1880 (*)

Referencias: 2, 3, 4, 6, 7, 9, 10, 11, 14, 15, 17, 26, 27, 29, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 42, 43, 55, 69, 85, 86, 88, 101, 114, 116, 118, 121, 126, 129, 130, 137, 138, 141, 147, 149, 150, 151, 156, 157, 166, 167.

Localidades citadas: Cantábrico [Fosa del Capbreton (Golfo de Vizcaya), Guipúzcoa, San Sebastián, Zumaya, Cabo Santa Catalina, (en ocasiones citados de forma genérica como País Vasco), Cabo Mayor, Cierzo y Ramo (en ocasiones citados de forma genérica como Santander), Santander, Cabo de Oyambre, Gijón, Cabo de Peñas, El Cachucho, Ribadeo, Foz]; Atlántico [A Coruña, Ría de Ferrol, Fornelos, Islas Sisargas (en ocasiones citados de forma genérica como Galicia), Arrábida (citado en ocasiones como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo [Bahía de Algeciras, Gibraltar, Nerja, Almería, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Mar Menor, Valencia, Baleares, Islas Columbretes, Gerona, Islas Medas, Blanes, Cabo de Creus (en ocasiones citados de forma genérica como Cataluña)].

Serpula lobiancoi Rioja, 1917 (*)

Referencias: 26, 27, 29, 30, 31, 35, 36, 37, 39, 69, 85, 86, 88, 116, 118, 121, 123, 126, 130, 147, 150, 151, 156, 166, 167.

Localidades citadas: Cantábrico (Cabo de Oyambre, Gijón); Atlántico (costa ibérica de Portugal); Mediterráneo [Gibraltar, Andalucía, Mar de Alborán, Valencia, Gerona (citado en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Serpula vermicularis Linnaeus, 1767 (*)

Referencias: 4, 6, 7, 9, 10, 11, 14, 15, 17, 26, 27, 29, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 41, 42, 43, 45, 46, 48, 55, 61, 65, 69, 70, 72, 75, 77, 85, 86, 88, 89, 94, 97, 98, 101, 104, 106, 110, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 125, 126, 127, 129, 130, 131, 132, 134, 135, 137, 138, 140, 141, 146, 147, 149, 150, 151, 153, 156, 157, 158, 166, 167.

Citado en algunos casos como Serpula aspera Philippi, 1844.

Localidades citadas: Cantábrico [Fosa del Capbreton (Golfo de Vizcaya), País Vasco, San Sebastián, Cabo Villano, Laredo, Cabo Ajo, Santander, Cabo Mayor, San Vicente de la Barquera, Punta Candelaria, Ribadesella, Gijón, Cabo de Peñas, El Cachucho]; Atlántico [Ría de Ferrol, Mugardos, Ría de Coruña, Banco de Galicia, Cabo Finisterre, Ría de Arousa, Ría de Pontevedra, Marín, Ensenada de Baiona (Ría de Vigo), Vigo (citados en ocasiones de forma genérica como Galicia), Arrábida (citado en ocasiones de forma genérica como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo [desembocadura del río Piedras (Huelva), Bahía de Algeciras, Gibraltar, Mar de Alborán, Málaga, Fuengirola, Nerja, Islas Chafarinas, Almería, Los Escullos, Murcia, Mar Menor, Valencia, Baleares, Punta de San Carlos (Palma de Mallorca), Islas Columbretes, Barcelona, Gerona, Blanes, Islas Medas, Cabo de Creus].

Género Spiraserpula Regenhardt, 1961

Spiraserpula massiliensis (Zibrowius, 1968)

Referencias: 4, 34, 35, 37, 39, 60, 85, 86, 88, 141.

Citado en la mayoría de referencias como Serpula massiliensis Zibrowius, 1968.

Localidades citadas: Mediterráneo [Nerja, Almería, Baleares, Gerona (citado en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Género Spirobranchus Blainville, 1818

Spirobranchus lima (Grube, 1862)

Referencias: 35, 116.

