GRA Graellsia 0367-5041 Consejo Superior de Investigaciones Científicas; Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales GRA201306_e009 10.3989/graellsia.2014.v70.111 Articles LOS MEGALÓPTEROS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA (INSECTA, NEUROPTERIDA, MEGALOPTERA, SIALIDAE) The alder-flies of the Iberian Peninsula (Insecta, Neuropterida, Megaloptera, Sialidae) Megalópteros de la Península Ibérica Monserrat Víctor J. Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Biología, Universidad Complutense, E-28040 Madrid, España. E-mail: artmad@bio.ucm.es 31 12 2014 2014 70 2 10.3989/graellsia.2014.v70.111 14 03 2014 02 09 2014 26 11 2014 © 2014 SAM y CSIC 2014 This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution-Non Commercial (cc by-nc) Spain 3.0 License. RESUMEN

Se actualiza toda la información bibliográfica relativa a la Península Ibérica y relacionada con las tres especies de megalópteros presentes en su fauna (Insecta, Neuropterida, Megaloptera: Sialidae). Partiendo de los datos generales conocidos sobre estas especies, y en base a esta información ibérica, se aporta una clave de identificación de imagos y larvas de estas especies, y se anotan y se recopilan los datos conocidos sobre su morfología, su biología, sus estadios larvarios y su distribución geográfica, fenológica y altitudinal en la zona estudiada.

 ABSTRACT

The alder-flies of the Iberian Peninsula (Insecta, Neuropterida, Megaloptera, Sialidae)

All existing Iberian bibliographical information related to the three alder-flies species known in the Iberian Peninsula's fauna (Insecta, Neuropterida, Megaloptera: Sialidae) is brought up to date. On the basis of general knowledge about these species, and taking into account the known Iberian data, a key for imagoes and larvae is included and what is known about their morphology, biology, larval stages and geographical, phenological and altitudinal distribution in the area studied is reviewed.

 Palabras clave Península Ibérica Faunística Biología Neuropterida Megaloptera Sialidae Sialis “monjas” Keywords Iberian Peninsula Faunistical Biology Neuropterida Megaloptera Sialidae Sialis “alder-flies”. Introducción

A pesar del gran tamaño que, en ocasiones, presentan sus especies, el orden Megaloptera es uno de los grupos de neurópteros menos conocido y que menos interés ha suscitado en comparación con otros grupos. Presenta una amplia y fragmentada distribución geográfica: Sialidae (cosmopolita), Corydalidae (América, Sudáfrica, Asia) y Chauliodidae (Norteamérica, Chile, Australia, Nueva Zelanda, Madagascar, Sudáfrica, Japón y sud-este de Asia), ésta última a veces considerada con categoría de subfamilia de la anterior, o ambas con categoría de subfamila (Chauliodinae, Corydalinae) de Corydalidae, y sus especies están mayoritariamente asociadas a zonas tropicales, subtropicales y templadas, en medios húmedos, lacustres, riveras de ríos, bosques de galería, etc., y en general están ausentes en climas fríos y zonas de alta montaña.

Unas 300 especies actuales pertenecientes a 17 géneros son conocidas y son considerados como uno de los grupos basales dentro de los insectos holometábolos y auténticos fósiles vivientes (Liu et al., 2012), ya existentes antes de la fragmentación de la Pangea en el Jurásico Medio, con posterior diversificación de elementos de Gondwana y de Laurasia que han llegado hasta la actualidad dejando un abundante registro fósil.

Los adultos (Figs. 1-4) son insectos que alcanzan desde grandes tamaños (Chauliodidae, Corydalidae) (alas anteriores de hasta 70 mm) a moderados (Sialidae) (alas anteriores de hasta 22 mm). En las especies europeas pertenecientes a esta familia la longitud del ala anterior oscila entre 7-16 mm en los machos y 11-22 mm en las hembras (medidas de las especies ibéricas en Kaiser, 1961).

1-2: Ejemplares de Sialis en su ambiente natural. 3: acto de la puesta. 4: puesta. Fotografías: 1, E. Gil Alcubilla; 2, Carlos Galán; 3, Juaco Grijota; 4, Isidro Martínez (www.invertebradosdehuesca.com).

1-2: Specimens of Sialis in their natural environment. 3: laying. 4: eggs. Photos: 1, E. Gil Alcubilla; 2, Carlos Galán; 3, Juaco Grijota; 4, Isidro Martínez (www.invertebradosdehuesca.com).

Conservan, dentro de los insectos holometábolos, caracteres muy primitivos (Weele, 1910), como la gran extensión del campo anal, especialmente en las alas posteriores, y sus fases juveniles no poseen las piezas bucales especializadas que hallamos en otras larvas, también acuáticas, de otros neurópteros (Nevrorthidae, Sisyridae, Osmylidae). Las antenas son moniliformes, a veces pectinadas en los machos y aserradas en las hembras (Chauliodidae) y más cortas que las alas, y poseen dos grandes ojos compuestos y generalmente tres ocelos están presentes (Chauliodidae, Corydalidae) o carecen de ellos (Sialidae). Poseen cabezas bien esclerificadas, a veces con llamativas expansiones laterales, y piezas bucales prognatas con mandíbulas masticadoras, robustas y dentadas, frecuentemente con dimorfismo sexual, y en ocasiones hipertrofiadas en los machos (Chauliodidae, Corydalidae), palpo maxilar penta-segmentado y labial tri-segmentado.

Poseen el tórax con pronoto más ancho que largo. Sus patas son marchadoras con coxas alargadas, cuarto tarsómero bilobulado (Sialidae) (Fig. 3) y uñas simples. Sus alas son subiguales, opacas, fuertemente pigmentadas de oscuro, negro o pardas (Figs. 1, 2) que les proporciona camuflaje por cripsis en los umbríos medios donde normalmente habitan, o en vivo, a veces poseen manchas aparentes y pigmentadas de colores llamativos, con tendencia a la disrupción de su aspecto, y el pterostigma no está diferenciado. Venación proporcionalmente escasa y poco especializada. Venas longitudinales no bi-trifurcadas hacia su extremo, y las venillas del campo costal no están bifurcadas. Radial con un sector, y vena mediana parcialmente sin esclerificar (Sialidae). Campo anal de las alas posteriores muy extenso y replegado en estado de reposo bajo las anteriores.

El abdomen es blando, flexible y piloso, con 10 segmentos y 8 pares de estigmas, y los tergos y esternos están bien definidos y poseen amplias zonas pleurales. La genitalia externa en ambos sexos (Figs. 7-16) es muy específica y necesaria para la diferenciación entre las especies.

Existen multitud de estudios sobre la anatomía, citología, embriología, metamorfosis, etc. de este orden de insectos, que para el lector interesado anotamos en la bibliografía, y que a título de ejemplos, recomendamos Pictet (1836); Geigy & DuBois (1935); DuBois (1936); Geigy (1937, 1948); Geigy & Ochsé (1940a, 1940b); Ochsé (1944); Beadle & Shaw (1950); Geigy & Rahm (1951); Rahm (1952), Staddon (1955); Geigy & Grobe (1958); Selman (1960a, 1960b, 1962, 1965); Sutcliffe (1962, 1963); Brown & Fitzpatrick (1978); Büning (1979); Miyakawa (1979); Afzelius & Dallai (1988), etc., y después de esta diagnosis general introductoria sobre él, nos limitamos a circunscribirnos mayoritariamente a la familia Sialidae y al género Sialis Latreille, 1802 que nos compete, ya que aportar información de otras familias, especialmente tropicales (Chauliodidae, Corydalidae), dispersaría la información que queremos centrar en las especies europeas e ibéricas en particular. (Información general sobre el orden Megaloptera o relevante de otras familias o faunas en Stein, 1838; Heymons & Heymons, 1909; Stitz, 1909; Weele, 1909, 1910; Okamoto, 1910; Esben-Petersen, 1924; Barnard, 1931, 1940, 1977; Brues & Melander, 1932; Syms, 1935; Ross, 1937; Banks, 1943; Riek, 1954; Chandler, 1956; Kaiser, 1961; Meinander, 1962; Hoffmann, 1962; Flint, 1965; Azam & Anderson, 1969; Azam, 1969; Kaiser & Müller, 1971; Mickoleit, 1973; Pritchard & Leischner, 1973; Kaiser, 1977; Penny, 1977, 1982; Pennak, 1978; Vshivkova, 1980, 1985, 1987; Penny & Flint, 1982; Theischinger, 1983, 1991, 1999; Mansell, 1986; Contreras-Ramos, 1990, 1998, 1999, 2007; New & Theischinger, 1993; Whiting, 1994; Hayashi & Suda, 1995; Greve, 1996; Meinander, 1996; Hayashi, 1999; Aspöck & Aspöck, 2003; Anderson, 2003; Moor et al., 2003; Engel, 2004; Liu & Yang, 2004, 2006a, 2006b; Liu et al., 2008; Yang & Liu, 2010; Aspöck & Aspöck, 2010; Flint, 2011; Letardi et al., 2012; Cardoso Costa et al., 2013, Liu et al., 2013, etc.).

Sus poblaciones son semivoltinas, con una única emergencia anual de imagos, mayoritariamente en primavera, generalmente son locales, y en ocasiones mantienen un elevado número de ejemplares (Elliott, 1977, 1996a, 1996b; Aspöck et al., 1978, 1980; Plant, 1994; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2001a, 2002, etc.).

A pesar de tener estructuras bucales características de insectos de carácter depredador de pequeños artrópodos, pocos datos existen sobre su capacidad real de alimentarse. Hay datos que sugieren visitas a flores y cierta posible polinifagia (Navás, 1929; DuBois & Geigy, 1935; Kaiser, 1961) o quizás posean dietas nectarívoras, pues también ingieren fluidos y sustancias azucaradas en condiciones de laboratorio (Pritchard & Leischner, 1973). Tierno de Figueroa & Palomino Morales (2002) hallan esporas de ascomicetes y algunos granos de polen en el interior del tubo digestivo de imagos en especies del género Sialis, que consideran como accidental, y otros autores, a la vista del escaso desarrollo del tubo digestivo en ciertas especies americanas de Sialis, han sugerido su incapacidad de alimentarse en este estadio (Azam & Anderson, 1969).

En general son insectos de vida corta en estado adulto, su longevidad como imagos no excede de una, al máximo un par de semanas (Elliott, 1996a, 1996b; Hayashi, 1999; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002). Con escasa capacidad de agregación, son torpes voladores, de vuelos cortos y breves, y por ello con escasa capacidad de dispersión, y si son molestados tienden a caminar o dejarse caer más que huir volando (Elliott, 1977, 1996a; Geijskes, 1984; Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2002b; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003).

Son insectos de actividad diurna, especialmente matutina, y en particular son más activos en días soleados, no siendo especialmente atraídos por la luz artificial en las especies de nuestras latitudes (ninguno de los 272 ejemplares estudiados por nosotros), hecho que no parece ocurrir en otras latitudes (Andersen & Greve, 1975; Elliott, 1977, 1996a, 1996b) o con ejemplares de otras especies y familias tropicales (Penny & Flint, 1982; Penny, 1982, o ejemplares recolectados por nosotros a la luz en Ecuador).

El cortejo es complejo. La hembra emite feromonas de atracción sexual para favorecer la seducción y localización de los ejemplares, y el macho posee receptores en las antenas y los órganos bucales a tal fin (Geigy & DuBois, 1935). En el lóbulo anal de las alas anteriores de Sialidae Riek (1967) cita microtriquias especializadas, probablemente con función sensorial en relación a la atracción-cortejo-cópula. Varios machos pueden verse atraídos por una única hembra (Azam & Anderson, 1969; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002), y de uno a varios machos se han visto atraídos en vuelo por una única hembra (Elliott, 1977, 1996a).

El apareamiento se realiza en el suelo, generalmente durante la mañana a las horas de mayor temperatura (Bertrand, 1954; Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2002b; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003). También se han descrito receptores y estructuras timpánicas (órganos escolopales) y vibraciones (rango de frecuencia de 20-300 Hz) con las alas y abdomen sobre el sustrato para la comunicación sexual entre los individuos de ambos sexos (Rupprecht, 1975; Devetak, 1998; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002), así como tocamientos con las antenas. La cópula se realiza con el macho situado tras la hembra, con su cabeza bajo ella, levantándole el extremo abdominal empujando con la cabeza y/o las patas anteriores, y posteriormente, tras 6-7 segundos, arquea su abdomen dorsalmente hasta alcanzar el extremo del abdomen de la hembra (Killington, 1932; Azam & Anderson, 1969; Elliott, 1977, 1996a; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 1999, 2002; Tierno de Figueroa, 2002). Tras 0,5-2 hasta 10 minutos en esta posición, la transferencia del esperma se efectúa mediante un espermatóforo globular (Hayashi, 1992, 1999), en nuestras especies de llamativo color blanco (de unos 0,2 × 0,14 mm), que queda adherido a la parte ventral del abdomen femenino. Tras la breve cópula los individuos se separan, la hembra se distancia un trecho, y tras escasos minutos (7-12) recurva ventralmente su abdomen hacia adelante e inicia a masticarlo, sin existir vigilancia del macho en nuestras especies.

Las hembras comen parcialmente el espermatóforo, y durante los minutos siguientes (6-7) se produce la inseminación, y el resto del espermatóforo es devorado por la hembra o sus restos son abandonados (Killington, 1932; Kimmins, 1944, 1962; Hayashi, 1992, 1999; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002). En otras familias (Corydalidae, Chauliodidae) la cópula es más larga (2-6 horas) y la inseminación es más lenta, por lo que se observa vigilancia de los machos o sustancias gelatinosas que lo recubren (Hayashi, 1999). Se ha citado con frecuencia que las hembras sólo se aparean con un macho una única vez a lo largo de su vida, pero Withycombe (1923) observa varios cortejos y apareamientos en los machos (no se ha demostrado la producción de nuevos espermatóforos), y Tierno de Figueroa & Palomino Morales (2002) observan varios apareamientos por hembra.

