La tribu Mylabrini, ampliamente distribuida por el viejo mundo (Bologna & Pinto, 2002), se encuentra representada en Marruecos por 5 géneros, Actenodia Laporte, 1840, Ceroctis Marseul, 1840, Croscherichia Pardo Alcaide, 1850, Hycleus Latreille, 1817 y Mylabris Fabricius, 1775, que agrupan a un total de 52 especies (Bologna, 2008; Ruiz & García-París, 2008). Marruecos muestra, con diferencia, la mayor diversidad específica de Mylabrini del mediterráneo occidental (seguido de Argelia, con 46 especies), entre la que además destaca un componente endémico elevado (21.1%, 11 especies; datos extraídos de Bologna, 2008 y Ruiz & García-París, 2008) en relación a otros países de su entorno geográfico.

El género Hycleus, de amplia extensión por las regiones etiópica, paleártica y oriental (Bologna & Pinto, 2002), cuenta con 17 especies en territorio marroquí, de las cuales casi un tercio (29.4%, 5 especies) son endémicas del país, de manera que integra el mayor porcentaje de endemismos, seguido de Mylabris (26%, 6 especies de un total de 23) (véase Bologna, 2008; Ruiz & García-París, 2008). En general, las especies de Mylabrini exclusivas de Marruecos son muy poco conocidas, incluso en lo concerniente a aspectos básicos, tales como variabilidad morfológica, alfa-taxonomía, distribución geográfica y autoecología (e.g. Pardo Alcaide, 1954a, 1954b; Ruiz, 2000, 2004; García-París & Ruiz, 2011), a pesar del interés patrimonial y de la importancia conservacionista de estos singulares elementos faunísticos.

Entre las especies de Hycleus exclusivas de Marruecos, se encuentra H. duodecimmaculatus (Olivier, 1811), que junto a los también endémicos Hycleus ruficornis (Fabricius, 1798) e Hycleus rufipalpis (Martínez de la Escalera, 1909)1 , conforma un pequeño grupo de especies morfológicamente afines cuya área de distribución se limita a la franja costera y subcostera atlántica del país, con penetraciones hacia el interior (e.g. Martínez de la Escalera, 1909, 1914; Pardo Alcaide, 1954a, 1954b; Kocher, 1956a, 1964 1969; Bologna, 2008). Aunque descrita hace algo más de dos siglos sobre material procedente de “Barbarie” (Olivier, 1811: 98-99, n° 41, sub Mylabris duodecimmaculata), la información disponible sobre H. duodecimmaculatus es escasísima y se limita a contados registros precisos y a observaciones puntuales de actividad de los adultos (véase “Resultados”), al igual que ocurre en las otras dos especies señaladas. En el mismo sentido, apenas se ha aludido en la literatura a los rangos de variabilidad de determinados caracteres morfológicos de cierta importancia diagnóstica (e.g. Pardo Alcaide, 1954a).

En el presente trabajo, se aportan nuevas citas de esta especie, y se señala por primera vez del Rif occidental. Se sintetiza la información corológica disponible (área de ocupación) de la especie, se ofrecen datos sobre fenología de los adultos y tipología general de los hábitats que ocupa, se concretan los rasgos diagnósticos y se ilustra la variabilidad morfológica (incluido el patrón cromático) detectada tras el estudio de más de un centenar de ejemplares, conservados en su mayor parte en la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC, Madrid, España).

Esta contribución se basa fundamentalmente en el estudio de un total de 133 ejemplares de H. duodecimmaculatus. Una pequeña parte de este material (13 ejemplares) proviene de recientes muestreos efectuados por los autores, durante julio de 2013, en el extremo occidental del Rif (región de Yebala, en la Península Tingitana; véase El Gharbaoui, 1981). Asimismo, se ha examinado la totalidad del material de H. duodecimmaculatus conservado en la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid-España (MNCN), 120 ejemplares, colectados en su mayoría por M. Martínez de la Escalera durante sus estancias en Marruecos (véase García-París & Ruiz, 2011; Martín Albaladejo, 2011; Pina, 2011). La mayor parte de este material se conserva en seco, excepto 5 ejemplares de la población rifeña que se conservan en etanol. La información del material estudiado se detalla en el Apéndice 1. De igual forma, se han incluido datos de material no revisado por los autores (Marco A. Bologna, com. pers. 2014) incluidos en el Apéndice 2.