Localidades citadas: Mediterráneo (Valencia, Islas Medas).

Adición al catálogo de Ariño (1987).

Spirobranchus polytrema (Philippi, 1844)

Referencias: 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 26, 27, 27, 29, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 48, 57, 67, 69, 70, 85, 86, 88, 93, 116, 117, 118, 122, 123, 126, 129, 130, 137, 138, 139, 141, 142, 145, 146, 147, 148, 149, 149, 150, 151, 156, 157.

Citado en algunos casos como Pomatostegus polytrema (Philippi, 1844).

Localidades citadas: Cantábrico [Guipúzcoa (citado en ocasiones de forma genérica como País Vasco), Santander, San Vicente de la Barquera, Lugo]; Atlántico [Arrábida (citada en ocasiones de forma genérica como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo [Bahía de Algeciras, Gibraltar, Nerja, Almería, Los Escullos, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Águilas (citado en ocasiones de forma genérica como Murcia), Valencia, Palma de Mallorca, Cala Ganduf y L’Olla (Cabrera) (citados en ocasiones de forma genérica como Baleares), Gerona, Islas Medas, Cabo de Creus (citado en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Género Vermiliopsis Saint-Joseph, 1894

Vermiliopsis infundibulum (Philippi, 1844) (*)

Referencias: 4, 6, 7, 9, 10, 14, 15, 16, 17, 18, 26, 27, 29, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 41, 42, 44, 69, 85, 86, 88, 114, 116, 117, 118, 119, 125, 126, 129, 130, 131, 137, 138, 141, 147, 150, 151, 156, 157, 159, 166.

Localidades citadas: Cantábrico [Golfo de Vizcaya, Cierzo y Transval (Santander), Cabo Mayor, Santander, Cabo de Oyambre, Gijón]; Atlántico [A Coruña (citado en ocasiones de forma genérica como Galicia), Islas Sisargas, Arrábida (citado en ocasiones de forma genérica como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo [Gibraltar, Nerja, Málaga, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Mar Menor, Valencia, Palma de Mallorca, Mahón (citados en ocasiones de forma genérica como Baleares), Islas Columbretes, Vinaroz, Gerona, Blanes, Costa Brava, Cabo de Creus (citados en ocasiones de forma genérica como Cataluña)].

Vermiliopsis labiata (O. G. Costa, 1861)

Referencias: 4, 6, 9, 27, 35, 37, 38, 39, 85, 86, 88, 116, 141, 154, 156.

Citado en algunos casos como Vermiliopsis richardi Fauvel, 1909.

Localidades citadas: Mediterráneo (Gibraltar, Nerja, Mar de Alborán, Valencia, Baleares, Islas Columbretes, Gerona, Cabo de Creus).

Vermiliopsis monodiscus Zibrowius, 1968 (*)

Referencias: 26, 27, 28, 88, 156.

Localidades citadas: Atlántico [Banco de Galicia (primera cita para las costas atlánticas ibéricas)]; Mediterráneo (Andalucía, Mar de Alborán, Baleares).

Vermiliopsis striaticeps (Grube, 1862)

Referencias: 4, 6, 9, 26, 27, 44, 85, 86, 88, 94, 95, 101, 104, 107, 116, 141, 143, 150, 157, 158.

Citado en algunos casos como Vermilia striaticeps (Grube, 1862).

Localidades citadas: Atlántico [Ría de Ferrol, A Redonda, ensenada de Baiona (Ría de Vigo)]; Mediterráneo [Nerja, Almería, Los Escullos, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Mar Menor, Valencia, Baleares, Gerona, Cabo de Creus (en ocasiones citados de forma genérica como Cataluña)].

Subfamilia Spirorbinae Chamberlin, 1919

Género Circeis Saint-Joseph, 1894

Circeis armoricana Saint-Joseph, 1894

Referencias: 36, 37, 39, 69, 129, 130.

