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				<journal-title>Graellsia</journal-title>
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				<publisher-name>Consejo Superior de Investigaciones Cient&#x00ED;ficas; Sociedad de Amigos del Museo Nacional de Ciencias Naturales</publisher-name>
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			<article-id pub-id-type="publisher-id">GRA201300_e001</article-id>
			<article-id pub-id-type="doi">10.3989/graellsia.2014.v70.097</article-id>
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					<subject>Articles</subject>
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				<article-title>NUEVA ESPECIE DEL G&#x00C9;NERO <italic>LESTES</italic> LEACH, 1815 (INSECTA, ODONATA) DEL MIOCENO DE BELLVER DE CERDANYA (L&#x00C9;RIDA)</article-title>
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					<trans-title>A new species of genus <italic>Lestes Leach</italic>, 1815 (Insecta, Odonata) from Miocene of Bellver de Cerdanya (L&#x00E9;rida)</trans-title>
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				<alt-title alt-title-type="running-head">Nueva especie de g&#x00E9;nero Lestes del Mioceno de L&#x00E9;rida</alt-title>
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						<surname>Compte-Sart</surname>
						<given-names>Arturo</given-names>
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					<label>&#x002A;</label>Museo Nacional de Ciencias Naturales. Departamento de Biodiversidad y Biolog&#x00ED;a Evolutiva. Madrid. Espa&#x00F1;a</aff>
			<author-notes>
				<corresp id="cor1">Direcci&#x00F3;n postal: c/. Rafaela Bonilla 19, escalera J, 1&#186;D. 28028 Madrid. Espa&#x00F1;a <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="http://zoobank.org/Authors/EED96568-6539-481A-B736-77A10E90113E">urn:lsid:zoobank.org:author:EED96568-6539-481A-B736-77A10E90113E</ext-link>
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			<pub-date pub-type="epub">
				<day>30</day>
				<month>06</month>
				<year>2014</year>
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				<year>2014</year>
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			<volume>70</volume>
			<issue>1</issue>
			<elocation-id content-type="doi">10.3989/graellsia.2014.v70.097</elocation-id>
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				<copyright-statement>&#x00A9; 2014 SAM y CSIC</copyright-statement>
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					<license-p>This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution-Non Commercial (cc by-nc) Spain 3.0 License.</license-p>
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			<abstract>
				<title>RESUMEN</title>
				<p>Se describe la nueva especie f&#x00F3;sil de insecto <italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp</bold>. del orden Odonata, perteneciente al g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic> Leach, 1815, sobre un ala procedente del yacimiento de Coll de Saig, en Bellver de Cerdanya (L&#x00E9;rida, Espa&#x00F1;a), del piso Vallesiense (Mioceno). La especie es comparada con todas las f&#x00F3;siles del g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic> y las actuales m&#x00E1;s parecidas de las regiones Pale&#x00E1;rtica y Eti&#x00F3;pica.</p>
				<p><ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="http://zoobank.org/References/0E5AC6D1-525D-46B8-AA38-DFDD2D94D337">urn:lsid:zoobank.org:pub:0E5AC6D1-525D-46B8-AA38-DFDD2D94D337</ext-link></p>
			</abstract>
			<trans-abstract xml:lang="en">
				<title>ABSTRACT</title>
				<p><bold>A new species of genus Lestes Leach, 1815 (Insecta, Odonata) from Miocene of Bellver de Cerdanya (L&#x00E9;rida)</bold></p>