Tras todo ello la hembra busca un punto para efectuar su puesta. Normalmente durante las horas de mayor temperatura, y elige la superficie de las hojas o juncos, en plantas vivas o muertas situadas sobre o cerca de la rivera, aunque ocasionalmente se han hallado puestas sobre troncos, rocas o puentes (incluso sobre el parabrisas de un vehículo, Fig. 3), y por lo general cerca de agua dulce, y a diferentes alturas y plantas según las especies, y en nuestras especies S. lutaria prefiere efectuar la puesta en hojas vivas o secas de hojas paralelas, tipo Phragmites o juncos, a 0,5-0,75 m sobre la superficie del agua, S. fuliginosa prefiere el envés de hojas de caducifolios, a 3-5 m de la superficie del agua, y S. nigripes lo hace sobre vegetación muerta o sobre pequeños tallos o ramitas, a 0,5-3 m sobre el agua (Kaiser, 1961, 1977).

En las especies europeas, la puesta (de hasta 300-1.100 huevos por hembra, normalmente entre 400-700, con cifras medias en algunas poblaciones estudiadas de hasta 757-841 huevos por hembra) se efectúa en masas compactas (Figs. 3, 4), y los huevos son adheridos mediante secreciones de la hembra y se abandonan apiñados, unos junto a otros en hileras curvas (de 4 a 25 huevos), puestos uno por segundo sobre el sustrato, generalmente formando un cierto ángulo respecto al plano de soporte (Figs. 3, 4) (Kimmins, 1944, 1962). A veces, 5-6 días después, puede realizar una segunda puesta de menor tamaño (Lestage, 1919, 1920, 1921; DuBois & Geigy, 1935; Kaiser, 1950, 1961, 1977; Bertrand, 1954; Azam & Anderson, 1969; Canterbury & Neff, 1980; Hinton, 1981; Iversen & Thorup, 1987; Elliott, 1996a; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2001a, 2003). De alguna forma la selección del punto de la puesta por parte de la hembra condiciona el hábitat donde sus larvas se desarrollarán (Azam & Anderson, 1969).

Los huevos son cilíndricos, alargados (hasta 0,88-1,03 mm de largo), en nuestras especies son de color pardo oscuro en S. lutaria, pardo pálido en S. fuliginosa y en S. nigripes son pálidos en el momento de la ovoposición, oscureciéndose a lo largo de su desarrollo (Figs. 3, 4), y poseen un micropilo blanco, grande y aparente, cilíndrico o globular, y su morfología y tamaño es algo variable según las especies (Kaiser, 1961, 1977; Kubrakiewicz et al., 2005). Los periodos de desarrollo oscilan en función de las condiciones, especialmente de la temperatura (ej.: sin desarrollo bajo 5,9 °C, y de 7 días a 24 °C a 20 días a 15 °C) (DuBois & Geigy, 1935; Seitz, 1940; Kaiser, 1961; Azam & Anderson, 1969; Pritchard & Leischner, 1973; Elliott, 1995, 1996b; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 1999, 2001a; Tierno de Figueroa, 2002). La ruptura del corion se efectúa mediante un ovirruptor (Pritchard & Leischner, 1973). Frecuentemente son parasitados por himenópteros (Trichogramma, Ooencyrtus) (Hymenoptera: Chalcidoidea, Trichogrammatidae, Encyrtidae), que en nuestras latitudes puede afectar hasta el 0,6% de la puesta, pero puede llegar hasta el 78% en poblaciones americanas estudiadas (Aurivillius, 1898; Salt, 1937; Kimmins, 1944, 1962; Pritchard & Leischner, 1973; Barnard, 1977; Elliott, 1977, 1996a; Noyes & Hirose, 1997).

Las larvas neonatas emergen, generalmente durante la noche, y todas las larvas de una misma puesta nacen simultáneamente. Tras 1-2 horas endureciendo su tegumento abandonan la zona de puesta, caen al agua o se dispersan para localizar el contacto con el caudal donde buscar alimento y desarrollarse.

Sus estadios juveniles son muy particulares, tanto en su biología como en su morfología (Figs. 5, 6, 17-21). Dejando al margen los numerosos estudios realizados sobre su anatomía, citología, fisiología, embriología etc. (ver Elliott, 1977, 1996a), nos circunscribimos a la información sobre su morfología, biología y comportamiento.

Aspecto de la larva madura de Sialis fuliginosa, según Elliott (1977).

Appearance of the mature larva of Sialis fuliginosa, after Elliott (1977).

Aspecto de la pupa en su cámara pupal de Sialis lutaria, según Elliott (1977).

Appearance of the pupal chamber and pupa of Sialis lutaria, after Elliott (1977).

Las larvas son de tipo campodeiforme, con cabeza y piezas bucales bien esclerificadas, y poseen seis estemas. Les caracterizan sus pares de traqueobranquias plumosas y articuladas a ambos lados de los segmentos abdominales 1-7 y su largo proceso terminal (Sialidae) (Fig. 5), u 8 pares, no del todo subsegmentadas y 2 procesos terminales acabados en dos pequeñas uñas (Corydalidae, Chauliodidae). En las larvas de estas familias los últimos segmentos abdominales poseen espiráculos funcionales que les permiten una vida anfibia o respirar aire sobre las rocas emergidas (Pennak, 1978). Su cuerpo es alargado, algo más ancho hacia la zona media, de longitud de hasta 30 mm en Sialidae y de hasta 90 mm en Corydalidae o Chauliodidae. El primer estadio es algo diferente en su morfología a los restantes (cabeza más ancha que el tórax, poseen patas y setas proporcionalmente mayores, con elementos y disposición algo distintos respecto a las fases larvarias posteriores y traqueobranquias no segmentadas) (mayor información en Pictet, 1836; Davis, 1903; Lestage, 1921; Rousseau, 1921; Barnard, 1931; Emden, 1931; DuBois & Geigy, 1935; Seitz, 1940; Crass, 1949; Bertrand, 1949, 1954; Kaiser, 1950; Riek, 1954; Peterson, 1960; Kaiser, 1961; Kimmins, 1962; Vaňhara, 1970; Riek, 1970; Smith, 1970; Flint, 1973; Kaiser, 1977; Elliott, 1977, 1996a; Elliott et al., 1979; Brooker, 1979; McCafferty, 1981; Brigham, 1982; Penny & Flint, 1982; Gepp, 1984; Geijskes, 1984; Paulus, 1986; Beutel & Friedrich, 2008; Letardi et al., 2012; Cao & Liu, 2013, etc.). Para mayor información de las especies ibéricas se recomienda Kaiser (1961); Barnard (1977); Tierno de Figueroa & Palomino Morales (1999, 2001a, 2001b, 2002, 2003); Tierno de Figueroa (2002); Palomino Morales & Tierno de Figueroa (2001, 2002a, 2002b); Barclay et al. (2005).

Las larvas son acuáticas, planctónicas al inicio y bentónicas durante la mayor parte de su desarrollo, habiéndose descrito alineaciones de setas en las patas con posible función nadadora (Bertrand, 1949, 1954), y habitan en cursos de agua lenticos, lagunas, lagos, y han sido especialmente halladas en el limo o bajo grandes piedras sumergidas, donde cazan pequeños invertebrados y artrópodos. Parece haber cierta tendencia a segregarse en función de las presas, los substratos y los medios en los que habitan (más lénticos o lóticos, con más o menos limos y/o vegetación, etc.), para evitar competir unas y otras especies (Kimmins, 1944, 1962; Kaiser, 1950; Berg & Petersen, 1956; Azam & Anderson, 1969; Matthey, 1971; Macan & Worthington, 1972; Solem, 1973; McLachlan & McLachlan, 1975; Elliot et al., 1979; Townsend & Hildrew, 1979; Aspöck et al., 1980; Mansell, 1986).

Diversos tipos de parásitos (Acanthocephala, Hymenostomatida: Tetrahymenidae) han sido descritos para estas fases juveniles (Batson, 1985; Lassiere, 1988).

Su ciclo biológico, extremadamente largo y primitivo (al menos 2 años en los que sufren hasta 10 mudas, y en situaciones con escasez de alimento llega en ocasiones a durar más de dos años, incluso tres en lagos de aguas frías), y ha sido frecuentemente estudiado en diversos países europeos (Killington, 1926; DuBois & Geigy, 1935; Geigy & DuBois, 1935; Tjeder, 1937; Geigy, 1937; Berg, 1938; Seitz, 1940; Kimmins, 1944, 1962; Kaiser, 1950, 1956, 1961, 1977; Geigy & Grobe, 1958; Azam & Anderson, 1969; Matthey, 1971; Pritchard & Leischner, 1973; Giani & Laville, 1973; Andersen & Greve, 1975; Elliott, 1977, 1996a; Brooker, 1979; Fischer & Ohm, 1986; Dall, 1987, 1989; Greve & Andersen, 2012, etc.). Más adelante referiremos los datos ibéricos conocidos.

En la fase inicial miden 0,7-2 mm y son fototrópicas positivas (al contrario de lo que ocurre en fases sucesivas) y en parte pelágicas (activas nadadoras) y parcialmente planctónicas, siendo arrastradas por la corriente a puntos alejados de la puesta. La primera muda se efectúa a los 3-5 días y las fases sucesivas viven entre el limo, generalmente en aguas someras, aunque las larvas más maduras van colonizando medios más profundos, y a veces se han citado en lagos hasta a 20 m de profundidad (DuBois & Geigy, 1935; Humphries, 1936; Berg & Petersen, 1956; Matthey, 1971; Macan & Worthington, 1972; Giani & Laville, 1973; Dall, 1987, 1989), y requieren 10 estadios hasta alcanzar su madurez (Giani & Laville, 1973; Elliott, 1996a, 1996b). Curiosamente algunos experimentos pueden inducir a la pupación a partir del 7° estadio (Selman, 1960a; Pritchard & Leischner, 1973).

Generalmente pasan el primer invierno ya en 6°-7° estadio, y el segundo en el 10° y último, que puparán llegada la primavera. En últimos estadios existe un marcado dimorfismo sexual en el tamaño de las larvas, según vayan a ser machos (12-22 mm) o hembras (18-26 mm). También se han descrito en la parte ventral de los segmentos abdominales 7°-9° caracteres de dimorfismo sexual en fases larvarias maduras.

Son voraces depredadoras, poco selectivas, eligiendo presas en función de su estadio y tamaño, alimentándose de microorganismos en fases iniciales, de crustáceos y ninfas de insectos acuáticos en las fases medias y de larvas de quironómidos, y de oligoquetos y moluscos en fases más avanzadas (y a su vez son presas de peces o de náyades de odonatos). En condiciones de laboratorio y periodos escasez pueden sobrevivir hasta dos meses sin alimento. Se ha citado canibalismo sobre fases más inmaduras, y en este estadio las tasas de mortalidad son elevadas. Más información sobre fases larvarias en Pictet, 1836; Lestage, 1919; 1920; Withycombe, 1923, 1925; DuBois & Geigy, 1935; Berg, 1938; Seitz, 1940; Kimmins, 1944, 1962; Kaiser, 1950; Geigy & Grobe, 1958; Kaiser, 1961, 1977; Elliott, 1967a, 1967b, 1977, 1996a; Azam & Anderson, 1969; Giani & Laville, 1973; Pritchard & Leischner, 1973; Griffiths, 1973; Hildrew & Townsend, 1976, 1982; Aspöck et al., 1978, etc.

Completado su desarrollo, las larvas empiezan a salir del agua (generalmente al atardecer o a primeras horas de la noche) a principios de primavera (en Inglaterra entre marzo-principios de junio), y pupan eligiendo un sustrato adecuado, a veces justo sobre la línea del nivel del agua, a veces bastante retirado del curso de agua (citado hasta más de 5.000 m), confeccionando bajo la superficie del suelo una cámara pupal (de unos 7,7-11 × 4,1-5,5 mm, siendo mayores las de las hembras que las de los machos), dentro de la cual, en un día, mudan a pupa (Fig. 6). No fabrican capullo de seda para forrar esta cámara (Weele, 1910). La profundidad de estas cámaras es, según especie y sustrato, de entre 5-32 mm. La pupa es de tipo exarata, habitual en los Neuropterida, y posee espinas dorsales que la mantienen fuera del contacto directo con la cámara pupal (Fig. 6). Se han citado posiciones bien horizontales como verticales en esta fase, así como diferentes tipos de cámaras, cerradas-abiertas, elípticas, en forma de J, etc. (Elliott, 1977), en función del sustrato elegido, y a veces se han hallado entre la vegetación de rivera o bajo cortezas (Killington, 1926; Kimmins, 1944, 1962; Barnard, 1978; Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2002a).

Emerge posteriormente el imago entre los siguientes 5, 10, 20, 30, 72, 84 días, en función de la temperatura (ej. 72 días a 6 °C; 5 días a 21 °C), tras liberarse de la exuvia pupal y salir de la cámara pupal (si ésta es abierta) o salir de la cámara pupal y mudar en el sustrato (si ésta es cerrada). En general su ciclo (de huevo a imago) necesita usualmente dos años, aunque en lagos de montaña puede requerir hasta tres (Geigy & Grobe, 1958; Giani & Laville, 1973; Elliott, 1977, 1995, 1996b).

El interés por estos bellos, humildes y pesados insectos ha despertado la atención desde los primeros entomólogos (Linnaeus, 1758; Scopoli, 1763; Latreille, 1802; Leach, 1815; Pictet, 1836; etc.) quienes efectuaron las iniciales descripciones científicas. Su taxonomía y sistemática empezó a ser estudiada por Rambur (1842); Hagen (1866a); MacLachlan (1868a, 1868b); Brauer (1868); Banks (1895); Davis (1903); Weele (1906a, 1906b, 1909, 1910); Banks (1908); Lestage (1927a, 1927b), etc. Recientemente son destacables las obras de Aspöck et al. (Aspöck et al. (Aspöck et al. (Aspöck et al. (1978, 1980); Theischinger (1983); Theischinger & Houston (1988); New & Theischinger (1993); Contreras-Ramos (1998, 1999, 2007); Theischinger (1999); Aspöck & Aspöck (2003); Liu et al. (2008, 2012, 2013), etc.