Citado en algunos casos como Spirorbis (Dexiospira) armoricanus, Spirorbis armoricanus, y Dexiospira armoricana.

Localidades citadas: Cantábrico (Santander).

Género Janua Saint-Joseph, 1894

Janua pagenstecheri (Quatrefages, 1866)

Referencias: 6, 9, 13, 17, 18, 36, 37, 38, 39, 69, 81, 82, 88, 96, 101, 118, 119, 121, 122, 125, 126, 127, 129, 130, 137, 138, 147, 147, 148, 150, 151, 157, 158, 166.

Citado en algunos casos como Spirorbis (Dexiospira) pagenstecheri, Dexiospira pagenstecheri, y Janua (Janua) pagenstecheri.

Localidades citadas: Cantábrico [Guipúzcoa, Sopelana, Sables y Magdalena (Santander), Gijón]; Atlántico [Ría de Ferrol, Fornelos, Laxe, Mugardos, Batel, A Coruña, Ría de Arousa, Ría de Vigo, Islas Cíes (citados en ocasiones de forma genérica como Galicia), Arrábida (citado en ocasiones como la costa ibérica de Portugal)]; Mediterráneo (Gibraltar, Málaga, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Águilas, Valencia, Baleares, Gerona, Blanes, Islas Medas, Cabo de Creus).

Género Laeospira Caullery & Mesnil, 1897

Laeospira corallinae (de Silva & Knight-Jones, 1962)

Referencias: 101, 105.

Citado como Spirorbis corallinae de Silva & Knight-Jones, 1962.

Localidades citadas: Atlántico (Segaño, Ría de Ferrol, Laxe, Batel).

Adición al catálogo de Ariño (1987). Especie conocida en las costas británicas e irlandesas (Parapar, 1991).

Género Neodexiospira Pillai, 1970

Neodexiospira pseudocorrugata (Bush, 1905)

Referencias: 6, 8, 9, 11, 29, 37, 39, 64, 69, 73, 88, 126, 127, 129, 130, 137, 150, 151, 157, 158, 166.

Citado como Janua pseudocorrugata (Bush, 1905).

Localidades citadas: Mediterráneo (Gibraltar, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Baleares, Gerona, Cabo de Creus).

Género Paradexiospira Caullery & Mesnil, 1897

Paradexiospira vitrea (O. Fabricius, 1780)

Referencias: 13, 148.

Citado como Spirorbis vitreus (Fabricius, 1780).

Localidades citadas: Cantábrico (Guipúzcoa, San Sebastián).

Género Paralaeospira Caullery & Mesnil, 1897

Paralaeospira malardi Caullery & Mesnil, 1897

Referencias: 36, 37, 39, 69, 69, 126, 130.

Citado en algunos casos como Spirorbis (Paralaeospira) malardi Caullery & Mesnil, 1897.

Localidades citadas: Cantábrico (Santander).

Género Pileolaria Claparède, 1868

Pileolaria heteropoma (Zibrowius, 1968)

Referencias: 88

Localidades citadas: Mediterráneo (Baleares).

Pileolaria militaris Claparède, 1870

Referencias: 6, 8, 9, 11, 36, 37, 38, 39, 64, 67, 69, 85, 86, 88, 101, 119, 125, 126, 127, 130, 137, 147, 150, 151, 157, 158, 166.

Citado en algunos casos como Spirorbis cornu-arietis, Spirorbis militaris (Claparède, 1870), Spirorbis (Laeospira) cornu-arietis, Spirorbis (Laeospira) militaris, y Spirorbis mediterraneus (Caullery & Mesnil, 1897).

Localidades citadas: Atlántico [Ría de Ferrol, A Coruña, Fornelos, Batel (en ocasiones citados de forma genérica como Galicia), Arrábida]; Mediterráneo [Gibraltar, Málaga, Mar de Alborán, Islas Chafarinas, Águilas, Valencia, Baleares, Mahón, Gerona, Islas Medas, Cabo de Creus (en ocasiones citados de forma genérica como Cataluña)].