El estudio morfológico se efectuó sobre ejemplares conservados en seco, mediante observación con estereomicroscopio. La genitalia masculina y la valvífera de la hembra fueron extraídas tanto a ejemplares secos previamente rehidratados como a ejemplares frescos (material rifeño capturado recientemente), y se montaron en cartulinas con resina DMHF, que se pincharon con su respectivo ejemplar. Las medidas se efectuaron con micrómetro acoplado a uno de los oculares y los dibujos con cámara clara. Las fotografías se efectuaron con cámara digital.

Distribución geográfica y aspectos autoecológicos

Desde la descripción de H. duodecimmaculatus y durante todo el siglo XIX y principios del XX, los autores que se refieren a ella se limitan a recoger la vaga distribución dada en la descripción original (terra typica), “Barbarie”, “Afrique boréal” o “Nordafrika”, sin mayor concreción, y la adscriben indistintamente a Mylabris Fabricius, 1775, Decatoma Dejean, 1821, Decapotoma Voigts, 1902 o Zonabris Harold, 1879 (Chevrolat, 1840; Marseul, 1870, 1873; Gemminger, 1870; Beauregard, 1890; Sumakov, 1915; Borchmann, 1917; Mader, 1927).

Martínez de la Escalera (1909, sub Zonabris duodecimmaculata) la señala por primera vez de Marruecos, en concreto de las localidades costeras atlánticas de Casablanca, Mazagán (actual El-Jadida) y Mogador (actual Essaouira). Posteriormente, añade los registros de Larache y Marraquech, sobre material colectado por él mismo (Martínez de la Escalera, 1914). Sumakov (1930, sub Mylabris duodecimmaculata) repite las citas ofrecidas por M. Martínez de la Escalera y más tarde la cita del Bosque de Mamora (Kenitra, 2-V y 20-VI-1926), en un alcornocal (Quercus suber L.) sobre arenas, en diversas herbáceas en flor, principalmente Scolymus maculatus L. (Sumakov, 1934). Pardo Alcaide [1954a, sub Mylabris (Gorrizia) duodecimmaculata] le atribuye una distribución ceñida al litoral atlántico, entre Larache al norte y Essaouira al sur. Kocher (1956a) indica la misma distribución y posteriormente añade una localidad más meridional, Ait-Melloul (12 km al sureste de Agadir) en la región del Sus (Kocher, 1964), y un registro del Alto Atlas oriental, Tassent, 1800 m de altitud (Kocher, 1969; “coll. ISC ex Antoine”), 11 km al noroeste de Imilchil, en principio excéntrico al área de extensión de la especie. Por último, Casset & Faucheux [2012, sub Hycleus (Mesoscutatus) duodecimmaculatus] la señalan de Tamanar, Oued Igouzoulen, 190 m (entre Agadir y Essaouira, tan solo unos 13 km al interior de la costa) a partir de un individuo hallado el 29-IV-2005 sobre una inflorescencia amarilla de Asteraceae indeterminada. Cabe resaltar que tanto Pardo Alcaide (1954a) como Kocher (1956a) obviaron el registro de Marrakech aportado por M. Martínez de la Escalera, sin comentario alguno al respecto. Por tanto, los registros precisos de H. duodecimmaculatus se limitan a nueve (uno de ellos no recogido por autores más modernos y otro, en el Alto Atlas oriental, que necesita confirmación), localizados en su mayor parte en la costa atlántica marroquí (Tabla 1; Fig. 1).