				<p>A new fossil species of insect, <italic>Lestes dianacompteae</italic>, <bold>n. sp</bold>. of the order Odonata, belonging to the genus <italic>Lestes</italic> Leach, 1815, is described based on wing from the Vallesian (Miocene), of Coll de Saig, in Bellver de Cerdanya (L&#x00E9;rida, Spain). It is compared with all fossil species of the genus and with the nearest extant species, from the paleartic and ethiopian regions.</p>
			</trans-abstract>
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				<title>Palabras clave</title>
				<kwd>Odonatos</kwd>
				<kwd><italic>Lestes</italic> f&#x00F3;siles y actuales</kwd>
				<kwd><italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp.</bold></kwd>
				<kwd>f&#x00F3;sil</kwd>
				<kwd>Vallesiense</kwd>
				<kwd>Mioceno</kwd>
				<kwd>Bellver de Cerdanya</kwd>
				<kwd>L&#x00E9;rida (Espa&#x00F1;a)</kwd>
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				<title>Keywords</title>
				<kwd>Odonata</kwd>
				<kwd>fossil and extant <italic>Lestes</italic></kwd>
				<kwd><italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp.</bold></kwd>
				<kwd>fossil</kwd>
				<kwd>Vallesian</kwd>
				<kwd>Miocene</kwd>
				<kwd>Bellver de Cerdanya</kwd>
				<kwd>L&#x00E9;rida (Spain)</kwd>
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		<sec id="S0001">
			<title>Introducci&#x00F3;n</title>
			<p>Hace muchos a&#x00F1;os me presentaron el f&#x00F3;sil mencionado en el t&#x00ED;tulo de este trabajo, en consulta para una publicaci&#x00F3;n sobre insectos del Mioceno de la Cerdanya (L&#x00E9;rida). Confirmado el g&#x00E9;nero y que la especie era nueva para la ciencia, suger&#x00ED; que fuera nominada pero prefirieron mencionarlo solamente como <italic>Lestes</italic> sp. (Arillo &#x0026; Sanz de Bremond, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0004">1992</xref>).</p>
			<p>Como el estudio realizado hab&#x00ED;a sido muy laborioso cre&#x00ED; conveniente aprovecharlo para publicarlo a mi vez, dando nombre al insecto y de paso hacer una rese&#x00F1;a del conjunto paleontol&#x00F3;gico. La extensa descripci&#x00F3;n fue calificada muy negativamente por un revisor, que estim&#x00F3; adem&#x00E1;s que no estaban adecua-damente detallados los aspectos taxon&#x00F3;micos de la nueva especie. En consecuencia retir&#x00E9; el trabajo para una posible revisi&#x00F3;n futura.</p>
			<p>En los m&#x00E1;s de 20 a&#x00F1;os transcurridos se han hallado al menos otras 7 especies de Odonatos f&#x00F3;siles en la cuenca ceretana pero nadie ha intentado nominar el l&#x00E9;stido que nos ocupa. Por este motivo he retomado la descripci&#x00F3;n, avalada por la extensa bibliograf&#x00ED;a consultada y la gran cantidad de material de comparaci&#x00F3;n utilizado. Conviene a&#x00F1;adir que entre las muchas publicaciones recientes sobre geolog&#x00ED;a y paleontolog&#x00ED;a de la comarca destacan las de insectos (Nel <italic>et al</italic>., <xref ref-type="bibr" rid="CIT0043">1996</xref>; Pe&#x00F1;alver <italic>et al</italic>., 1999) y una importante tesis doctoral sobre la flora miocena de la Cerdanya (Barr&#x00F3;n, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0006">1996</xref>), todo lo cual enriquece el conocimiento del ecosistema del Mioceno superior ceretano.</p>
			<p>La geolog&#x00ED;a y estratigraf&#x00ED;a de la depresi&#x00F3;n de la Cerdanya est&#x00E1;n descritas como conjunto por Vera (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0066">2004</xref>) y en detalle por Agust&#x00ED; &#x0026; Roca (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0001">1987</xref>), Cabrera <italic>et al</italic>. (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0012">1998</xref>) y Anad&#x00F3;n <italic>et al</italic>. (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0003">1989</xref>). El f&#x00F3;sil que se estudia procede del yacimiento de Coll de Saig, descrito en numerosas publicaciones, una recopilaci&#x00F3;n de las cuales figura en la tesis doctoral, in&#x00E9;dita, de Barr&#x00F3;n (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0006">1996</xref>) y en el resumen sobre Coll de Saig del mismo autor (1999).</p>