Género Protolaeospira Pixell, 1912

Protolaeospira striata (Quiévreux, 1963)

Referencias: 37, 39, 85, 86, 88, 137.

Citado bien como Protalospira striata o como Protolaeospira striata (Quiévreux, 1963).

Localidades citadas: Mediterráneo [Islas Chafarinas, Baleares, Gerona (en ocasiones citado de forma genérica como Cataluña)].

Género Spirorbis Daudin, 1800

Spirorbis corrugatus (Montagu, 1803)

Referencias: 29, 36, 37, 69, 126, 127, 129, 130, 137, 139, 142, 145, 149.

Citado en ocasiones como Spirorbis (Dexiospira) corrugatus (Montagu, 1803), o bien Dexiospira corrugata (Montagu, 1803).

Localidades citadas: Cantábrico (Santander, San Vicente de la Barquera, Gijón); Atlántico [A Coruña, Pontevedra, Marín (estas tres localidades citadas en ocasiones de forma genérica como Galicia), Arrábida]; Mediterráneo (Bahía de Algeciras, Palma de Mallora, Cabrera).

Spirorbis cuneatus Gee, 1964

Referencias: 37, 39, 88, 98, 99, 101, 137, 150, 151.

Citado en ocasiones como Spirorbis communis Bosc, 1802, o bien como Spirorbis cuneatus Gee, 1964.

Localidades citadas: Atlántico [Ría de Ferrol, Batel, Arrábida (citado en ocasiones de forma genérica como Portugal)]; Mediterráneo (Gibraltar).

Spirorbis infundibulum Harris & Knight-Jones, 1964

Referencias: 35, 36, 37, 64, 69, 137.

Citado en ocasiones como Spirorbis (Laeospira) infundibulum Harris & Knight-Jones, 1964, Spirorbis striatus Knight-Jones, 1978, Paralaeospira striatus o principalmente como Spirorbis infundibulum Harris & Knight-Jones, 1964.

Localidades citadas: Atlántico (Arrábida); Mediterráneo (Gerona).

Spirorbis inornatus L’Hardy & Quièvreux, 1962

Referencias: 101, 105.

Localidades citadas: Atlántico (Ría de Ferrol, Fornelos, Laxe, Batel).

Adición al catálogo de Ariño (1987). Especie conocida en las costas británicas e irlandesas (Parapar, 1991).

Spirorbis marioni Caullery & Mesnil, 1897

Referencias: 32, 165, 172, 173.

Citado como Spirorbis marioni Caullery & Mesnil, 1897.

Localidades citadas: Mediterráneo [Tarifa, Puerto de la Selva (Gerona)].

Spirorbis spirorbis (Linnaeus, 1758)

Referencias: 36, 37, 39, 69, 101, 105, 117, 118, 121, 126, 127, 129, 130, 130, 147.

Citado en ocasiones como Spirorbis borealis Daudin, 1800, o bien como Spirorbis spirorbis (Linnaeus, 1758).

Localidades citadas: Cantábrico [Magdalena, San Martín, Sardinero, Isla de Santa Marina, Isla de la Torre, Peña Vieja (localidades de Santander), San Vicente de la Barquera, Gijón]; Atlántico (Ría de Ferrol, Mugardos, Fornelos, Batel).

Spirorbis tridentatus Levinsen, 1883

Referencias: 39, 73, 88, 105, 126, 130.

Citado como Spirorbis laevis Quatrefages, 1866, o principalmente como Spirorbis tridentatus Levinsen, 1883.

Localidades citadas: Mediterráneo (Baleares).