Recientemente hemos localizado una población de esta especie en la vertiente oriental del macizo de Bou-Hachem, Rif occidental (Península Tingitana), en una zona interior de media montaña (995 m de altitud), a unos 60 km al este de la costa atlántica. Este registro es el más nororiental para la especie y el primero del Rif. Por otro lado, entre el material estudiado del MNCN se encuentra un ejemplar de pequeño tamaño procedente de Marrakech (Martínez de la Escalera leg.), confirmando la cita de esta localidad ignorada por autores posteriores, corroborada a su vez por un ejemplar existente en la colección M. Bologna (ver Apéndice 2). Asimismo, añadimos cuatro nuevas localidades: Ouled Mesbah Rissana (= Ulad Mesbah), ubicada a 12 km al este de Larache a baja altitud, 15 m (MNCN); Bouskara, muy cercana a Casablanca (sólo 9 km al sur); Taroudant, al este de Agadir, unos 68 km al interior, a baja altitud (230 m); y Arbaa Ait Ahmed, región de Tiznit, unos 40 km al interior de la línea de costa, en el valle del Oued Souss, también a baja altitud (138 m). Esta última localidad es la más meridional conocida para la especie.

La localidad rifeña, integrada en el Parque Regional de Bou-Hachem (en la región o comarca natural de Yebala), presenta materiales de tipo areniscas (flysch de Beni-Ider) que dan lugar a sustratos ácidos, con un ombrotipo hiperhúmedo debido a una importante influencia atlántica (precipitación media anual = 2168.1 mm en la estación meteorológica de Yebel Bou-Hachem; ver Benabid, 1982), en el piso bioclimático mesomediterráneo (Benabid, 1982, 1984; Benabid & Fennane, 1994; Charco, 1999). La vegetación potencial y dominante en estas montañas, a media altitud, está constituida por densos y bien estructurados bosques de alcornocal-quejigal (especies arbóreas dominantes: Quercus suber L. y Quercus canariensis Willd.), con abundante sotobosque de Arbutus unedo L., Erica arborea L. y C istus populifolius L. El paraje donde se hallaron los individuos de H. duodecimmaculatus se corresponde con una zona de cultivo en barbecho, situada en el límite entre el bosque y las amplias áreas deforestadas para explotaciones agrícolas tradicionales (principalmente cerealísticas y olivares) existentes en el piedemonte y cotas bajas de esta región montañosa (véase Taiqui, 1997; Taiqui & Martín Cantarino, 1997; Taiqui et al., 2008; Chambouleyron, 2012). Los individuos se encontraban activos a partir de las 08:30 h (hora solar), visitando compuestas (Asteraceae) ruderales de inflorescencia amarilla, principalmente Andryala integriflora L.

Los individuos de Bou-Hachem apenas presentaban desgaste tegumentario, lo que es indicativo de una reciente emergencia. Según los escasos datos fenológicos disponibles (bibliográficos y fechas de captura del material estudiado), los adultos se encuentran activos entre finales de abril y julio en zonas bajas costeras o subcosteras (bosque de Mamora, Tamanar, Essaouira). En el caso de la población rifeña, el periodo de actividad imaginal sería más tardío que en las poblaciones de baja altitud, haciendo aparición a finales de julio y se prolongaría al menos hasta principios de agosto, si bien estaría sujeto a las lógicas variaciones interanuales; a este respecto, el año de hallazgo de este núcleo poblacional fue de temperaturas primaverales moderadas y elevada y persistente pluviometría hasta finales de junio.