			<p>La depresi&#x00F3;n de la Cerdanya es el resultado de una importante falla asociada a otras menores que ocasionaron entre otras, la fosa ne&#x00F3;gena de aquel nombre, que a lo largo del Mioceno superior fue rellen&#x00E1;ndose con potentes sucesiones detr&#x00ED;ticas, estructuradas en dos grandes unidades estratigr&#x00E1;ficas: la Unidad Ne&#x00F3;gena Inferior, de potencia variable de 400 a 800 m (desarrollada a lo largo del Vallesiense y gran parte del Turoliense), y la Unidad Ne&#x00F3;gena Superior, de potencia de unos 250 m (iniciada en el Turoliense superior, culmina la colmataci&#x00F3;n de la cuenca en el Plioceno). La cuenca lacustre formada tiene actualmente unos 30 km de largo y de 5 a 7 de ancho y una altitud media de 1100 m; en su margen septentrional est&#x00E1; bordeada de altas monta&#x00F1;as de unos 3000 m y en el meridional, la Sierra del Cad&#x00ED;, con alturas en torno a 2500 m, form&#x00E1;ndose en su d&#x00ED;a un gran lago mioceno relativamente profundo hacia el SO de la cuenca. El yacimiento de Coll de Saig debe corresponder a sedimentos cercanos a la orilla septentrional del antiguo lago. Pertenece, en la nomenclatura estratigr&#x00E1;fica de Anad&#x00F3;n <italic>et al</italic>. (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0003">1989</xref>), al tramo C, de diatomitas y cienos grises, de la Unidad Ne&#x00F3;gena Inferior. El yacimiento se abre por una trinchera en una loma o collado, que fue practicada para el trazado de la carretera comarcal 1411, de Bellver de Cerdanya a Prats, a un km de &#x00E9;ste y a unos 1120 m de altitud, con una potencia de 2-1,5 m.</p>
			<p>Hay numerosos estudios paleoambientales de Coll de Saig, aunque a veces contradictorios. Seg&#x00FA;n Men&#x00E9;ndez Amor (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0036">1955</xref>), dominaba la flora forestal caducifolia, muy variada; las lluvias eran abundantes todo el a&#x00F1;o, causando un ambiente h&#x00FA;medo, con veranos c&#x00E1;lidos y largos e inviernos moderadamente fr&#x00ED;os, con temperaturas medias anuales de unos 15 &#x00B0;C, los de enero de 6,5 &#x00B0;C y los de julio de 24 &#x00B0;C. &#x00C1;lvarez Ramis y Golpe Posse (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0002">1982</xref>), consideran que la flora era principalmente de tipo templado o intertropical, con escasos elementos tropicales, de ambientes secos en zonas elevadas y vertientes alejadas de la humedad del lago, pero en el &#x00E1;rea lagunar y fluvial habr&#x00ED;a alta humedad. Barr&#x00F3;n (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0006">1996</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0007">1999</xref>), se&#x00F1;ala que en la zona hab&#x00ED;a extensos bosques mixtos mesof&#x00ED;ticos, laurisilvas y formaciones riparias, con bosque mixto de con&#x00ED;feras en las zonas m&#x00E1;s altas; el clima deb&#x00ED;a ser templado c&#x00E1;lido o subtropical, con abundantes lluvias y alta humedad ambiental. Barr&#x00F3;n (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0007">1999</xref>), opina que Coll de Saig probablemente corresponde a una zona lacustre alejada de la orilla, contrariamente a otro autor (Mart&#x00ED;n Closes, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0034">1995</xref>), que