Como hemos indicado, el orden está constituido por unas 300 especies (Oswald, 2007) conocidas en todos los continentes. Con cerca de 17 géneros pertenecientes a tres familias habitualmente reconocidas: Chauliodidae (África, Asia, Australia, Norteamérica y Sudamérica), con unas 70 especies; Corydalidae (Asia, Norteamérica y Sudamérica) con unas 80 especies (éstas a veces consideradas subfamilias: Chauliodinae y Corydalinae de Chauliodidae); y Sialidae (Europa, África, Asia, Australia, Norteamérica y Sudamérica), con unas 66 especies actuales de distribución mayoritariamente holártica, de las que la mayoría pertenecen al género Sialis, y con algunos géneros neotropicales, sudafricanos, australianos y del sudeste asiático (Protosialis Weele, 1909; Nipponosialis Kuwayama, 1962; Leptosialis Esben-Petersen, 1920; Stenosialis Tillyard, 1919; Austrosialis Tillyard, 1919; Indosialis Lestage, 1927) (Aspöck et al., 1978, 1980, 2001; Oswald & Penny, 1991; New & Theischinger, 1993; Whiting, 1994; Oswald, 2007). En Europa son conocidas seis especies del género Sialis, género con unas 60 especies (Europa, norte de África, norte de Asia hasta Japón y Norteamérica) (Davis, 1903; Kuwayama, 1962; Aspöck et al., 1980; Aspöck & Aspöck, 1983; Oswald & Penny, 1991; Aspöck & Hölzel, 1996; Aspöck et al., 2001; Oswald, 2007).

El registro fósil en esta familia no es escaso, y varias familias y géneros fósiles, y numerosas especies han sido descritas. Las más antiguas †Permosialidae del Pérmico euroasiático y australiano (asignadas a Miomoptera), †Parasialis, †Sojanasialis (†Parasialidae) del Pérmico ruso, y †Dobbertinia (Dobbertiniinae) del Jurásico Inferior-Liásico alemán, †Eochauliodes, (†Euchauliodidae) y †Jurochauliodes del Triásico sudafricano-Jurásico Medio ruso, mongol, chino, †Cretochaulus del Cretácico Inferior ruso, †Chauliosialis del Cretácico Superior de Siberia, etc., y otros taxa más recientes se han descrito del Mesozoico, mayoritariamente del ámbar del Eoceno – Mioceno-Plioceno báltico, dominicano, cubano, turco, asiático, australiano, italiano o francés (†Corydasialis, †Eosialis, †Austrosialis, †Protochauliodes, †Protosialis = †Ilyobius, †Nipponosialis), algunos considerados como Sialis. También han sido descritas larvas asignadas a alguno de estos géneros desde el Pérmico al Cretácico y del Oligoceno-Mioceno-Pleistoceno-actual (†Proindosialis, †Indosialis) asignables a este orden, además de especies asignadas a géneros actuales (Sialis, Chauliodes), etc. (Pictet-Baraban & Hagen, 1856; Enderlein, 1910; Handlirsch, 1920, 1925; Sharov, 1953; Bertrand, 1954; Weidner, 1958; Illies, 1967a; Tjeder, 1968; Riek, 1974; Ponomarenko, 1976, 1977, 1990, 2000; Larsson, 1978; Parker, 1982; Anderson & Anderson, 1983; Schlüter, 1986; Tröger, 1986; Wootton, 1988; Nel, 1988, 1990; Lambkin, 1992; Wichard, 1997, 2002, 2003, 2005; Fehler, 1999; Ansorge, 2001; Nel et al., 2002; Weitschat & Wichard, 2002; Engel, 2004; Grimaldi & Engel, 2005; Wichard et al., 2005; Wichard & Engel, 2006; Engel & Grimaldi, 2007; Wang & Zhang, 2010; Liu et al., 2012, etc.).

Respecto a la fauna actual de nuestro entorno, las especies europeas empezaron a ser más intensamente estudiadas recientemente por Bertrand (1954); Meinander (1962, 1996); Selman (1965); Illies (1967b); Vaňhara (1970); Barnard (1977); Elliott (1977, 1996a). Finalmente Aspöck et al. (1978, 1980), Vshivkova (1985, 1987) y Zakharenko & Krivokhatsky (1993) revisan las especies europeas, y Aspöck et al. (2001) recopilan la información de las especies del Paleártico Occidental.

En relación a nuestra fauna, ha de indicarse que desde la primera vez que se citó esta familia en la península con la descripción de Sialis nigripes de San Ildefonso, Segovia (Pictet, 1865), no son numerosas las citas bibliográficas antiguas existentes, mayoritariamente las reseñas del s. XIX son referencias a esta cita (ver Monserrat, 1986a y nuevas referencias antiguas ahora recogidas), siendo en general proporcionalmente escasas en relación a otras familias de neurópteros más frecuentes o más ricas en especies (Monserrat & Triviño, 2013). Con respecto a las citas y referencias posteriores existentes en la bibliografía del s. XX relacionada con la zona tratada (73 referencias bibliográficas, de las que 27 no son más que simples reseñas a España, Portugal o Andorra en la distribución general de las especies), la mayoría fueron dadas por L. Navás, quien además de dar numerosas citas faunísticas, describió varias especies que posteriormente han sido propuestas o citadas como nomina dubia (Aspöck et al., 1978, 1980; Poggi, 1993), y finalmente fueron propuestas como sinonimias de especies previamente conocidas (Monserrat, 1986a, 2011a). Dado que pocas veces este autor utilizaba la genitalia para la identificación de los ejemplares, estas citas han de tomarse con mucha cautela. De hecho, Monserrat (1986a) estudia el material previamente citado por L. Navás y existente en los museos de Madrid y Barcelona, y pocos ejemplares estaban correctamente identificados. Aun así, las tres especies conocidas en la fauna ibérica fueron citadas en la península bajo diferentes combinaciones nomenclaturales, sinonimias habitualmente aceptadas y variedades de escaso interés taxonómico, citas y combinaciones que fueron mencionadas por Monserrat (1986a, 2011a) y Monserrat & Triviño (2013).

Al margen de las citas históricas, en el último tercio del pasado siglo han aparecido nuevos registros (ver cada caso en el listado de citas en las especies tratadas), y Monserrat (1986a) recoge las mayoría de las referencias bibliográficas existentes hasta 1980 relacionadas con nuestra fauna, y aporta mapas de la distribución de las especies conocidas en la Península Ibérica. Últimamente Monserrat (2011a) ha resuelto la posición taxonómica de las especies ibéricas pertenecientes a esta familia que hasta entonces poseían una situación taxonómica dudosa o sin resolver, habiendo propuesto como sinónima alguna nueva especie recientemente descrita en nuestra fauna (Vshivkova, 1985), y por último la lista de las especies iberobaleares de esta familia con sus sinonimias y combinaciones nomenclaturales bajo las cuales han sido citadas, así como el cartografiado de su distribución hasta entonces conocida ha sido recientemente aportada por Monserrat & Triviño (2013).

La familia Sialidae está representada en nuestra fauna por tres especies del género Sialis, que están citadas de España peninsular, Portugal peninsular y Andorra, y hasta el presente, ninguna de ellas está citada de Baleares. Obviamente no se descarta que puedan aparecer nuevos registros en otras áreas diferentes a las hasta ahora conocidas, de hecho, Monserrat & Triviño (2013) destacan que aún existen numerosas áreas ibero-baleares escasamente muestreadas, donde es posible su presencia.

Como ocurre con tantos otros grupos de insectos, actualmente los megalópteros son objeto de atención en Internet (McEwen & Oswald, 1998), y en relación a nuestra fauna, se mencionan en multitud de foros que recientemente han aparecido. Por las mismas razones aducidas para las citas bibliográficas de estas especies, estos registros en la red podrían considerarse siempre que los datos aportados en estas webs sean los correctos (tanto en el registro de los datos faunísticos, como en la correcta identificación de las especies).

Contribuir a un mayor conocimiento de estas poco conocidas especies en la Península Ibérica, aportar claves de identificación de sus imagos y sus larvas, y actualizar la información existente sobre ellas en nuestra fauna son los objetivos de la presente contribución.

 Material y método

Para la realización de esta revisión se han tenido en cuenta los principales trabajos que aportan información general sobre la familia o sobre las especies que tratamos, así como todos los artículos existentes en la bibliografía específicamente relacionados con estas especies en la fauna ibérica. De las referencias bibliográficas en las que se anota material ibérico, solo han sido consideradas las dadas por autores de reconocida solvencia o si se trata de material recolectado o revisado por nosotros, dejando al margen las citas de identificación dudosa o cuestionable. De todos estos registros, un total de 272 ejemplares corresponden a material que ya ha sido previamente recolectado, estudiado y/o citado por el autor, en ellos y en las citas dadas por autores de reconocida solvencia basamos este estudio.

Como se ha indicado, la mayoría de las referencias bibliográficas existentes sobre estas especies dadas en nuestra fauna había sido recopilada por Monserrat (1986a), y ahora se añaden nuevas referencias que no fueron registradas en aquel momento, o que han aparecido desde entonces, actualizando la información bibliográfica existente (ver información en cada una de las especies). Ahora las anotamos cronológicamente ordenadas según las sinonimias habitualmente aceptadas y/o las diferentes combinaciones nomenclaturales bajo las cuales han sido mencionadas, y para una mayor información y comodidad del lector, en ellas ahora anotamos las páginas donde se aporta información sobre su biología (bio), descripción taxonómica (d), distribución geográfica (dis), fenología (fen), aparezca en una clave (key), en una lista (list) o se aporten datos sobre sus huevos (h), estadios larvarios (l), pupa (p), morfología (mf), o se haga referencia a su presencia en los países de la Península Ibérica en su distribución general (rf).

Las fotografías del aspecto general de los adultos fueron tomadas por sus respectivos autores que citamos, y para el lector interesado, en la web anotada se puede recabar mayor información sobre ellas.

Los mapas de la distribución geográfica de las especies tratadas (Figs. 22-24) se basan en la información recopilada por Monserrat & Triviño (2013), con la actualización de los nuevos registros no anotados entonces o aparecidos hasta ahora.

Sobre la taxonomía, sistemática morfología general (Figs. 1-4) se sigue la terminología habitualmente usada para esta familia (Aspöck et al., 1980). Para la distribución general de las especies europeas de la familia se recomienda la recopilada por Aspöck et al. (1980, 2001).

 Resultados y discusión

LOS MEGALÓPTEROS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA

Megaloptera Latreille, 1802: 289

Sialidae Leach in Brewster, 1815: 139

Sialinae Leach in Brewster, 1815: 139

Sialis Latreille, 1802: 290

Especie tipo: Hemerobius lutarius Linnaeus, 1758: 550

Esquema del extremo abdominal masculino, vista lateral y caudal de 7-8: Sialis lutaria, 9-10: Sialis fuliginosa, 11-12: Sialis nigripes. Escala en mm para todas las figuras. (cp: catoproceso; epr: ectoprocto; gs: gonarco; md: mediunco; S: esternito; T: terguito; u: utriculi).

Scheme of male abdominal tip, lateral and caudal of: 7-8: Sialis lutaria, 9-10: Sialis fuliginosa, 11-12: Sialis nigripes. Scale in mm for all figures. (cp: catoprocessus; epr: ectoproct; gs: gonarcus; md: mediuncus; S: sternite; T: tergite; u: utriculi).

13, 14: Esquema del extremo abdominal femenino, vista lateral y ventral de Sialis nigripes, 15: Esquema del séptimo y octavo esternito, vista ventral de Sialis lutaria, 16: Ídem de Sialis fuliginosa. Escala en mm para todas las figuras. (epr: ectoprocto; gl: gonapófisis laterales; S: esternito; sg: placa subgenital; st: estilo; T: terguito).

13, 14: Scheme of female abdominal tip, lateral and ventral view of Sialis nigripes, 15: Scheme of seventh and eighth sternite, ventral view of Sialis lutaria, 16: Ditto of Sialis fuliginosa. Scale in mm for all figures. (epr: ectoproct; gl: lateral gonapophises; S: sternite; sg: subgenital plate; st: estilus; T: tergite).

CLAVE DE IMAGOS:

Aunque en ocasiones algunos caracteres de tamaño y venación alar se han utilizados para la identificación de las especies paleárticas o europeas (MacLachlan, 1868a; Davis, 1903; Fraser, 1959; Kimmins, 1962; Hoffmann, 1962; Kuwayama, 1962; Vaňhara, 1970; Elliott, 1977, etc.), estos caracteres son extremadamente variables (Ross, 1937; Kaiser, 1950; Meinander, 1962; Selman, 1965; Vaňhara, 1970; Barnard, 1977; Elliott, 1996a; Aspöck et al., 1980) y no conviene utilizarlos. Por ello nos circunscribimos a los caracteres de genitalia en ambos sexos (Figs. 7-16).

Machos .

1 Noveno terguito y noveno esternito de similar longitud. Éste posee forma de placa ancha a modo de espátula-cuchara, sobrepasando la longitud dorsal del abdomen (Figs. 7, 8). Gonarco con dos orificios laterales por donde salen dos utriculi membranosos (Fig. 8). Mediunco en forma de único dentículo central (Fig. 8) Sialis lutaria
- Noveno terguito mucho mayor que el noveno esternito. Éste posee forma de placa pequeña o estrecha que no sobrepasa la longitud dorsal del abdomen (Figs. 9-12). Gonarco sin dos orificios laterales y sin utriculi membranosos (Figs. 10, 12). Mediunco con dos dentículos terminales, bien visibles en vista lateral o uno central bifurcado, visibles en vista caudal (Fig. 10, 12) 2
2 Noveno esternito de tamaño mediano, algo más corto que el noveno terguito (Fig. 9). Gonarco ancho, arqueado hacia arriba en vista lateral, con dos dentículos apicales, uno dorsal y otro ventral (Fig. 10). Catoprocesos sin dentículos (Fig. 10). Ectoprocto acabado en dos dentículos caudales (Fig. 10) Sialis fuliginosa
- Noveno esternito muy pequeño, mucho más corto que el noveno terguito (Fig. 11). Gonarco estrecho, arqueado hacia abajo en vista lateral, con un dentículo apical bifurcado en el extremo (Fig. 12). Catoprocesos con dentículos (Fig. 12). Ectoprocto no acabado en dos dentículos caudales (Fig. 12) Sialis nigripes

Hembras .

1 Séptimo esternito de márgenes latero-caudales prolongados en dos procesos convexos (Figs. 13, 14) Sialis nigripes
- Séptimo esternito de márgenes latero-caudales acodados o redondeados, pero no prolongados en dos procesos convexos (Figs. 15, 16) 2
2 Séptimo esternito de márgenes latero-caudales levemente redondeados y margen caudal convexo. Placa subgenital trapecial, no estrechado sobre la línea media, portando una expansión triangular en su margen caudal (Fig. 15) Sialis lutaria
- Séptimo esternito de márgenes latero-caudales levemente acodados y margen caudal cóncavo. Placa subgenital bi-espatulada, estrechada sobre la línea media, sin portar una expansión triangular en su margen caudal (Fig. 16) Sialis fuliginosa

CLAVE DE HUEVOS:

Para los lectores interesados puede utilizarse Kaiser (1961, 1977).