Discusión

DISTRIBUCIÓN Y ESPECIES ALÓCTONAS

El presente catálogo incrementa en 4 el número de especies de serpúlidos íbero-baleares respecto al de Ariño (1987), aunque cabe destacar que en otras 20 especies se han producido cambios en la nomenclatura desde entonces. Las 4 especies que no aparecían en el catálogo de Ariño (1987) y que se incluyen como adiciones al mismo, se citan a partir de literatura más actualizada: Spirobranchus lima (de distribución mediterránea como se especifica en este catálogo; Camp & Viñolas, 1984), Spirorbis inornatus y Laeospira corallinae (citadas anteriormente sólo en las costas británicas e irlandesas, como se puede consultar en este catálogo; ambas especies citadas por Parapar, 1991) y la especie Hydroides stoichadon, de ámbito mediterráneo, ampliamente distribuida por las costas italianas y del sureste francés (Ten Hove & Kupriyanova, 2009). Esta última fue citada por primera vez en Almería (San Martín et al., 1990) e identificada en este estudio a partir de muestras recogidas en Cabo Mayor (Cantabria, Fauna II), siendo ésta la primera cita de esta especie para las costas cantábricas. El hecho de que a H. stoichadon se le atribuyese una distribución únicamente mediterránea y que haya sido encontrada en el Cantábrico podría deberse simplemente a un mayor esfuerzo de estudio en dichas costas.

QUIMERAS BIOPERCULADAS

Los registros de serpúlidos que presentaban la anomalía denominada quimera bioperculada fueron revisados por Ten Hove & Ben-Eliahu (2005). En dicho estudio se demostró cómo en trabajos anteriores se clasificaron erróneamente ejemplares con esta anomalía como pertenecientes a la especie Hydroides norvegicus, por ser muy similares a H. elegans. Los ejemplares de la campaña Fauna II serían por tanto los primeros casos documentados de este fenómeno en nuestra región para la especie H. norvegicus (Fig. 1).

Fue Okada (1933) uno de los primeros en trabajar con individuos bioperculados de Hydroides norvegicus, estudiando el fenómeno que denominó “regulación compensatoria”. Este mecanismo fue documentado en Hydroides dianthus e H. norvegicus, y consiste en que, tras extirparles experimentalmente distintas porciones del opérculo a individuos de estas dos especies, el pseudopérculo comenzaba a desarrollarse hasta adquirir el tamaño y forma del opérculo típico de cada especie. En el caso de H. norvegicus vio que esto sucedía tan sólo retirando el verticilo opercular de espinas (tipo Hydroides) y se dejaba intacto el verticilo basal, tipo Serpula. Esta puede ser una de las posibles explicaciones para las quimeras bioperculadas encontradas en los lotes analizados: un ejemplar de H. norvegicus que ha perdido el verticilo superior del opérculo (por predación o cualquier otra razón) y cuyo pseudopérculo se ha desarrollado como opérculo maduro, quedándose un individuo bioperculado, con el opérculo original con aspecto de opérculo tipo Serpula.

La Greca (1949), llegó a conclusiones similares realizando su estudio en condiciones naturales. Defendió que los individuos bioperculados que aparecían en dichas condiciones naturales no eran malformaciones, sino una condición filogenéticamente primitiva que aparece como un fenómeno de regeneración ante daño opercular mediado por la represión del desarrollo que ejerce el opérculo sobre el pseudopérculo.

Si bien esta teoría de Okada (1933) y La Greca (1949) parece en principio una explicación plausible para los individuos que hemos descrito a partir de las muestras de Fauna II, no se encontraron roturas evidentes en la parte superior del opérculo tipo Serpula, por lo que nos inclinamos a pensar que se trata de un estado ontogenético transitorio y muy breve, como lo definieron Ten Hove & Ben-Eliahu (2005). Estos autores defendieron así la existencia de un nuevo estado opercular, existiendo por lo tanto tres: pseudopérculo, opérculo tipo priscus (antes nombrado como tipo Serpula) y opérculo maduro.