cre&#x00ED;a que era una zona de la ribera, en donde se acumulaban los restos vegetales transportados por vientos y corrientes. Margalef (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0032">1957</xref>), ci&#x00F1;&#x00E9;ndose a la supuesta evoluci&#x00F3;n del lago, de la oligotrofia a la eutrofia, pero no a su desecaci&#x00F3;n (ya que estima la profundidad en torno a 10 m), considera que el clima era muy c&#x00E1;lido pasando a una etapa bastante fr&#x00ED;a y lluviosa, con una temperatura que podr&#x00ED;a ser de 15 a 18 &#x00B0;C. Puede a&#x00F1;adirse que los insectos f&#x00F3;siles hallados no permiten aventurar datos ambientales, excepto quiz&#x00E1; los Odonatos <italic>Stenolestes hispanicus</italic> y <italic>Trithemis pseudodistanti</italic>, que son g&#x00E9;neros que vivieron y viven en climas subtropicales o claramente tropicales; el &#x00FA;ltimo se desarrolla en aguas corrientes o estancadas. El g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic> es cosmopolita y de muy diversos ambientes, templado-fr&#x00ED;os a tropicales, desa-rroll&#x00E1;ndose en aguas estancadas o de corriente d&#x00E9;bil.</p>
		</sec>
		<sec id="S0002">
			<title>Material y m&#x00E9;todos</title>
			<p>Se trata de la compresi&#x00F3;n de un ala de Odonato casi completa. Se conservan venas y celdas como restos carbonosos en buen estado, excepto el &#x00E1;pice alar, algo del pterostigma y un breve segmento marginal en la base alar posterior. Adem&#x00E1;s las principales venas c&#x00F3;ncavas, como la subcostal posterior, los sectores de la radial y la media posterior, est&#x00E1;n bastante erosionadas, pero su trazado y las celdillas pueden reconocerse en su mayor parte con iluminaci&#x00F3;n oblicua, permitiendo casi siempre recons-truirlas con bastante exactitud.</p>
			<p>El ejemplar forma parte de los numerosos f&#x00F3;siles recogidos por los paleont&#x00F3;logos Villalta y Crusafont hacia 1943, en la depresi&#x00F3;n miocena de Bellver de Cerdanya (L&#x00E9;rida), rese&#x00F1;ado en su publicaci&#x00F3;n de 1944.</p>
			<p>La roca matriz del f&#x00F3;sil es una plaquita de 55 mm por 25 mm y 15-10 mm de grueso. Aspecto de fino cieno, gris p&#x00E1;lido o blanquecino, algo untuoso al tacto, suave y f&#x00E1;cilmente disgregable. Contiene algunos fragmentos muy peque&#x00F1;os l&#x00ED;ticos y otros oscuros mayores, restos de vegetales mineralizados, adem&#x00E1;s de muy peque&#x00F1;os n&#x00FA;cleos de &#x00F3;xido de hierro.</p>
			<p>La pieza tiene en un &#x00E1;ngulo del anverso las iniciales C. S. escritas a l&#x00E1;piz, y en un lateral en tinta negra el n&#x00FA;mero <sup>
					<italic>v</italic>
				</sup>9859 sobre fondo de pintura blanca. En la bolsita de pl&#x00E1;stico que lo contiene hay una etiqueta suelta impresa, de 75 por 36 mm, que dice &#x201C;<italic>Ajuntament de Barcelona, Museu de Geolog&#x00ED;a, Secci&#x00F3; Paleontolog&#x00ED;a. N&#x00FA;m</italic>.<sup><italic>v</italic></sup><italic>9859 col. Villalta</italic>&#x201D;. Hay a&#x00F1;adido en tinta manuscrita la indicaci&#x00F3;n: &#x201C;25/3/88 <italic>J. G&#x00F3;mez-Alba. Ala de Neur&#x00F3;ptero. Mioceno sup. Bad&#x00E9;s, Cerdanya (sin n&#x00FA;mero ni etiqueta original, porta la sigla C. S.: Coll de Saig)</italic>&#x201D;.</p>