En definitiva, según la información corológica disponible (Tabla 1; Fig. 1), el área de distribución de H. duodecimmaculatus se extiende por la franja costera-subcostera del Marruecos atlántico, entre Larache al norte y el valle medio del Souss-región de Tiznit, al sur, con penetraciones hacia el interior en zonas favorables: extremo noroccidental del Rif (Bou-Hachem), en terrenos silíceos (ácidos) con alcornocales más o menos abiertos (o sustituidos por cultivos) de clara influencia atlántica; Marrakech, hacia donde posiblemente penetre a favor del valle del Oued Tensift; Taroudant, en el tramo medio-bajo del Oued Souss, y Arbaa Ait Ahemed, en el valle del Oued Massa. Ocupa los pisos bioclimáticos infra-, termomediterráneo y, puntualmente, el mesomediterráneo inferior, en regiones generalmente de relieves suaves, baja altitud y suelos mayoritariamente arenosos, con ombrotipos entre árido-semiárido e hiperhúmedo siguiendo un gradiente N-S de pluviosidad decreciente (ver e.g. Benabid, 1985; Le Houerou, 1989; Benabid & Fennane, 1994), en la denominada “región atlántica” de Marruecos (e.g. Kocher, 1956b; Benabid & Fennane, 1994).

Estimamos necesario confirmar la presencia de un núcleo poblacional estable de H. duodecimmaculatus en Alto Atlas oriental (Tassent, 1800 m), por los siguientes motivos: (1) las condiciones ambientales (media-alta montaña, litologías calcáreas, clima con inviernos muy fríos y marcada continentalidad) y tipología del hábitat [principalmente encinares supramediterráneos abiertos de Quercus rotundifolia Lam. adscribibles a las asociaciones Buxo balearicae-Quercetum rotundifoliae y Ormenido scariosae-Quercetum rotundifoliae, en zonas con bioclima frío y seco, con presencia en cotas superiores de Cedrus atlantica (Endl.) Carrière; e.g. Quézel et al., 1987; Benabid & Fennane, 1994; Charco, 1999; Taleb & Fennane, 2008] son muy diferentes de las del resto del área de ocupación (sensu UICN, 2001) de la especie; (2) se encuentra netamente distanciado del registro más cercano, unos 220 km al este de Marrakech, y no se conocen poblaciones intermedias en regiones montañosas del Alto Atlas occidental y central relativamente bien prospectadas (e.g. Martínez de la Escalera & Martínez de la Escalera, 1913; Martínez de la Escalera, 1914; Kocher, 1953, 1956b); en este sentido, en caso de confirmarse su existencia, este hipotético núcleo poblacional se encontraría aparentemente aislado del área de extensión mayoritaria de la especie.

Caracteres diagnósticos y variabilidad morfológica

Hycleus duodecimmaculatus se integra en el grupo o “sección” denominada por Pardo Alcaide (1954a: 81) Mesoscutata (especie-tipo: Mylabris duodecimpunctata Olivier, 1811, por designación original), bien caracterizada por presentar el mesosterno con la zona media anterior modificada a modo de escudo mesosternal (scutum central, sensu Pardo Alcaide, 1954a). En la actualidad, Mesoscutata no es considerado subgénero de Hycleus, al igual que las demás secciones propuestas por Pardo Alcaide (1954a, 1955), aunque podrían constituir posibles líneas filéticas o linajes intragenéricos [para una revisión del estado de la taxonomía interna y límites de Hycleus véase Bologna (1991, 1994b 2008, 2009), Bologna & Pinto (2002) y Bologna & Turco (2007)].

En el ámbito de los representantes marroquíes de esta amplia sección (un total de 10 especies), H. duodecimmaculatus se caracteriza sin dificultad por los siguientes rasgos (Fig. 2: aspecto general en vivo): longitud entre 7-12 mm; cabeza, pronoto y región ventral negro brillante; antenas (excepto los dos primeros artejos), tibias y palpos rojizoanaranjados, los dos últimos a veces sólo rufescentes, más o menos oscurecidos; antenas de diez artejos aparentes (X y XI fusionados); sutura frontal muy arqueada; ojos anchos y globosos; mandíbulas cortas y de márgenes externos ampliamente curvados; maxilas de los machos con una foseta oval central finamente punteada (característico de la “sección” Androfoveata sensu Pardo Alcaide, 1950, 1954a); sutura mesosternal anterior rectilínea, el escudo central liso y brillante, desprovisto de punteado y pilosidad; pronoto negro, con el tegumento brillante (aunque el denso punteado le imprimen un aspecto general semimate), casi igual de largo que ancho, con punteado fuerte pero fino, denso, con puntos casi contiguos; élitros rojizoanaranjados, con seis manchas redondeadas negras, distribuidas por pares (anterior, medio y posterior), las de un mismo par a veces fusionadas; pubescencia del cuerpo en su mayor parte argentada (en las poblaciones costeras y subcosteras) y machos sin largas sedas en la arista externa de las tibias anteriores, que sin embargo aparecen en las hembras (en parte Pardo Alcaide, 1954a; obs. pers.).