CLAVE DE LARVAS:

Al igual que hemos citado en el caso de los imagos, también ciertos caracteres de coloración han sido a veces utilizados para diferenciar las larvas de las especies (Kimmins, 1944, 1962; Azam & Anderson, 1969), caracteres que han resultado muy variables según estadios y poblaciones, por lo que deben tomarse como complementarias a otros elementos de índole más morfológico (Elliott, 1977, 1996a). En cualquier caso las claves que aportamos deben aplicarse a fases larvarias maduras (L4-L10), no siendo aplicables a fases juveniles más inmaduras (Kaiser, 1961, 1977; Elliott, 1977, 1996a; Elliott et al., 1979).

1 Cabeza con sutura post-occipital marcadamente arqueada hacia la zona media, acabando a cierta distancia de la sutura epicraneal media, sin alcanzarla (Fig. 17). Margen lateral del labro fuertemente denticulado. Tegumento cefálico dorsal con dos manchas oscuras y oblicuas desde la región ocelar a la región posterior de la cabeza (Fig. 17). Tergos abdominales con una mancha pálida media romboidal y dos pequeñas laterales, a veces fusionadas (Fig. 20) Sialis lutaria
- Cabeza con sutura post-occipital apenas arqueada hacia la zona media, acabando sobre la sutura epicraneal (Fig. 18, 19). Margen lateral del labro muy débilmente denticulado. Tegumento cefálico sin dos manchas oscuras y oblicuas desde la región ocelar a la región posterior de la cabeza (Figs. 18, 19). Tergos abdominales sin una mancha pálida media, si acaso sólo dos laterales (Figs. 5, 21) 2
2 Cabeza parda oscura con pigmentación según figuras 5 y 18, y con sutura post-occipital no acodada en la línea media (Fig. 18). En ejemplares vivos cabeza y tórax pardos, más oscuros que el abdomen, que posee un tinte anaranjado Sialis fuliginosa
- Cabeza amarillenta con pocas zonas levemente más oscuras en la zona interocular según la figura 19 y con sutura post-occipital acodada en la línea media (Fig. 19). En ejemplares vivos cabeza y tórax amarillentos, más pálidos que el abdomen, que es pardo amarillento Sialis nigripes

Esquema de la cápsula cefálica de 17: Sialis lutaria, 18: Sialis fuliginosa, 19: Sialis nigripes. Segundo segmento abdominal, vista dorsal de 20: Sialis lutaria, 21: Sialis fuliginosa. Escala en mm para todas las figuras. (ep: sutura epicraneal, p. occ: sutura post-occipital). Según Elliott, 1977.

Scheme of cephalic capsule of 17: Sialis lutaria, 18: Sialis fuliginosa, 19: Sialis nigripes. Second abdominal segment, dorsal view of: 20: Sialis lutaria, 21: Sialis fuliginosa. Scale in mm for all figures. (ep: epicraneal suture, p. occ: post-occipital suture). From Elliott, 1977.

Sialis lutaria Linnaeus, 1758

Hagen, 1866b: 287 (dis); Bolívar, 1873: 61 (dis); Brauer, 1876: 288 (rf); Cuní y Martorell, 1880: 242 (dis), 1888: 163 (dis); Dziędzielewicz, 1890: 95 (rf); King & Halbert, 1910: 71 (rf); Bohigas & Sanchez, 1917: 318 (dis); Mosely, 1932: 281 (dis); Aspöck et al., 1980: 35 (key), 79 (bio, dis, fen, mf, tx, rf); Monserrat, 1984: 33 (dis), 1985: 90 (dis), 1986a: 328 (dis, tx), 331 (rf); 1986b: 96 (dis), 1987: 251, 252 (bio, rf); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 218 (rf); Marín & Monserrat, 1989: 290 (rf), 1990: 222 (rf); Monserrat et al., 1994: 60 (rf); Monserrat, 1996: 12 (dis, list); Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001: 24 (bio, rf); Aspöck et al., 2001: 61 (rf); Badano et al., 2011: 53 (rf); Monserrat, 2011a: 158 (dis, tx), 2011b: 20, 30, 98, 100 (bio, key, l, list, mf); Ocharán et al., 2012: 422 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list, tx), 37 (dis).

Sialis flavilatera (Linnaeus, 1758) — Reuter, 1894: 13 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis excelsior Navás, 1917 — Bohigas & Sanchez, 1917: 318 (dis); Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 322, 328 (tx); Poggi, 1993: 419 (dis, rf, tx); Monserrat, 2011a: 158 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis atra Navás, 1927 — Navás, 1928: 80 (dis); Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 329 (rf), 332 (rf); Monserrat, 1996: 16 (rf), 2011a: 157 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Especie ampliamente distribuida en Europa.

En la península esta especie es mayoritariamente conocida de la mitad septentrional (Fig. 22), habiéndose recolectado imagos entre los meses de III y VII (en Europa entre IV-VIII), en altitudes comprendidas entre los 10-3000 m. En ocasiones puede ser muy abundante (Ocharán et al., 2012).

Datos sobre su morfología genital y larvaria se anotan en las figuras 6-8, 15, 17, 20.

Mapas de distribución de las especies de Sialis en la Península Ibérica, según Monserrat & Triviño (2013).

Distribution maps of Iberian Sialis species. From Monserrat & Triviño (2013).

Sialis fuliginosa Pictet, 1836

Brauer, 1876: 288 (rf); Dziędzielewicz, 1890: 96 (rf); Aspöck et al., 1980: 35 (key), 79 (bio, dis, fen, mf, tx, rf); Monserrat, 1986a: 330 (dis), 331 (rf); Monserrat, 1996: 12 (dis, list); Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001: 24 (bio, rf); Aspöck et al., 2001: 62 (rf); Monserrat, 2011a: 156, 157 (dis, tx), 2011b: 98 (bio, list); Badano et al., 2011: 53 (bio, dis, l); Ocharán et al., 2012: 422 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list, tx), 37 (dis).

Sialis didyma Navás, 1917 — Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 329 (rf), 332 (rf), 2011a: 157 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis fumosa Navás, 1915 — Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 329 (rf), 332 (rf), 2011a: 155 (tx), 157 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis fumata Navás, 1915 (sic) — Monserrat, 1986a: 332 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis gonzalezi Vshivkova, 1985 — Vshivkova, 1985: 152 (d); Aspöck et al., 2001: 62 (rf); Badano et al., 2011: 53 (rf); Monserrat, 2011a: 157 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Especie ampliamente distribuida en Europa.

En la península esta especie es conocida del tercio septentrional y zonas montañosas del centro y puntualmente del sur (Fig. 23), habiéndose recolectado imagos entre los meses de IV y VIII (en Europa entre V-VIII), en altitudes comprendidas entre los 50-1.730 m.

Datos sobre su morfología genital y larvaria se anotan en las figuras 5, 9, 10, 16, 28, 21.

Sialis nigripes Pictet, 1865

Hagen, 1866b: 287 (dis); Meyer-Dür, 1875: 354 (dis, rf); Brauer, 1876: 288 (rf); Lestage, 1921: 327 (rf); Tjeder, 1937: 124 (rf); Kaiser, 1956: 49 (rf); Hölzel, 1964: 103 (rf); Aspöck et al., 1980: 8 (dis), 11 (dis), 35 (key), 79 (bio, dis, fen, mf, tx, rf); Mol, 1982: 178 (rf); Monserrat, 1986a: 330 (dis), 331 (rf), 1986b: 96 (dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 214 (rf), 1988b: 218 (dis); Marín & Monserrat, 1990: 222 (rf); Gallardo Mayenco, 1994: 89 (bio, dis, l); Elliott, 1996a: 51 (rf); Monserrat, 1996: 12 (dis, list); Zamora-Muñoz et al., 1999: 193-202 (bio, dis, l); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 1999: 44 (bio, dis); Aspöck et al., 2001: 63 (rf); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2001a: 175-181 (bio, dis, h), 2001b: 95 (bio, dis); Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001: 24 (bio, rf), 2002a: 203 (bio, dis, l, p), 2002b: 199 (bio, dis); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002: 60 (bio, dis); Tierno de Figueroa, 2002: 123-124 (bio, dis); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003: 11 (bio, dis); Badano et al., 2011: 53 (rf); Monserrat, 2011a: 159 (dis), 2011b: 98 (bio, list); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list, tx), 38 (dis); Monserrat, 2013: 287 (bio, dis, l).

Especie ampliamente distribuida en Europa.

En la península esta especie es conocida de toda su superficie, evitando zonas litorales mediterráneas (Fig. 24), habiéndose recolectado imagos entre los meses de III-VIII (en Europa entre V-VI), en altitudes comprendidas entre los 10-1.590 m.

Datos sobre su morfología genital y larvaria se anotan en las figuras 11-14, 19.

DATOS COMPARATIVOS SOBRE SU BIOLOGÍA, HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN EN LA PENÍNSULA IBÉRICA:

Son relativamente escasos los registros respecto a las fases larvarias de las especies (identificadas a nivel de especie) de Sialis en la península, aunque son multitud los artículos, claves de invertebrados, trabajos e informes que citan larvas de Sialis (mayoritariamente como Megaloptera, Sialidae o Sialis sp.) en diferentes cuencas y ríos peninsulares, y en las webs anotadas se recogen algunos ejemplos. Con mayor especificidad, González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986) citan las tres especies en diversos estudios en la cuenca del río Duero, Monserrat (1986a, 1987, 2011a) aporta algunos nuevos datos, Monserrat (2011b) recoge algunos datos generales de su morfología y biología en las claves de invertebrados acuáticos de la Península Ibérica, Badano et al. (2011) ofrecen aspectos de la larva de S. fuliginosa (presuntamente recolectada en Portugal), y Ocharán et al. (2012) anotan algunas capturas en Asturias, pero sobre todo nuevos e interesantes datos sobre las fases juveniles en el sur de la península se han citado recientemente, particularmente de Sialis nigripes, que ahora mencionaremos.

Algunos datos sobre la distribución de las larvas de Sialis lutaria en la península se citan en González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986) y Monserrat (1986a, 2011a). Esta especie parece habitar tanto en cauces de aguas rápidas como remansadas, y desde pozas no demasiado profundas a lagunas, generalmente donde existe vegetación y abundantes lodos y sedimentos.

También algunos datos sobre la distribución de las larvas de Sialis fuliginosa en la península se citan en González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986) y Monserrat (1986a, 2011a), y parecen preferir cursos de agua corriente, pero no en cursos rápidos o torrentes. Parece indiferente al pH del agua.

Datos sobre las larvas de estas dos especies han sido abundantemente recogidos en la bibliografía adjunta, y ya que, por el contrario, Sialis nigripes es la especie cuya biología es más desconocida y existen sobre sus fases juveniles muchos menos datos en la bibliografía, anotamos alguna información sobre esta especie en nuestra fauna que contribuyan al mayor conocimiento general sobre esta especie.

Algunos datos sobre la distribución de las larvas de esta especie en la península se citan en González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986), Monserrat (1986a, 2011a), y recientemente Gallardo Mayenco (1994), Zamora-Muñoz et al. (1999), Tierno de Figueroa & Palomino Morales (1999, 2001a, 2001b, 2002, 2003), Tierno de Figueroa (2000), y Palomino Morales & Tierno de Figueroa (2001, 2002a, 2002b) aportan interesantes datos sobre la biología de esta especie en varias cuencas andaluzas, y ofrecen interesantes datos sobre su alimentación (diatomeas, material vegetal y fúngico diverso, sin duda derivados del contenido intestinal de sus presas, y restos de ellas: quironómidos, oligoquetos y ostrácodos).

Considerada una especie asociada a cursos de aguas calcáreas, también ha sido hallada en medios de pH neutro con fondos arenoso-fangosos (O´Connor & O´Grady, 1990; Plant, 1994). Sobre los medios donde sus larvas han sido estudiadas en la península, algunos datos las consideran como indiferentes y sin valor como indicadores de la calidad de las aguas y con una intolerancia a la contaminación de tipo intermedia-baja (BMWP de valor 4). En otras zonas del S.O. peninsular, parece demostrado su carácter halofóbico (conductividad ≤ 1 mS cm−1), y en poblaciones en la cuenca del río Genil, se la ha encontrado en zonas fangosas, ya sea en orillas o en zonas lénticas, independientemente de la existencia o no de macrófitos acuáticos, y son citadas como tolerantes en un amplio espectro de aguas (desde limpias a eutróficas) (BMWP´ de valor 1-4), ligeramente básicas (pH entre 7,7-8,5), poco salinas y con conductividad media (hasta 3620 μmhos/cm). No suelen aparecer en aguas cálidas y/o con elevado caudal.

Respecto a los imagos, ya hemos citado algunos elementos que segregan las especies en función del tipo de medio y sustratos sobre los que efectúan sus puestas. También existe una cierta segregación espacial en sus patrones de distribución en la Península Ibérica (Figs. 22-24), aunque en ocasiones se solapan, y no es infrecuente hallar ejemplares de más de una especie en un mismo medio.

Tampoco parece demasiado determinativa la segregación fenológica o altitudinal, según los datos que hemos anotado para cada especie. En Europa la fenología de los imagos de estas tres especies varía, lógicamente, en función de la altitud y la latitud, aunque generalmente comprende los meses de mayo a julio, pudiendo extenderse en otras zonas y latitudes a finales de marzo y agosto, en altitudes que oscilan entre cotas bajas y medias hasta los 2.400 m (Auber, 1958; Andersen & Greve, 1975; Aspöck et al., 1980; Plant, 1994; Elliott, 1996a; Greve & Andersen, 2012, etc.). En función de los datos que disponemos, S. lutaria parece ser en nuestra fauna la especie con menor amplitud fenológica (salvo 1 ej. en Fuentellana, Ciudad Real, III) (IV-VII), mientras que es mayor en las otras dos especies, con imagos de S. fuliginosa recolectados entre IV (La Coruña, Galicia) – VIII (El Escorial, Madrid), y aún mayor en S. nigripes, la más temprana, con imagos recolectados entre III (Córdoba, Jaén y Salamanca) –VIII (Jaén).