Las quimeras bioperculadas de especies del género Hydroides que estudiaron estos autores tienen un origen biogeográfico común, ya que provienen todas del Indo-Pacífico Oeste, con contadas excepciones de migrantes lessepsianos. Aunque Hydroides norvegicus fue descrito por primera vez en Noruega, se piensa que su origen se encuentra en el Atlántico Oriental y la zona Indo-Pacífica (Pillai, 1972), y que pudo ser una de las especies que se adherían a los cascos de los barcos de largo recorrido de hace cientos de años y llegar a las costas atlánticas y mediterráneas de Europa, no como migrante lessepsiano, sino como serpúlido del fouling. Por tanto, se encontraría entre esas especies bioperculadas de Hydroides provenientes de esa región del globo.

Por todo lo que hemos visto, resulta de especial interés destacar la necesidad de profundizar los estudios respecto a esta familia, a nivel regional y global, ya que hay ciertos aspectos que requieren de una importante revisión, como la clasificación taxonómica a nivel de subfamilias y complejos de géneros, así como la importancia de estudios en cuanto a la relación entre esta familia y el fouling, actividad de especial interés económico, ya que se desconocen los efectos que pueden provocar las especies de serpúlidos alóctonos introducidos en nuestra región.

Agradecimientos

Agradecemos al personal del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, especialmente a Javier Sánchez Almazán, María Ángeles Ramos y Manuel Sánchez el préstamo del material utilizado para la realización del trabajo, tanto las muestras biológicas como la información acerca de la campaña Fauna II. Asimismo agradecemos a la Dra. Marta Pola (Departamento de Biología, Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid) el préstamo de la lupa Nikon SMZ-1500 para la realización de la fotografía presentada. También queremos agradecer a dos anónimos revisores sus sugerencias que han contribuido a la mejora de este artículo.