Marseul (1870: 210-211; 1873: 570-571), Martínez de la Escalera (1909: 247) y Sumakov (1915: 64) indicaron erróneamente, en sus respectivas claves de determinación, que presenta las patas negras, y el segundo autor además señala que los palpos también son negros, siendo realmente las tibias entre rojizoamarillentas y castaño-rojizas más o menos oscurecidas (nunca totalmente negras) y los palpos maxilares y labiales con los artejos basales negros o castaño muy oscuros y el artejo distal de color rojizo-amarillento en la totalidad de los ejemplares estudiados, y en ocasiones esta coloración clara a veces se extiende difusamente al artejo predistal en los palpos maxilares.

La pilosidad pronotal es doble, constituida por abundantes pelos argentados, (a veces con reflejos amarillento-dorados: población de Bou-Hachem), aplicados contra el tegumento y otros negros, erectos, más escasos y dispersos (carácter no indicado por Pardo Alcaide, 1954a), siendo muy variable la cantidad de estos pelos negros pronotales, que además se desprenden fácilmente con el roce. Pardo Alcaide (1954a, 1954b) puso de manifiesto la elevada variabilidad intere intrapoblacional en el color de la pilosidad (especialmente del pronoto y élitros) en las especies de Hycleus marroquíes, sobre todo las adscritas a la “sección” Mesoscutata, y que en ocasiones determinados patrones de coloración se encuentran fijados en poblaciones bien localizadas geográficamente. Un ejemplo sería el caso de H. igneopubescens Martínez de la Escalera, 1909, de la región del Souss (= Sus, suroeste de Marruecos), caracterizada por presentar los pelos de los élitros mayoritariamente dorados (Pardo Alcaide, 1954a; García-París & Ruiz, 2011), que ha sido sucesivamente tratada como variedad de H. ruficornis por Pardo Alcaide (1954a), como subespecie por Kocher (1956a) y actualmente considerada sinónimo de ésta (Bologna, 2008).

Según Pardo Alcaide (1954a: 82) la pilosidad corporal y elitral de H. duodecimmaculatus es argentada, lo que coincide con la observada en los élitros de los ejemplares de las poblaciones costeras y subcosteras atlánticas examinados (Fig. 3). Sin embargo, en el caso de los individuos de la población del Rif occidental (Bou-Hachem; longitud: 10.1-11.7 mm; media = 11.3; dentro del rango de tamaño indicado por Pardo Alcaide, 1954a), la pilosidad elitral es dorada en lugar de plateada (Fig. 2) con escasos pelos negros, tumbados y dispersos, algo más abundantes en el tercio basal (de forma análoga al mencionado H. igneopubescens); en el ejemplar de Marrakech los pelos elitrales son blanquecinoamarillentos, semidorados. Por lo tanto, la pilosidad de los élitros de H. duodecimmaculatus varía entre totalmente plateada y dorada con algunos pelos negros, aunque parece ser estable a nivel intrapoblacional.