En cualquier caso los periodos de emergencia y actividad son similares en ambos sexos, y según nuestros datos algo más tempranos los machos, y más tardías las hembras, habiéndose citado una “curiosa” mayor longevidad en los machos, y en general (y quizás por ello) los machos son algo más abundantes que las hembras (Kaiser, 1950; Andersen & Greve, 1975; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002), datos que coinciden con los que manejamos, y que de forma sintética recogemos en la Tabla 1.

Periodos de emergencia y actividad de los Sialidae ibéricos. Los números romanos indican los meses del año.

Emergence and activity periods of Iberian alder-flies. The Roman numbers refer moths of the year.

III IV V VI VII VIII
machos / hembras
S. lutaria 1/ 15/25 11/7 3/2 10/14
S. fuliginosa /1 3/8 5/5 13/5 /2
S. nigripes 15/3 49/29 9/6 16/10 2/2 /1

Respecto al gradiente altitudinal de estas especies en nuestra fauna, S. lutaria es la especie con mayor amplitud, desde 10-40 m en Vizcaya y Cantabria a 2.100 m en Peñalara (Sierra de Guadarrama) y hasta 3.000 m en el Aneto (Pirineos). Menor amplitud encontramos en S. fuliginosa, hallada entre los 50 m en ríos de La Coruña a 1.700-1.730 m en sierras de Portugal (Sierra de la Estrella) y España (Peñalara en Guadarrama) y Sierra Segundera (Zamora), y es aún algo menor en S. nigripes, desde 10 m en ríos de Vizcaya a 1.450 m en ríos de Teruel y 1.515-1.590 m de Cuenca y Jaén.

En cualquier caso, y desde nuestro punto de vista de investigador que lleva recorriendo la geografía ibérica estudiando estas especies y recolectando estos ejemplares durante las últimas cuatro décadas, me permito llamar la atención sobre la progresiva dificultad de hallar nuevos ejemplares de estas especies en los ríos ibéricos, siendo curioso que haya tan pocas citas recientes (no aportamos ningún nuevo material de ninguna de las especies citadas que haya podido recolectarse en las dos últimas décadas de nuestros intensos muestreos), en comparación con tiempos no muy lejanos y décadas pasadas, y que hoy día sus poblaciones aparentemente parecen estar limitadas y relegadas a zonas muy locales donde en ocasiones son aún abundantes (Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003), en comparación con periodos anteriores que parecían disfrutar de una mucho más amplia distribución, abundancia y frecuencia (Monserrat, 1986a, 2011a), hechos que lamentablemente dicen mucho sobre el progresivo deterioro y la mayoritaria escasa calidad actual de los ríos y cauces rivereños de la Península Ibérica. Por citar algún ejemplo que lo ilustre, Gallardo Mayenco (1994) cita un único ejemplar recolectado a lo largo de una serie de dos muestreos mensuales durante un año en los ríos Guadalete y Guadaira en el S.O. peninsular, y Zamora-Muñoz et al. (1999), tras dos años de intensos muestreos, únicamente consiguen recolectar 21 ejemplares en solo 13 de las 60 estaciones estudiadas en el cauce del río Genil (mayoritariamente 1 único ejemplar por estación).

Un último apunte etnográfico merece citarse. Aunque lamentablemente en nuestro lenguaje popular son proporcionalmente escasos los nombres dados a los insectos, y aunque se ha citado que estos insectos carecen de nombre vulgar (Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001), nosotros durante todas estas décadas de muestreos, sí los hemos encontrado referidos en alguna ocasión (principalmente en Castilla) entre los lugareños y pescadores a los imagos con el nombre de “monjas”, y así lo recogen Aspöck et al. (1980). También sus larvas las hemos encontrado conocidas por los pescadores como “moscas del fango”.

 Agradecimientos

Esta contribución forma parte del Proyecto coordinado de I + D+i Fauna Ibérica (Neuroptera) CGL2010-22267-C07-05. Deseamos manifestar nuestro sincero agradecimiento a las autoridades de las diferentes Comunidades Autónomas por facilitarnos los correspondientes permisos de muestreos para la toma de datos en los espacios protegidos visitados estos años, a Fernando Acevedo por su ayuda en los últimos muestreos realizados, a la Freshwater Biological Association por permitirnos la reproducción de alguna de las imágenes ahora incluidas, a Enrique Gil Alcubilla, Isidro Martínez y Juaco Grijota por la realización y cesión de las fotografías aportadas en este artículo, a Ángel Rico por su ayuda en la traducción de algunos textos, y a Eduardo Ruiz por su ayuda en el tratamiento de las imágenes.