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APÉNDICE <table-wrap id="T0001"> <label>Apéndice 1</label> <caption> <p>Estaciones de la campaña oceanográfica <italic>Fauna II</italic> del proyecto “Fauna Ibérica” (1991) en las que se colectaron ejemplares de la Familia Serpulidae identificados en este estudio.</p> <p>Stations of the oceanographic cruise <italic>Fauna II</italic> of the Project “Fauna Ibérica” (1991) in which the specimens of the Family Serpulidae identified in this study were collected.</p> </caption> <table frame="hsides" rules="groups"> <thead> <tr> <th align="left">ESTACIÓN</th> <th align="center">LOCALIDAD</th> <th align="center">PROVINCIA</th> <th align="center">COORDENADAS</th> <th align="center">PROF. (m)</th> </tr> </thead> <tbody> <tr> <td align="left">85 DH</td> <td align="left">Ría de Muros</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">42°41.57′-42°41.72′ N - 9°10.17′-9°10.45′ O</td> <td align="center">85-85</td> </tr> <tr> <td align="left">91 A</td> <td align="left">Cabo Finisterre</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">42°52.85′-42°50.93′ N - 9°21.47′-9°20.91′ O</td> <td align="center">129-133</td> </tr> <tr> <td align="left">98 A</td> <td align="left">Islas Sisargas</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">43°25.73′-43°26.34′ N - 8°59.76′-8°58.95′ O</td> <td align="center">157-159</td> </tr> <tr> <td align="left">101 A</td> <td align="left">Coruña</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">43°35.58′-43°35.53′ N - 8°34.28′-8°31.99′ O</td> <td align="center">151-152</td> </tr> <tr> <td align="left">104 P</td> <td align="left">Coruña</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">44°14.01′-44°13.82′ N - 8°37.50′-8°34.74′ O</td> <td align="center">60</td> </tr> <tr> <td align="left">105 A</td> <td align="left">Foz</td> <td align="left">Lugo</td> <td align="center">43°58.75′-43°58.18′ N - 7°13.12′-7°10.48′ O</td> <td align="center">174-180</td> </tr> <tr> <td align="left">106 A</td> <td align="left">Foz</td> <td align="left">Lugo</td> <td align="center">43°55.81′-43°53.91′ N - 7°09.01′-7°07.74′ O</td> <td align="center">158-167</td> </tr> <tr> <td align="left">108 A</td> <td align="left">Ribadeo</td> <td align="left">Lugo</td> <td align="center">43°42.51′-43°42.82′ N - 6°59.30′-7°01.10′ O</td> <td align="center">125</td> </tr> <tr> <td align="left">109 A</td> <td align="left">Ribadeo</td> <td align="left">Lugo</td> <td align="center">43°39.04′-43°50.83′ N - 6°59.38′-6°59.58′ O</td> <td align="center">142-145</td> </tr> <tr> <td align="left">111 A</td> <td align="left">Cabo de Peñas</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">43°47.72′-43°48.60′ N - 6°05.96′-6°04.20′ O</td> <td align="center">176-200</td> </tr> <tr> <td align="left">112 DH</td> <td align="left">Cabo de Peñas</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">43°43.72′-43°43.82′ N - 5°56.97′-5°56.85′ O</td> <td align="center">122-129</td> </tr> <tr> <td align="left">113 A</td> <td align="left">Gijón</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">43°43.57′-43°43.85′ N - 5°55.67′-5°56.76′ O</td> <td align="center">116-120</td> </tr> <tr> <td align="left">114 A</td> <td align="left">Gijón</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">43°37.71′-43°38.36′ N - 5°37.59′-5°39.78′ O</td> <td align="center">72-74</td> </tr> <tr> <td align="left">123 A</td> <td align="left">Ribadesella</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">43°38.43′-43°39.38′ N - 5°4.67′-5°5.48′ O</td> <td align="center">151-152</td> </tr> <tr> <td align="left">124 A</td> <td align="left">Ribadesella</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">43°49.76′-43°49.89′ N - 5°05.04′-5°05.83′ O</td> <td align="center">540-543</td> </tr> <tr> <td align="left">128 A</td> <td align="left">Cabo Mayor</td> <td align="left">Cantabria</td> <td align="center">43°35.92′-43°35.63′ N - 3°47.53′-3°49.21′ O</td> <td align="center">141-142</td> </tr> <tr> <td align="left">131 A</td> <td align="left">Cabo Ajo</td> <td align="left">Santander</td> <td align="center">43°30.85′-43°30.86′ N - 3°40.07′-3°40.08′ O</td> <td align="center">41</td> </tr> <tr> <td align="left">134 A</td> <td align="left">Cabo Mayor</td> <td align="left">Santander</td> <td align="center">43°30.91′-43°30.83′ N - 3°47.26′-3°46.13′ O</td> <td align="center">39-40</td> </tr> <tr> <td align="left">141 A</td> <td align="left">Punta del Pescador</td> <td align="left">Santander</td> <td