El punteado del pronoto es fino pero muy denso y bien impreso, subcontiguo y en general uniformemente repartido, excepto en una estrecha y corta depresión centro-longitudinal, a modo de pequeña incisión central con muy ligera variación en su longitud. La estructura mesosternal es muy homogénea en conjunto, con leves variaciones en su anchura y longitud, así como en la amplitud del escudo central. Por otro parte, en algunos ejemplares se observa en las antenas una traza de sutura entre el artejo X y el XI, más aparente en la región ventral, que en ocasiones se intuye como un leve estrechamiento de límites difusos, si bien en la mayoría de los individuos es inexistente esta traza de sutura, presentando sendos antenómeros totalmente fusionados. La variación en el color de las antenas es muy estrecha, restringida a una tonalidad más o menos rojiza o amarillenta, pero en general los artejos III a VI son más oscuros y del VII al X (constituido por el X y XI fusionados) se hacen progresivamente más claros (amarillento-anaranjado).

Como carácter dimórfico sexual no señalado anteriormente, se ha observado que las hembras de H. duodecimmaculatus, al contrario que los machos, presentan largas sedas negras semierectas en el borde externo de las tibias anteriores, además de numerosos pelos negros cortos y tumbados, estos últimos ligeramente más gruesos y algo más largos que los pelos amarillento-plateados que cubren la totalidad de la tibia (Fig. 4); asimismo, los dos primeros artejos del protarso de la hembra portan algunos escasos pelos negros alargados en su ápice externo, similares a los de las protibias, y ausentes en los machos. Este último rasgo ha sido señalado por Pardo Alcaide (1950, 1954a) como característico de los machos (nunca de las hembras) de algunas especies del grupo de H. polymorphus (Pallas, 1771), al que este autor denominó “sección” Androtarsata [nombre disponible a partir de Pardo Alcaide (1954a), véase García-París et al. (2010)]. Como es norma en las especies del género (Bologna, 1991), las hembras muestran además el último esternito abdominal visible apenas o nada escotado, mientras que en los machos esta escotadura es profunda y aparente.

La variabilidad del patrón cromático elitral es relativamente escasa en comparación con otras especies de Hycleus mediterráneo occidentales (ver e.g. Bologna, 1991; Trotta-Moreu & García-París, 2001) y se refiere fundamentalmente a la fusión, en mayor o menor grado, de las manchas negras semicirculares de la misma serie (Pardo Alcaide, 1954a; obs. pers.), así como al diámetro, transversalidad y sinuosidad de tales manchas. No se han observado fusiones entre manchas de series paralelas, ni tampoco se ha observado reducción extrema o desaparición de alguna de ellas. En la figura 5 se muestran los cuatro patrones en los que se encuadraría la variabilidad de diseño elitral detectado y sus respectivas frecuencias (n = 128). El diseño más frecuente es el B (58.6%), en el que se fusionan en escaso grado las dos manchas de la serie posterior, seguido del A (35.1%), en el que no se observa unión alguna entre manchas de ninguna de las series; los patrones C (5.5%) y D (0.8%) son, con diferencia, los menos frecuentes. En general, la variabilidad en el diseño no parece guardar estrecha relación con la procedencia geográfica de los individuos, si bien en todos los ejemplares examinados de la población de Bou-Hachem, las manchas negras de la serie posterior se encuentran más o menos fusionadas (patrón B, y en tres individuos el C; ver Fig. 5), que por otra parte es el diseño más frecuente en la especie.

La armadura genital masculina es morfológicamente muy constante, con escasa variabilidad en la longitud y anchura de la vaina parameral y lóbulos distales, así como de la falobase. En la figura 6 se ilustra la genitalia masculina de un ejemplar de Bou-Hachem, que respecto a la figurada por Pardo Alcaide (1954a: 83, fig. 40b; este autor no indica la procedencia del material ilustrado) presenta los parámeros con los lóbulos distales más alargados y el diente apical ventral del lóbulo medio más marcado y un poco más cercano al ápice. La valvífera de la hembra (Fig. 7), nunca antes figurada, es estrecha y escasamente esclerotizada, sobre todo en su región inferior, con puntos pilíferos en la mitad dorsal de su cara externa; el estilo es ancho y corto, con pilosidad abundante negra y alargada.