 Referencias Afzelius B. A. Dallai R. Spermatozoa of Megaloptera and Raphidioptera (Insecta: Neuropteroidea) Journal of Ultrastructure and Molecular Structure Research 1988 101 185 191 http://dx.doi.org/10.1016/0889-1605(88)90008-0 Andersen T. Greve L. Neuroptera in light-traps at Osteroy, Hordaland Norwegian Journal of Entomology 1975 22 123 128 Anderson J. M. Anderson H. M. Palaeoflora of Southern Africa Molteno Formation (Triassic) 1983 Rotterdam A.A. Balkema 227 pp. Anderson N. H. Resh V. H. Cardé R. T. Megaloptera (Alderflies, Dobsonflies) Encyclopedia of Insects 2003 San Diego Academic Press 700 703 Ansorge J. Dobbertinia reticulata Handlirsch, 1920 from the Lower Jurassic of Dobbertin (Mecklenburg/Germany) - the oldest representative of Sialidae (Megaloptera) Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie Monatshefte 2001 9 553 564 Aspöck H. Aspöck U. Hölzel H. Illies J. Megaloptera et Planipennia Limnofauna europaea, 2. Aufläge 1978 G. Fischer Stuttgart 329 332 Aspöck H. Aspöck U. Hölzel H. Die Neuropteren Europas 1980 2 Krefeld Goecke & Evers t. I, 495 pp t. II, 355 pp Aspöck H. Hölzel H. Canard M. Aspöck H. Mansell M. W. The Neuropteroidea of North Africa, Mediterranean Asia and of Europe: a comparative review (Insecta) 1996 Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology 2-6 May 1994 Cairo Toulouse Bibliotheque Nationale de France 31 86 Aspöck H. Hölzel H. Aspöck U. Kommentierter Katalog der Neuropterida (Insecta: Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera) der Westpaläarktis Denisia 2001 2 1 606 Aspöck U. Aspöck H. Sialis vanderweelei n. sp.: Erstnachweis der Familie Sialidae in Nordafrika (Neuropteroidea: Megaloptera) Entomologische Zeitschrift mit Insektenbörse 1983 93 17 20 Aspöck U. Aspöck H. Dathe H. H. Gruner H.-E. Megaloptera, Großflügler, Schlammfliegen, Ordnung 29 Teil 5 (Insecta). Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Auflage 2, Band I (Wirbellose Tiere) 2003 Heidelberg Spektrum Akademischer 552-564 889-890 Aspöck U. Aspöck H. Devetak D. Lipovšek S. Arnett A. E. Landmarks towards a phylogeny-based classification of the Neuropterida (Insecta: Endopterygota) 2010 Proceedings of the 10th International Symposium on Neuropterology 22-25 June 2008 Piran Maribor University of Maribor 67 74 Auber J. Faune terrestre et d'eau douce des Pyrénées-Orientales. 3. Névroptéroïdes Vie et Milieu 1958 9 1 42 Aurivillius C. En ny Svensk äggparasit Entomologisk Tidskrift 1898 18 249 256 Azam K. M. Life history and production studies of Sialis californica Banks and Sialis rotunda Banks (Megaloptera: Sialidae) 1969 Corvallis Oregon State University 111 pp. Ph. D. dissertation Azam K. M. Anderson N. H. Life history and habits of Sialis rotunda and S. californica in Western Oregon Annals of the Entomological Society of America 1969 62 549 558 Badano D. Almeida J. Letardi A. Redescoberta de Megaloptera em Portugal continental após um século, uma ordem “renascida” para o país Arquivos Entomolóxicos 2011 5 53 54 Banks N. Some Mexican Neuroptera Proceedings of the California Academy of Sciences 1895 5 2 515 522 Banks N. On the classification of the Corydalinae, with description of a new species Proceedings of the Entomological Society of Washington 1908 10 27 30 Banks N. Neuroptera of northern South America. Part I. Megaloptera Boletín de Entomología Venezolana 1943 2 59 66 Barclay A. Portman R. W. Hill P. S. M. Tracheal gills of the dobsonfly larvae, or hellgrammite Corydalus cornutus L. (Megaloptera: Corydalidae) Journal of the Kansas Entomological Society 2005 78 181 185 http://dx.doi.org/10.2317/0409.23.1 Barnard K. H. The Cape alder-flies (Neuroptera, Megaloptera) Transactions of the Royal Society of South Africa 1931 19 169 184 Barnard K. H. Additional records, and descriptions of new species, of South African alder-flies -(Megaloptera), may-flies (Ephemeroptera), caddis-flies (Trichoptera), stone-flies (Perlaria), and dragon-flies (Odonata) Annals of the South African Museum 1940 32 609 661 Barnard P. C. Sialis nigripes Pictet (Megaloptera, Sialidae), an alder-fly new to Britain and Ireland Entomologist's Gazette 1977 28 269 274 Barnard P. C. The alder fly larvae, Sialis lutaria L. under tree-bark (Megaloptera: Sialidae) Entomologist's Gazette 1978 29 220 Batson B. S. A paradigm for the study of insect-ciliate relationships: Tetrahymena sialidos sp. nov. (Hymenostomatida: Tetrahymenidae), parasite of larval Sialis lutaria (Linn.) (Megaloptera: Sialidae) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, (B) 1985 310 123 144 http://dx.doi.org/10.1098/rstb.1985.0102 Beadle L. C. Shaw J. The retention of salt and the regulation of the non-protein nitrogen fraction in the blood of the aquatic larva, Sialis lutaria Journal of Experimental Biology 1950 27 96 109 Berg K. Studies on the Bottom Animals of Esrom Lake Det Kongelige Danske videnskabernes selskabs skrifter naturv og mathematisk 1938 9 8 1 225 Berg K. Petersen I. B. Studies on the humic acid Lake Gribso Folia Limnologica Scandinavica 1956 8 1 273 Bertrand H. Notes morphologiques sur les larves des Sialis Latr. (Mégaloptères, Sialidae) Feuille des Jeunes Naturalistes (N.S.) 1949 4 5 10 Bertrand H. Les insect aquatiques d'Europe (Genres: larves, nymphes, imagos). Vol. 1 (Introduction: Collemboles, Hemipteres, Odonates, Plecopteres, Ephemeropteres, Megalopteres, Planipennes, Coleopteres) 1954 Paris Lechavalier 556 pp. Beutel R. G. Friedrich F. Comparative study of larval head structures of Megaloptera (Hexapoda) European Journal of Entomology 2008 105 917 938 http:// dx.doi.org/10.14411/eje.2008.119 Bohigas M. Sanchez A. Catáleg dels insectes del Museu pertanyents als orders: Paraneuroptera-Ephemeroptera-Plecoptera-Neuroptera-Megaloptera-Rhaphidioptera-Embioptera-Mecoptera-Psocoptera-Trichoptera Anuari - Junta de Ciències Naturals de Barcelona 1917 2 1 301 326 Bolívar I. Nota: Excursión a La Granja Actas de la Sociedad Española de Historia Natural 1873 2 61 Brauer F. Verzeichniss der bis jetzt bekannten Neuropteren in Sinne Linné's. Erster Abschnitt Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 1868 18 359 416 711 742 Brauer F. Die Neuropteren Europas und insbesondere Oesterreichs mit Rücksicht auf ihre geographische Verbreitung Festschrift zur Feier des fünfundzwanzigjährigen Bestehen Kaiserlich-Koniglichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft 1876 Wien [263] 300 Brigham W. U. Brigham A. R. Brigham W. U. Gnilka A. Megaloptera Aquatic insects and oligochaetes of North and South Carolina 1982 Mahomet Midwest Aquatic Enterprises 7.1 7.12 Brooker M. P. The life cycle and growth of Sialis lutaria L. (Megaloptera) in a drainage channel under different methods of plant management Ecological Entomology 1979 4 111 117 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2311.1979.tb00567.x Brown A. V. Fitzpatrick L. C. Life history and population energetics of the dobson fly Corydalus cornutus Ecology 1978 59 1091 1108 http://dx.doi.org/10.2307/1938225 Brues C. T. Melander A. L. Order Megaloptera. In: Classification of Insects Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 1932 73 179 180 Büning J. The telotropic meroistic ovary of Megaloptera. 1. The ontogenetic development Journal of Morphology 1979 162 37 65 Canterbury L. E. Neff S. E. Eggs of Sialis (Sialidae: Megaloptera) in eastern North America The Canadian Entomologist 1980 112 409 419 http://dx.doi.org/10.4039/Ent112409-4 Cao C. Liu X. Y. Description of the final-instar larva and pupa of Acanthacorydalis orientalis (McLachlan, 1899) (Megaloptera: Corydalidae) with some life history notes Zootaxa 2013 3691 1 145 152 http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3691.1.5 Cardoso Costa G. Silva de Azevedo C. A. Ferreira N. New genus and new species of Chauliodinae (Insecta: Megaloptera: Corydalidae) from Brazil Zootaxa 2013 3613 391 399 http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3613.4.6 Chandler H. P. Usinger R. L. Megaloptera Aquatic Insects of California 1956 Berkeley University of California Press 229 233 Contreras-Ramos A. The immature stages of Platyneuromus (Corydalidae) with a key to the genera of larval Megaloptera of Mexico 1990 Tuscaloosa University of Alabama 109 pp. Master's thesis Contreras-Ramos A. Systematics of the dobsonfly genus Corydalus (Megaloptera, Corydalidae) 1998 Lanham Entomological Society of America ii + 360 pp Thomas Say Publications in Entomology: Monographs Contreras-Ramos A. List of species of Neotropical Megaloptera (Neuropterida) Proceedings of the Entomological Society of Washington 1999 101 274 284 Contreras-Ramos A. Pantaleoni R. A. Letardi A. Corazza C. Recent accounts on the systematics and biogeography of Neotropical Megaloptera (Corydalidae, Sialidae) Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Ferrara 2007 8 Proceedings of the Ninth International Symposium on Neuropterology 20-23 June 2005 Ferrara 67 72 Crass R. S. Records of alderflies (Megaloptera) from Natal and the eastern Cape with a description of the larva of Leptosialis africana (E.-P.) Annals of the Natal Museum 1949 11 519 522 Cuní y Martorell M. Excursión entomológica y botánica a San Miguel de Fay, Arbucias y cumbres de Montseny Anales de la Sociedad Española de Historia Natural 1880 9 204 242 Cuní y Martorell M. Insectos observados en los alrededores de Barcelona Anales de la Sociedad Española de Historia Natural 1888 17 133 191 Dall P. C. Larvemigration hos Sialis lutaria L. (Megaloptera) i Esrom Sø Flora og Fauna 1987 93 47 50 Dall P. C. The life history and occurrence of Sialis lutaria L. (Megaloptera) in the littoral zone of Lake Esrom, Denmark Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie 1989 74 273 281 http://dx.doi.org/10.1002/iroh.19890740305 Davis K. C. Sialididae of North and South America Bulletin of the New York State Museum 1903 68 442 486 Devetak D. Panelius S. P. Detection of substrate vibration in Neuropteroidea: a review Acta Zoologica Fennica 1998 209 Neuropterology 1997. Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology 13-16 July 1997 Helsinki 87 94 Díaz-Aranda L. M. Monserrat V. J. Contribución al conocimiento de los Neurópteros de Granada (Insecta, Neuropteroiea) Actas III Congreso Ibérerico Entomología 1988a Granada 211 227 Díaz-Aranda L. M. Monserrat V. J. Contribución al conocimiento de los neurópteros de Teruel (Insecta, Neuropteroidea) Boletín de la Asociación Española de Entomología 1988b 12 215 231 DuBois A. M. Recherches expérimentales sur la détermination de l'embryon dans l'oeuf de Sialis lutaria Revue Suisse de Zoologie 1936 43 519 523 DuBois A. M. Geigy R. Beiträge zur Oekologie, Fortpflanzungsbiologie und Metamorphose von Sialis lutaria L. (Studien am Sempachersee.) Revue Suisse de Zoologie 1935 42 169 248 Dziędzielewicz J. Przeglad fauny Krajowez owadów siatkoskrzydzych (Neuroptera, Pseudoneuroptera) Sprawozdanie Komisji Fizjograficznej, Polska Akademia Umiejetnosci 1890 26 68 70 Elliott J. M. Invertebrate drift in a Dartmoor stream Archiv für Hydrobiologie 1967a 63 202 237 Elliott J. M. The food of trout (Salmo trutta) in a Dartmoor stream Journal of Applied Ecology 1967b 4 59 71 http://dx.doi.org/10.2307/2401409 Elliott J. M. A key to the larvae and adults of British freshwater Megaloptera and Neuroptera with notes on their life cycles and ecology Freshwater Biological Association Scientific Publication 1977 35 1 52 Elliott J. M. The effect of temperature on egg hatching for three populations of Sialis lutaria (L.) and two populations of Sialis fuliginosa Pictet (Megaloptera: Sialidae) Entomologist's Gazette 1995 46 155 159 Elliott J. M. British Freshwater Megaloptera and Neuroptera: A key with ecological notes Freshwater Biological Association Scientific publication 1996a 54 1 68 Elliott J. M. Temperature-related fluctuations in the timing of emergence and pupation of Windermere alder-flies over 30 years Ecological Entomology 1996b 21 241 247 http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2311.1996.00005.x Elliott J. M. O'Connor J. P. O'Connor M. A. A key of the larvae of Sialidae (Insecta: Megaloptera) occurring in the British Isles Freshwater Biology 1979 9 511 514 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2427.1979.tb01535.x Emden F. van Die Megalopterenlarven der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. Ein Beitrag zur Systematik der Neuropterenlarven Archiv für Hydrobiologie, Supplement-Band 1931 9 47 58 Enderlein G. Eine neue Sialis aus Columbien Stettiner Entomologische Zeitung 1910 71 380 381 Engel M. S. The alderflies of Kansas (Megaloptera: Sialidae) Transactions of the Kansas Academy of Science 2004 107 3-4 119 125 http://dx.doi.org/10.1660/0022-8443(2004)107%5B0119:TAOKMS%5D2.0.CO;2 Engel M. S. Grimaldi D. A. The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera) American Museum Novitates 2007 3587 1 58 http://dx.doi.org/10.1206/0003-0082(2007)3587%5B1:TNFODA%5D2.0.CO;2 Esben-Petersen P. South African Megaloptera Annals of the South African Museum 1924 19 151 158 Fehler A. Erster Nachweis von fossilen Schlammfliegenlarven (Megaloptera: Sialidae) aus dem altholozanen Travertin von Bad Langensalza/Thuringen Aufschluss 1999 50 287 290 Fischer C. Ohm P. Netzflügler mit wasserbewohnenden Larven in Schleswig-Holstein (Ins.: Megaloptera et Planipennia: Sialidae, Osmylidae, Sisyridae) Faunistisch-Ökologische Mitteilungen 1986 5 405 417 Flint O. S. The genus Neohermes (Megaloptera: Corydalidae) Psyche 1965 72 255 263 Flint O. S. The Megaloptera of Chile (Neuroptera) Revista Chilena de Entomología 1973 7 31 45 Flint O. S. [book review] Fauna Sinica Insecta, Vol. 51. Megaloptera. Yang Ding and Liu Xingyue. 2010. 457 pp., 14 pls. Science Press, Beijing, China Proceedings of the Entomological Society of Washington 2011 113 226 227 Fraser F. C. Mecoptera, Megaloptera and Neuroptera Handbook for Identification of British Insects 1959 1 12-13 1 40 Gallardo Mayenco A. Freshwater macroinvertebrate distribution in two basins with different salinity gradients (Guadalete and Guadaira river basins, south-western Spain) International Journal of Salt Lake Research 1994 3 75 91 http://dx.doi.org/10.1007/BF01990644 García de Jalón D. González del Tánago M. Aagaard K. Dolmen D. Métodos biológicos para el estudio de la calidad de las aguas. Aplicación a la cuenca del Duero 1986 Madrid Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación 241 pp. ICONA, Monografí 45 Geigy R. Beobachtungen über die Metamorphose von Sialis lutaria L Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 1937 17 144 157 Geigy R. Étude expérimentale de la métamorphose de Sialis lutaria L. (Megaloptera) Bulletin Biologique de la France et de la Belgique, Supplement 1948 33 62 67 Geigy R. DuBois A. M. Sinnesphysiologische Beobachtungen über die Begattung von Sialis lutaria L Revue Suisse de Zoologie 1935 42 447 457 Geigy R. Grobe D. Die ökologische Abhängigkeit des Metamorphose-Geschehens bei Sialis lutaria L Revue Suisse de Zoologie 1958 65 323 328 Geigy R. Ochsé W. Schnürungsversuche an Larven von Sialis lutaria L Revue Suisse de Zoologie 1940a 47 193 194 Geigy R. Ochsé W. Versuche über die inneren Faktoren der Verpuppung bei Sialis lutaria L Revue Suisse de Zoologie 1940b 47 225 241 Geigy R. Rahm U. H. Beiträge zur experimentellen Analyse der Metamorphose von Sialis lutaria L Bulletin scientifique de la France et de la Belgique 1951 58 408 413 Geijskes D. C. Gepp J. Aspöck H. Hölzel H. Notes on Megaloptera from the Guyanas, S. Am 1984 Progress in World's Neuropterology. Proceedings of the 1st International Symposium on Neuropterology 22-26 September 1980 Graz Graz The Symposium 79 84 Gepp J. Gepp J. Aspöck H. Hölzel H. Erforschungsstand der Neuropteren-Larven der Erde (mit einem Schlüssel zur larvaldiagnose der Familien, einer Übersicht von 340 beschreibenen Larven und 600 Literaturzitaten) 1984 Progress in World's Neuropterology. Proceedings of the 1st International Symposium on Neuropterology 22-26 September 1980 Graz Graz The Symposium 183 239 Giani N. Laville H. Cycle biologique et production de Sialis lutaria L. (Megaloptera) dans le lac de Port-Beilh (Pyrénées Centrales) Annales de Limnologie 1973 9 45 61 González del Tánago M. García de Jalón D. Desarrollo de un índice biológico para estimar la calidad de las aguas de la cuenca del Duero Limnética 1984 1 263 272 Greve L. Aagaard K. Dolmen D. Megaloptera – Mudderfluer Limnofauna Norvegica. Katalog over norsk ferskvannsfauna 1996 Trondheim Tapir 168 169 Greve L. Andersen T. Lacewings (Neuroptera) and Alderflies (Megaloptera) from Finnmark, northern Norway Norwegian Journal of Entomology 2012 59 122 132 Griffiths D. The food of animals in an acid moorland pond Journal of Animal Ecology 1973 42 285 293 http://dx.doi.org/10.2307/3285 Grimaldi D. A. Engel M. S. Evolution of the Insects 2005 New York Cambridge University Press xv + 755 pp. Hagen H. A. Hemerobidarum Synopsis Synonymica Stettiner Entomologische Zeitung 1866a 27 369 462 Hagen H. A. Die Neuropteren Spaniens nach Ed. Pictet′s Synopsis des Neuroptères d′Espagne. Genève 1865. 8. tab. 14 col. und Dr. Staudingers Mittheilungen Stettiner Entomologische Zeitung 1866b 27 281 302 Handlirsch A. Schröder C. Palaeontologie Handbuch der Entomologie, Band 3: Geschichte, Literatur, Technik, Paläontologie, Phylogenie, Systematik 1920 Jena Fischer 117 208 Handlirsch A. Schröder C. Palaeontologie Handbuch der Entomologie, Band 3: Geschichte, Literatur, Technik, Paläontologie, Phylogenie, Systematik 1925 Jena Fischer 117 306 Hayashi F. Large spermatophore production and consumption in dobsonflies Protohermes (Megaloptera: Corydalidae) Japanese Journal of Entomology 1992 60 59 66 Hayashi F. Rapid evacuation of spermatophore contents and male post-mating behaviour in alderflies (Megaloptera: Sialidae) Entomological Science 1999 2 49 56 Hayashi F. Suda S.-I. Sialidae (Megaloptera) of Japan Aquatic Insects 1995 17 1 15 http://dx.doi.org/10.1080/01650429509361564. Heymons R. Heymons H. Brauer F. II Neuroptera Die Süsswasserfauna Deutschlands 1909 Jena Gustav Fischer 17 26 Hildrew A. G. Townsend C. R. The distribution of two predators and their prey in an iron rich stream Journal of Animal Ecology 1976 45 41 57 http://dx.doi.org/10.2307/3766 Hildrew A. G. Townsend C. R. Predators and prey in a patchy environment: a freshwater study Journal of Animal Ecology 1982 51 797 815 http://dx.doi.org/10.2307/4006 Hinton H. E. Megaloptera and Neuroptera Biology of insect eggs 1981 2 Oxford Pergamon Press 642 643 Hoffmann J. Faune des Névroptéroïdes du Grand-Duché de Luxembourg Archives - Institut Grand-Ducal, Section des Sciences Naturelles et Mathematiques (N.S.) 1962 28 249 332 Hölzel H. Die Netzflügler Kärntens Carinthia 1964 2 97 156 Humphries C. F. An investigation of the profundal and sublittoral fauna of Windermere Journal of Animal Ecology 1936 5 29 52 http://dx.doi.org/10.2307/1090 Illies J. Megaloptera and Plecoptera (Ins.) aus den Jungpliozänen Süßwassermergeln von Willershausen Bericht der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover 1967a 111 47 55 Illies J. Megaloptera et Neuroptera Limnofauna Europaea 1967b Stuttgart Fischer 282 284 Iversen T. M. Thorup J. Population dynamics and production of Sialis lutaria, L. (Megaloptera) in the Danish River Suså Freshwater Biology 1987 17 461 469 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2427.1987.tb01067.x Kaiser E. W. Sialis nigripes Ed. Pict., ny for Danmark, og udbredelsen af S. lutaria L. og S. fuliginosa Pict. i. Danmark Flora og Fauna 1950 56 17 36 Kaiser E. W. Sialis nigripes Ed. Pict. neu für Bayern (Megal.) Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen 1956 5 49 50 Kaiser E. W. Studier over de danske Sialis-arter II. Biologien hos S. fuliginosa Pict. og S. nigripes Ed. Pict Flora og Fauna 1961 67 74 96 Kaiser E. W. Aeg og larver af 6 Sialis-arter fra Skandinavien og Finland (Megaloptera, Sialidae) Flora og Fauna 1977 83 65 79 Kaiser E. W. Müller K. Flugverhalten von Sialiden in hohen nordischen Breiten Berichte aus der Ökologischen Station Messaure 1971 7 1 10 Killington F. J. Notes on Neuroptera taken in 1925 The Entomologist 1926 59 110 112 Killington F. J. On the pairing of Sialis fuliginosa Pict. (Neuroptera: Megaloptera) The Entomologist 1932 65 66 67 Kimmins D. E. Keys to the British species of aquatic Megaloptera and Neuroptera Freshwater Biological Association of the British Empire. Scientific Publication 1944 8 1 20 Kimmins D. E. Keys to the British species of aquatic Megaloptera and Neuroptera with ecological notes. [2a Edición] Freshwater Biological Association Scientific Publication 1962 8 1 23 King J. J. F. X. Halbert J. N. A list of the Neuroptera of Ireland Proceedings of the Royal Irish Academy 1910 28 2 29 112 Kubrakiewicz J. Jedrzejowska I. Szymanska B. Bilinski S.M. Micropile in neuropterid insects. Structure and late stages of morphogenesis Arthropod Structure and Development 2005 34 179 188 http://dx.doi.org/10.1016/j.asd.2005.02.001 Kuwayama S. A revisional synopsis of the Neuroptera in Japan Pacific Insects 1962 4 2 325 412 Lambkin K. J. A record of Austrosialis Tillyard from the Queensland Paleocene (Insecta: Megaloptera: Sialidae) Queensland Naturalist 1992 31 3-4 84 86 Larsson S. G. Baltic Amber - A Palaeobiological Study 1978 Volume 1 Klampenborg Scandinavian Science Press, Entomonograph 192 pp. Lassiere O. L. Host-parasite relationships between larval Sialis lutaria (Megaloptera) and Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) Parasitology 1988 97 331 338 http://dx.doi.org/10.1017/S0031182000058522 Latreille P. P. Histoire naturelle, générale et particulière de Crustacés et des Insectes. Vol. 3. Familles naturelles des genres 1802 Paris F. Dufart 467 pp. Leach W. E. Brewster D. Entomology Edinburgh Encyclopaedia 1815 Edinburgh Neuropterida, pp. 136-139 Lestage J. A. Notes biologiques sur Sialis lutaria L. (Megaloptera) Annales de Biologie Lacustre 1919 9 25 40 Lestage J. A. Le méchanisme de la ponte chez Sialis lutaria L. (Megaloptera) Annales de Biologie Lacustre 1920 10 221 223 Lestage J. A. Rousseau E. Megaloptera Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe 1921 Bruxelles J. Lebèque & Cie 321 328 Lestage J. A. Le faune entomologique indo-chinoise 2. Les Megaloptêres. Première Partie Annales de la Société Entomologique de Belgique 1927a 67 71 90 Lestage J. A. Le faune entomologique indo-chinoise 2. Les Megaloptêres. Deuxième Partie Annales de la Société Entomologique de Belgique 1927b 67 93 119 Letardi A. Hayashi F. Liu X.