align="center">43°27.21′-43°27.90′ N - 3°23.94′-3°23.99′ O</td> <td align="center">23-32</td> </tr> <tr> <td align="left">142 A</td> <td align="left">Punta del Pescador</td> <td align="left">Santander</td> <td align="center">43°28.04′-43°28.91′ N - 3°24.16′-3°24.40′ O</td> <td align="center">36-46</td> </tr> <tr> <td align="left">143 A</td> <td align="left">Punta del Pescador</td> <td align="left">Santander</td> <td align="center">43°29.91′-43°30.49′ N - 3°24.45′-3°24.50′ O</td> <td align="center">57-68</td> </tr> <tr> <td align="left">145 A</td> <td align="left">Cabo Villano</td> <td align="left">Vizcaya</td> <td align="center">43°28.62′-43°28.64′ N - 2°53.77′-2°53.36′ O</td> <td align="center">88</td> </tr> <tr> <td align="left">148 A</td> <td align="left">San Sebastián</td> <td align="left">Guipúzcoa</td> <td align="center">43°29.56′-43°29.88′ N - 2°01.58′-2°00.20′ O</td> <td align="center">135-143</td> </tr> <tr> <td align="left">150 A</td> <td align="left">Zumaya</td> <td align="left">Guipúzcoa</td> <td align="center">43°23.18′-43°23.14′ N - 2°15.00′-2°15.21′ O</td> <td align="center">93-101</td> </tr> <tr> <td align="left">151 A</td> <td align="left">Cabo Santa Catalina</td> <td align="left">Guipúzcoa</td> <td align="center">43°25.29′-43°25.09′ N - 2°31.05′-2°29.83′ O</td> <td align="center">82-86</td> </tr> <tr> <td align="left">152 A</td> <td align="left">San Sebastián</td> <td align="left">Guipúzcoa</td> <td align="center">43°22.59′-43°22.16′ N - 2°3.70′-2°5.76′ O</td> <td align="center">104-107</td> </tr> <tr> <td align="left">153 A</td> <td align="left">Ondarroa</td> <td align="left">Vizcaya</td> <td align="center">43°27.24′-43°27.77′ N - 2°23.42′-2°24.81′ O</td> <td align="center">129-132</td> </tr> <tr> <td align="left">156 A</td> <td align="left">Cabo de Oyambre</td> <td align="left">Cantabria</td> <td align="center">43°25.37′-43°26.06′ N - 4°11.33′-4°08.59′ O</td> <td align="center">39-40</td> </tr> <tr> <td align="left">158 A</td> <td align="left">Cabo de Oyambre</td> <td align="left">Santander</td> <td align="center">43°29.43′-43°29.41′ N - 4°20.89′-4°20.68′ O</td> <td align="center">136-137</td> </tr> <tr> <td align="left">162 A</td> <td align="left">“El Cachucho”</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">44°02.24′-44°02.31′ N - 4°50.47′ 4°51.09′ O</td> <td align="center">580-600</td> </tr> <tr> <td align="left">163 A</td> <td align="left">“El Cachucho”</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">44°02.53′-44°2.59′ N - 4°51.89′-4°54.00′ O</td> <td align="center">504-509</td> </tr> <tr> <td align="left">164 A</td> <td align="left">Cabo de Lastres</td> <td align="left">Asturias</td> <td align="center">43°40.27′-43°40.06′ N - 5°13.36′-5°14.35′ O</td> <td align="center">146</td> </tr> <tr> <td align="left">168 A</td> <td align="left">Punta Candelaria</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">43°45.13′-43°46.53′ N - 8°10.09′-8°9.59′ O</td> <td align="center">116-120</td> </tr> <tr> <td align="left">170 A</td> <td align="left">Islas Sisargas</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">43°36.81′-43°35.77′ N - 8°44.37′-8°43.19′ O</td> <td align="center">165-174</td> </tr> <tr> <td align="left">171 A</td> <td align="left">Islas Sisargas</td> <td align="left">A Coruña</td> <td align="center">43°21.13′-43°22.40′ N - 8°46.00′-8°46.05′ O</td> <td align="center">80-96</td> </tr> <tr> <td align="left">173 A</td> <td align="left">Banco de Galicia</td> <td align="left"/> <td align="center">42°42.37′-42°43.00′ N - 11°47.87′-11°45.78′ O</td> <td align="center">769-760</td> </tr> </tbody> </table> </table-wrap> </app> <app id="APP0001"> <title>Apéndice 2

Bibliografía del catálogo. Se muestra la correspondencia entre la referencia numérica del listado de serpúlidos íbero-baleares presentado y las publicaciones pertinentes. Al haber utilizado los trabajos de Campoy (1982) y Ariño (1987) como base, gran parte de las referencias pertenecen a sus listados ibéricos. Los trabajos consultados para la realización de este catálogo se indican con un asterisco.

References of the catalogue. The correspondence between the numeral listing of the Iberian-Balearic serpulids presented and relevant publications is shown. Having used the work of Campoy (1982) and Ariño (1987) as a basis, much of the Iberian references belong to their listings. Studies consulted for the realization of this catalog are indicated with an asterisk.

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