-Y. Notes on some dobsonflies and fishflies (Megaloptera: Corydalidae) from northern Vietnam Entomotaxonomia 2012 34 4 641 650 Linnaeus C. Systema natura per regna tria naturae secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata 1758 1 Holmiae Salvii 824 pp. Liu X.-Y. Flint O. S. Yang D. Revision of the alderfly genus Indosialis Lestage (Megaloptera: Sialidae) Zootaxa 2008 1677 47 56 Liu X.-Y. Wang Y.-J. Shih C.-K. Ren D. Yang D Early evolution and historical biogeography of fishflies (Megaloptera: Chauliodinae): implications from a phylogeny combining fossil and extant taxa PLoS ONE 2012 7 7 e40345 12 pp. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0040345 Liu X.-Y. Yang D. A revision of the genus Neoneuromus in China (Megaloptera: Corydalidae) Hydrobiologia 2004 517 147 159 http://dx.doi.org/10.1023/B:HYDR.0000027343.41538.a1 Liu X.-Y. Yang D. The genus Sialis Latreille, 1802 (Megaloptera: Sialidae) in Palaearctic China, with description of a new species Entomologica Fennica 2006a 17 394 399 Liu X.-Y. Yang D. Revision of the fishfly genus Ctenochauliodes van der Weele (Megaloptera, Corydalidae) Zoologica Scripta 2006b 35 473 490 http://dx.doi.org/10.1111/j.1463-6409.2006.00240.x Liu X.-Y. Price B. Hayashi F. Moor F. de Yang D. Systematic revision reveals underestimated diversity of the South African endemic fishfly genus Taeniochauliodes Esben-Petersen (Megaloptera: Corydalidae) Systematic Entomology 2013 38 543 560 http://dx.doi.org/10.1111/syen.12009 Macan T. T. Worthington E. B. Life in Lakes and Rivers 1972 London Fontana 320 pp. Mansell M. W. Scholtz C.H. Holm E. Megaloptera Insects of Southern Africa 1986 Durban Butterworths 180 Marín F. Monserrat V. J. Contribución al conocimiento de los neurópteros de Cantabria (Insecta, Neuropteroidea) Boletín de la Asociación Española de Entomología 1989 13 287 298 Marín F. Monserrat V. J. Contribución al conocimiento de los Neurópteros de Soria (Insecta, Neuropteroidea) Boletín de la Asociacion Española de Entomología 1990 14 219 230 Matthey W. Écologie des insectes aquatiques d'une tourbière du Haut-Jura Revue Suisse de Zoologie 1971 78 367 536 McCafferty W. P. Aquatic Entomology: the fishermen's and ecologists’ illustrated guide to insects and their relatives 1981 Boston Science Books International xvi + 448 pp McEwen P. K. Oswald J. D. Panelius S. P. Neuroptera on the Internet Acta Zoologica Fennica 1998 209 Neuropterology 1997. Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology 13-16 July 1997 Helsinki 151 152 McLachlan A. J. McLachlan S. M. The physical environment and bottom fauna of a Bog lake Archives of Hydrobiology 1975 76 198 217 McLachlan R. A Monograph of the British Neuroptera-Planipennia Transactions of the Royal Entomological Society of London 1868a 16 2 145 224 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2311.1868.tb00622.x McLachlan R. A revision of the “List of the specimens of Neuropterous Insects in the collection of the British Museum. Part II., 1853. By F. Walker”, as far as the end of the genus Myrmeleon, pp.193-410 Journal of the Linnean Society of London, Zoology 1868b 9 258 281 Meinander M. The Neuroptera and Mecoptera of eastern Fennoscandia Fauna Fennica 1962 13 1 96 Meinander M. Nilsson A. Megaloptera Sialidae, alder flies Aquatic Insects of North Europe. A Taxonomic Handbook 1996 1 Stenstrup Apollo Books 105 110 Meyer-Dür R. L. Die Neuropteren-Fauna der Schweiz, bis auf heutige Erfahrung Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 1875 4 281 436 Mickoleit G. Über den Ovipositor der Neuropteroidea und Coleoptera und seine phylogenetische Bedeutung (Insecta, Holometabola) Zeitschrift für Morphologie der Tiere 1973 74 37 64 Miyakawa K. Embryology of the dobsonfly, Protohermes grandis Thunberg (Megaloptera: Corydalidae). I. Changes in external form of the embryo during development Kontyû 1979 47 367 375 Mol A. W. M. Sialis nigripes Pictet in Nederland (Megaloptera: Sialidae) Entomologische Berichten 1982 42 177 179 Monserrat V. J. Contribución al conocimiento de los neurópteros de Huesca (Neur., Planipennia) Pirineos 1984 12 29 50 Monserrat V. J. Contribución al conocimiento de los neurópteros de Lugo (Neur., Planipennia) Trabajos Compostelanos de Biología 1985 12 87 98 Monserrat V. J. Los Neurópteros Acuáticos de la Península Ibérica (Insecta, Neuroptera) Limnetica 1986a [1984] 1 321 335 Monserrat V. J. Sobre los Neurópteros ibéricos (IV) (Neur.) Boletín de la Asociación Española de Entomología 1986b 10 95 105 Monserrat V. J. Els megalòpters, Els Rafidiòpters, Els Planipennis: crisopes, reis de formigues i afins Història Natural dels Països Catalans 1987 Barcelona Fundació Enciclopèdia Catalana, 10, 2 251 265 Monserrat V. J. Lista de los neurópteros de Aragón (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Catalogus de la entomofauna Aragonesa 1996 11 11 17 Monserrat V. J. Sobre algunas especies de neurópteros de la Península Ibérica y de las Islas Canarias de posición taxonómica problemática o con citas dudosas o cuestionables (Insecta, Neuroptera: Megaloptera, Planipennia) Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 2011a 49 153 178 Monserrat V. J. Oscoz J. Galicia D. Miranda R. Megaloptera, Neuroptera Identification Guide of Freshwater Macroinvertebrates of Spain 2011b Dordrecht, Heidelberg, London, New York Springer 20, 30, 98 100 Monserrat V. J. Ruano F. Tierno de Figueroa J. M. Tinaut A. Los Neurópteros (Neuroptera) Los Insectos de Sierra Nevada. 200 años de historia 2013 1 Granada Asociación española de Entomología 281 309 Monserrat V. J. Marín F. Díaz-Aranda L. M. Contribución al conocimiento de los neurópteros de Lérida (Insecta, Neuroptera) Zoologica baetica 1994 5 41 64 Monserrat V. J. Triviño V. Atlas de los neurópteros de la Península Ibérica e Islas Baleares (Insecta, Neuroptera: Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) / Atlas of the Iberian and Balearic lacewings (Insecta, Neuroptera: Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) 2013 13 Zaragoza 154 pp Monografías de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 136 mapas Moor I. J. de. Day J. A. Moor F. C. de Guides to the freshwater invertebrates of southern Africa. Volume 8: Insecta II: Hemiptera, Megaloptera, Neuroptera, Trichoptera & Lepidoptera Gezina Water Research Commission ix + 209 pp Mosely M. E. Trichoptera, Neuroptera, etc., collected in the Pyrenees The Entomologist 1932 65 276 282 Navás L. Comunicaciones entomológicas. 10. Mis excursiones científicas en 1927 Revista de la [Real] Academia de Ciencias Exactas Físico-Químicas y Naturales de Zaragoza 1928 1 11 79 137 Navás L. Riqueza entomológica de España 10° Congreso Internacional de Zoología 1929 8 1418 1426 Nel A. D. Les Sialidae (Megaloptera) fossiles des diatomites de Murat (Cantal, France) et de Bes-Konak (Anotolie, Turquie) Neuroptera International 1988 5 1 39 44 Nel A. D. Nouveaux insectes neuroptéroïdes fossiles de l'Oligocène de France (Neuroptera et Megaloptera) Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle, Section C Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Mineralogie 1990 12 327 349 Nel A. Menier J. J. De Ploëg G. Hodebert G. -Danvin L. Eosialis, a new alderfly genus in French Lowermost Eocene amber (Insecta, Megaloptera, Sialidae) Geobios 2002 35 313 319 http://dx.doi.org/10.1016/S0016-6995(02)00029-3 New T. R. Theischinger G. Megaloptera, Alderflies and Dobsonflies Handbuch der Zoologie 1993 4 Berlin Walter de Gruyter 97 pp. (Arthropoda: Insecta), Part 33 Noyes J. S. Hirose Y. A new species of Ooencyrtus (Hymenoptera: Encyrtidae) from Japan, parasitic in the eggs of Protohermes grandis (Megaloptera: Corydalidae) Japanese Journal of Entomology 1997 65 199 204 O'Connor J. P. O'Grady M. F. Observations on the distribution of Sialis nigripes Pictet (Megaloptera) in Ireland Entomologist's Gazette 1990 41 109 110 Ocharán R. Ocharán F. J. Anadón A. Neurópteros de la Reserva de la Biosfera de Muniellos (Asturias, Norte de España) (Neuroptera s. s., Megaloptera y Rhaphidioptera) Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 2012 50 421 429 Ochsé W. Experimentelle und histologische Beiträge zur inneren Metamorphose von Sialis lutaria L Revue Suisse de Zoologie 1944 51 1 82 Okamoto H. Die Sialiden Japans Wiener Entomologische Zeitung 1910 29 255 263 Oswald J. D. Neuropterida species of the world: a catalogue of the species-group names of the extant and fossil Neuropterida (Insecta: Neuroptera, Megaloptera and Raphidioptera) of the World 2007 Disponible en: http://lacewing.tamu.edu/Species-Catalogue/index.html. Oswald J. D. Penny N. D. Genus-group names of the Neuroptera, Megaloptera and Raphidioptera of the world Occasional Papers of the California Academy of Sciences 1991 147 1 94 Palomino Morales J. A. Tierno de Figueroa J. M. Megalópteros los grandes desconocidos de los insectos ibéricos Quercus 2001 189 24 25 Palomino Morales J. A. Tierno de Figueroa J. M. Algunos datos sobre la pupación de Sialis nigripes (Pictet, 1865) Boletín de la Asociación española de Entomología 2002a 31 203 Palomino Morales J. A. Tierno de Figueroa J. M. Distribución espacial de los adultos de Sialis nigripes (Pictet, 1865) (Megaloptera, Sialidae) Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 2002b 30 199 202 Parker S. P. Synopsis and classification of living organisms 1982 1 & 2 New York McGrew-Hill Book Company Paulus H. F. Gepp J. Aspöck H. Hölzel H. Comparative morphology of the larval eyes of Neuropteroidea 1986 Recent Research in Neuropterology. Proceedings of the 2nd International Symposium on Neuropterology 21-23 August 1984 Hamburg Graz The Symposium 157 164 Pennak R. W. Fresh-Water invertebrates of the United States 1978 New York John Wiley & Sons 803 pp. Penny N. D. Lista de Megaloptera, Neuroptera e Raphidioptera do México, América Central, ilhas Caraíbas e América do Sul Acta Amazonica 1977 7 4 1 61 Penny N. D. Neuroptera of the Amazon Basin. Part 7. Corydalidae Acta Amazonica 1982 12 825 837 Penny N. D. Flint O. S. A revision of the genus Chloronia (Neuroptera: Corydalidae) Smithsonian Contributions to Zoology 1982 348 1 27 http://dx.doi.org/10.5479/si.00810282.348 Peterson A. Photographing eggs of insects Florida Entomologist 1960 43 1 7 Pictet F. J. Mémoire sur le genre Sialis de Latreille, et considérations sur la classification de l'ordre des Névroptères Annales des Sciences Naturelles, Zoologie et Biologie Animale 1836 2 5 69 80 Pictet F. J. Synopsis des Névroptères d′Espagne 1865 Paris H.G. Baillière & F. Savy 123 pp. Pictet-Baraban F. J. Hagen H. Berendt G.C. Die im Bernstein befindlichen Neuropteran der Vorwelt Die im Berstein befindlichen organischen Reste der Vorwelt 1856 2 Berlin Nicolaischenv Buchhandlung 41 126 Plant C. W. Provisional atlas of the lacewings and allied insects (Neuroptera, Megaloptera, Raphidioptera & Mecoptera) of Britain & Ireland 1994 Huntingdon Institute of Terrestrial Ecology 203 pp. Poggi R. Catalogo dei tipi di Neurotteroidei del Museo Civico di Storia Naturale G. Doria di Genova (Insecta) Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria 1993 89 415 444 Ponomarenko A. G. Koridalidy (Megaloptera, Corydalidae) iz melovykh otlozhenii severnoi Azii Entomologicheskoe Obozrenie 1976 55 425-433, 503 Ponomarenko A. G. Paleozoiskie predstaviteli vislokrylok (Insecta, Megaloptera) Paleontologicheskii Zhurnal 1977 1977 1 78 86 Ponomarenko A. G. Rasnitsyn A. P. Vislokrylki. Corydalida. Verblyudki. Raphidida. Setchatokrylye. Myrmeleontida Poznemezozoiskie nasekomye Vostochnogo Zabaikal'ya 1990 239 Trudy Paleontologicheskogo Instituta 87 88 Ponomarenko A. G. New alderflies (Megaloptera: Parasialidae) and Glosselytrodeans (Glosselytrodea: Glosselytridae) from the Permian of Mongolia Paleontological Journal 2000 34 Supp. 3 309 311 Pritchard G. Leischner T. G. The life history and feeding habits of Sialis cornuta Ross in a series of abandoned beaver ponds (Insecta; Megaloptera) Canadian Journal of Zoology 1973 51 121 131 http://dx.doi.org/10.1139/z73-020 Rahm U. H. Die innersekretorische Steuerung der postembryonalen Entwicklung von Sialis lutaria L. (Megaloptera) Revue Suisse de Zoologie 1952 59 173 237 Rambur M. P. Librairie encyclopédique de Roret Histoire Naturelle des Insectes, Névroptères 1842 Paris Fain et Thunot [xviii] + 534 pp. 12 lám. Reuter O. M. Neuroptera Fennica Förteckning och Beskrifning öfver Finlands Neuropterer Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica 1894 9 8 1 36 Riek E. F. The Australian Megaloptera or Alder-flies Australian Journal of Zoology 1954 2 131 142 http://dx.doi.org/10.1071/ZO9540131 Riek E. F. Structures of unknown, possibly stridulatory, function of the wings and body of Neuroptera; with an appendix on other endopterygote orders Australian Journal of Zoology 1967 15 337 348 http://dx.doi.org/10.1071/ZO9670337 Riek E. F. Megaloptera (Alderflies) The insects of Australia 1970 Melbourne Melbourne University Press 465 471 Riek E. F. Upper Triassic insects from the Molteno “Formation”, South Africa Palaeontologia Africana 1974 17 19 31 Ross H. H. Nearctic alder flies of the genus Sialis (Megaloptera, Sialidae) Illinois Natural History Survey Bulletin 1937 21 57 78 Rousseau E. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe (Morphologie, Biologie, Systematique) 1921 1 Bruxelles J. Lebèque & Cie 967 pp. Rupprecht R. Die Kommunikation von Sialis (Megaloptera) durch Vibrationssignale Journal of Insect Physiology 1975 21 305 320 http://dx.doi.org/10.1016/0022-1910(75)90026-8 Salt G. The egg parasite of Sialis lutaria: a study of the influence of the host upon a dimorphic parasite Parasitology 1937 29 539 553 http://dx.doi.org/10.1017/S0031182000025063 Schlüter T. Gepp J. Aspöck H. Hölzel H. The fossil Planipennia - a review 1986 Recent Research in Neuropterology. Proceedings of the 2nd International Symposium on Neuropterology 21-23 August 1984 Hamburg Graz The Symposium 103 111 Scopoli J. A. Entomologia Carniolica, exhibens insecta Carnioliae indigena et distributa in ordines, genera, species, varietates, methodo Linneana 1763 Vindobonae Ioannis Thomae Trattner [38] + 418 + [1] pp. Seitz W. Zur Frage des Extremitütencharakters der Tracheenkiemen von Sialis flavilatera L Zeitschrift fuer Morphologie und Ökologie der Tiere 1940 37 214 275 Selman B. J. On the tissue isolated in some of the larval appendages of Sialis lutaria L. at the larval-pupal moult Journal of Insect Physiology 1960a 4 235 257 http://dx.doi.org/10.1016/0022-1910(60)90031-7 Selman B. J. Tolerance of dehydration of the blood of Sialis lutaria L Journal of Insect Physiology 1960b 6 81 83 http://dx.doi.org/10.1016/0022-1910(61)90093-2 Selman B. J. The fate of the blood cells during the life history of Sialis lutaria L Journal of Insect Physiology 1962 8 209 214 http://dx.doi.org/10.1016/0022-1910(62)90092-6 Selman B. J. The circulatory system of the alder fly Sialis lutaria L Proceedings of the Zoological Society of London 1965 144 487 535 http://dx.doi.ord/10.1111/j.1469-7998.1965.tb05195.x Sharov A. G. The first find of a Permian larva of the Megaloptera from Kargala Doklady Akademii nauk SSSR (N.S.) 1953 89 731 732 Smith E. L. Biology and structure of the dobsonfly, Neohermes californicus (Walker) (Megaloptera: Corydalidae) Pan-Pacific Entomologist 1970 46 142 150 Solem J. O. The bottom fauna of lake Lille-Jonsvann, Tröndelag, Norway Norwegian Journal of Entomology 1973 21 227 261 Staddon B. W. The excretion and storage of ammonia by the aquatic larva of Sialis lutaria The Journal of Experimental Biology 1955 32 84 94 Stein F. Entwicklungs-Geschichte mehrerer Insectengattungen aus der Ordnung der Neuropteren Archiv für Naturgeschichte 1838 4 315 333 Stitz H. Zur Kenntnis des Genitalapparats der Neuropteren Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie 1909 27 377 448 Sutcliffe D. W. The composition of the haemolymph in aquatic insects The Journal of Experimental Biology 1962 39 325 343 Sutcliffe D. W. The chemical composition of haemolymph in insects and some other arthropods in relation to their phylogeny Comparative Biochemistry and Physiology, Series A 1963 9 121 135 http://dx.doi.org/10.1016/0010-406X(63)90016-1 Syms E. E. Biological notes on British Megaloptera Proceedings of the South London Entomological and Natural History Society 1935 1934/1935 121 124 Theischinger G. The adults of the Australian Megaloptera Aquatic Insects 1983 5 77 98 http://dx.doi.org/10.1080/01650428309361130 Theischinger G. Naumann I. D. Megaloptera (alderflies, dobsonflies) The Insects of Australia 1991 1 2nd edition Melbourne Melbourne University Press 516 520 Theischinger G. Inventory of Australian Megaloptera larvae and resulting implications for the classification of the group (Insecta: Neuropterida) Stapfia 1999 60 85 100 Theischinger G. Houston W. W. K. Walton D. W. Megaloptera Zoological Catalogue of Australia 1988 6 Canberra Australian Government Publishing Service 23 32 Tierno de Figueroa J. M. Biología reproductora de algunos grupos de insectos acuáticos Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 2002 27 121 125 Tierno de Figueroa J. M. Palomino Morales J. A. Biología de los adultos y huevos de Sialis nigripes Pictet, 1865 (Megaloptera, Sialidae) XVII Jornadas de la Asociación española Entomología 1999 Bilbao 44 Tierno de Figueroa J. M. Palomino Morales J. A. Eggs and clutches of Sialis nigripes Pictet, 1865 (Megaloptera, Sialidae) Boletín de la Asociación española de Entomología 2001a 25 1-2 175 181 Tierno de Figueroa J. M. Palomino Morales J. A. Patrones de actividad diaria de Sialis nigripes Pictet, 1865 (Megaloptera, Sialidae) XIX Jornadas de la Asociación española de Entomología 2001b Barcarrota 95 Tierno de Figueroa J. M. Palomino Morales J. A. Adult biology of Sialis nigripes Pictet, 1865 (Megaloptera, Sialidae) Boletín de la Asociación española de Entomología 2002 26 1-2 59 67 Tierno de Figueroa J. M. Palomino Morales J. A. Actividad diaria del adulto de Sialis nigripes Pictet, 1865 (Megaloptera, Sialidae) en las Turberas de Padul (Granada, España) Acta Granatense 2003 2 11 17 Tjeder B. Geographical and synonymical notes on some Raphididae and Sialidae Opuscula Entomologica 1937 3 118 124 Tjeder B. A subfossil find of Sialis in Sweden Opuscula Entomologica 1968 33 189 190 Townsend C. R. Hildrew A. G. Resource partitioning by two freshwater invertebrate predators with contrasting foraging strategies Journal of Animal Ecology 1979 48 909 920 http://dx.doi.org/10.2307/4203 Tröger E. J. Gepp J. Aspöck H. Hölzel H. Neuere Untersuchungen zur Neuropteren-Fauna. in Südwestdeutschland 1986 Recent Research in Neuropterology. Proceedings of the 2nd International Symposium on Neuropterology 21-23 August 1984 Hamburg Graz The Symposium 131 136 Vanhara J. The taxonomy and faunistics of the Czechoslovakian species of the order Megaloptera Acta entomologica bohemoslovaca 1970 67 133 141 Vshivkova T. S. Alderflies (Megaloptera, Sialidae) of Mongolia and south Siberia Nasekomye Mongolii 1980 7 283 288 Vshivkova T. S. Sialidae (Megaloptera) of Europe and the Caucasus Entomologicheskoe Obozrenie 1985 64 146-157 237 Vshivkova T. S. Order Megaloptera Opredeliteli po faune SSSR 1987 153 14 26 Wang B. Zhang H.-C. Earliest evidence of fishflies (Megaloptera: Corydalidae): an exquisitely preserved larva from the Middle Jurassic of China Journal of Paleontology 2010 84 774 780 http://dx.doi.org/10.1666/09-162.1 Weele H. W. van der Uebersicht der Sialiden des Indo-Malayischen Archipels Notes from the Leyden Museum 1906a 26 207 222 Weele H. W. van der Erster nachtrag zu meiner uebersicht der sialiden des Indo-Malayischen archipels Notes from the Leyden Museum 1906b 28 141 145 van der Weele H. W. New genera and species of Megaloptera Latr Notes from the Leyden Museum 1909 30 249 264 Weele H. W. van der Megaloptera Collections Zoologiques du Baron Edm. de Selys Longchamps, Catalogue Systématique et Descriptif 1910 5 1 93 Weidner H. Einige interessante Insektenlarven aus der Bernsteininklusen-Sammlung des Geologischen Staatsinstituts Hamburg (Odonata, Coleoptera, Megaloptera, Planipennia) Mitteilungen aus dem Geologischen Staatsinstitut in Hamburg 1958 27 50 68 Weitschat W. Wichard W. Atlas of Plants and Animals in Baltic Amber 2002 Munich Friedrich Pfeil 256 pp. Whiting M. F. Cladistic analysis of the alderflies of American north of Mexico (Megaloptera: Sialidae) Systematic Entomology 1994 19 1 77 91 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3113.1994.tb00580.x Wichard W. Schlammfliegen aus Baltischem Bernstein (Megaloptera, Sialidae) Mitteilungen aus dem Geologisch-Paläontologischen Institut der Universität Hamburg 1997 80 197 211 Wichard W. Eine neue Schlammfliege aus dem Baltischen Bernstein (Megaloptera, Sialidae) Mitteilungen aus dem Geologisch-Paläontologischen Institut der Universität Hamburg 2002 86 253 261 Wichard W. Chauliodes, ein Großflügler im Baltischen Bernstein (Megaloptera, Corydalidae) Mitteilungen aus dem Geologisch-Paläontologischen Institut der Universität Hamburg 2003 87 147 158 Wichard W. Wasserinsekten im baltischen Bernstein–Zeitzeugen eines alttertiären Waldes Biologie in unserer Zeit 2005 35 2 83 89 Wichard W. Chatterton C. Ross A. Corydasialidae fam. n. (Megaloptera) from Baltic amber Insect Systematics and Evolution 2005 36 279 284 http://dx.doi.org/10.1163/187631205788838410 Wichard W. Engel M. S. A new alderfly in Baltic amber (Megaloptera: Sialidae) American Museum Novitates 2006 3513 1 9 http://dx.doi.org/10.1206/0003-0082(2006)3513%5B1:ANAIBA%5D2.0.CO;2 Withycombe C. L. Notes on the biology of some British Neuroptera (Planipennia) Transactions of the Royal Entomological Society of London 1923 70 501 594 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2311.1923.tb02844.x Withycombe C. L. Some aspects of the biology and morphology of the Neuroptera. With special reference to the immature stages and their possible phylogenetic significance Transactions of the Royal Entomological Society of London 1925 72 303 411 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2311.1925.tb03362.x Wootton R. J. The historical ecology of aquatic insects: an overview Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 1988 62 477 492 http://dx.doi.org/10.1016/0031-0182(88)90068-5 Yang D. Liu X.-K. Megaloptera Fauna Sinica 2010 (Insecta 51) 1 457 Zakharenko A. V. Krivokhatsky V. A. Neuroptera from the European part of the former USSR Izvestiya of the Kharkov Entomological Society Gazette 1993 1 2 34 83 Zamora-Muñoz C. Tierno de Figueroa J. M. Alba-Tercedor J. Factores relacionados con la distribución de Sialis nigripes Pictet, 1865 (Megaloptera, Sialidae) en la cuenca alta del río Genil (Sur de España) Zoologica Baetica 1999 10 193 202 Webs sobre <italic>Sialis</italic> visitadas (última visita 21.XI.2013)

http://www.faunaeur.org/index.php

http://www.freshwaterecology.info/

http://eol.org/search?q=sialis&search=Go

Webs visitadas sobre artículos y claves de invertebrados bentónicos (última visita 8.III.2014)

http://195.55.247.234/webcalidad/estudios/indicadoresbiologicos/Manual_bentonicos.pdf

http://www.ub.edu/fem/docs/treballs/memoria_Ruben_Ladrera1.pdf

http://www.magrama.gob.es/es/parques-nacionales-oapn/publicaciones/ecologia_20_11_tcm7-46344.pdf

http://www.zaragoza.es/contenidos/medioambiente/materialesdidacticos/otros/clave-macroinvertebrados.pdf

http://www.nuriabonada.com/NuriaBonada/All_papers_files/Vivas%20et%20al%202004(2002)_Limnetica%20(Comunidades).pdf

http://www.limnetica.com/fulltext/Limnetica_23v3-4_2004.pdf

http://limnetica.info/Limnetica/Limne4/Limnetica-vol4-pag51-56.pdf

http://www.jolube.es/Habitat_Espana/documentos/32.pdf

http://www.andresmellado.com/wp-content/uploads/2010/10/Mellado-etal02_SIL.pdf

http://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/2620/01.GBDS_TESI.pdf?sequence=1

http://cdn.intechopen.com/pdfs/36799/InTech-Macroinvertebrates_as_indicators_of_water_quality_in_running_waters_10_years_of_research_in_rivers_with_different_degrees_of_anthropogenic_impacts.pdf

http://portaldaagua.inag.pt/PT/InfoTecnica/Directiva/Accoes/AguasInteriores/Documents/Macroinvertebrados.pdf

file:///C:/Users/Vic/Downloads/ESTUDIO02(4).pdf