			<p>La publicaci&#x00F3;n de los colectores Villalta y Crusafont (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0067">1944</xref>): p&#x00E1;g. 353 y l&#x00E1;m. 6), s&#x00F3;lo dice &#x201C;Neur&#x00F3;ptero&#x201D; en el texto y en la fotograf&#x00ED;a &#x201C;Ala de Neur&#x00F3;ptero. Bad&#x00E9;s&#x201D;. En la imagen falta la indicaci&#x00F3;n &#x201C;C. S.&#x201D;, que existe ahora en la placa del f&#x00F3;sil, por lo que es evidente que fue a&#x00F1;adida posteriormente, quiz&#x00E1; para rectificar un error de asignaci&#x00F3;n en la fotograf&#x00ED;a primera. Esto puede plantear la duda de cu&#x00E1;l es el verdadero yacimiento de procedencia, aunque aqu&#x00ED; se adopta el nombre de Coll de Saig por creerlo m&#x00E1;s probable. Esto aparte, conviene a&#x00F1;adir que Coll de Saig y Bad&#x00E9;s est&#x00E1;n topogr&#x00E1;ficamente pr&#x00F3;ximos y sin duda son de parecidos niveles estratigr&#x00E1;ficos, ya que las biozonas son similares, ricas en restos vegetales e insectos, y las caracter&#x00ED;sticas f&#x00ED;sico-qu&#x00ED;micas de sus sedimentos son tambi&#x00E9;n parecidas pero las margas de Bad&#x00E9;s tienen mayor proporci&#x00F3;n de arcilla, hierro y magnesio, con menos calcio (Rodr&#x00ED;guez Mellado y Men&#x00E9;ndez Amor, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0056">1948</xref>: 69-71), y son algo m&#x00E1;s oscuras y bastante m&#x00E1;s duras, dificultando un poco la extracci&#x00F3;n de f&#x00F3;siles (Cerezo y Vilario, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0015">1947</xref>: 576). Margalef (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0032">1957</xref>) sit&#x00FA;a estratigr&#x00E1;ficamente muy pr&#x00F3;ximos ambos yacimientos, siendo Bad&#x00E9;s el inferior.</p>
			<p>Cabe a&#x00F1;adir que la citada fotograf&#x00ED;a muestra el ala en muy buen estado, pr&#x00E1;cticamente completa, por lo que posteriormente debi&#x00F3; haber alg&#x00FA;n deterioro, seguramente por frotaci&#x00F3;n, debido a la fragilidad de los restos fosilizados. La destrucci&#x00F3;n de parte de las venas c&#x00F3;ncavas, que en la placa deber&#x00ED;an haber sido las mejor protegidas, puede que se deba a que hubieran quedado adheridas a la desaparecida contraplaca.</p>
			<p>Se ha intentado precisar si es un ala anterior o posterior, porque en los Lestinae (aunque en menor grado que en los Sympecmatinae), ambas alas generalmente no son id&#x00E9;nticas. Comparando numerosas especies resulta que el lado basal del cuadril&#x00E1;tero discoidal con frecuencia es igual o mayor que el costal en las anteriores y algo menor en las posteriores. Como en el f&#x00F3;sil el lado basal es claramente m&#x00E1;s largo que el costal se considera muy probable que se trate de un ala anterior.</p>
			<p>La identificaci&#x00F3;n de la familia se ha basado en las obras de Fraser (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0023">1957</xref>), Pinhey (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0050">1962</xref>), Davies (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0020">1981</xref>) y Bechly (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0009">1998</xref>), resultando evidenciado que se trata de la familia Lestidae.</p>
			<p>La complicada delimitaci&#x00F3;n y determinaci&#x00F3;n de los g&#x00E9;neros y subg&#x00E9;neros considerados se ha realizado con las obras de Selys (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0061">1862</xref>), Munz (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0037">1919</xref>), Fraser (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0022">1933</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0023">1957</xref>), Lieftinck (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0031">1960</xref>), Schmidt (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0058">1929</xref>, 1966), Pinhey (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0051">1980</xref>), Watson <italic>et al</italic>. (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0068">1991</xref>) y Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>).</p>
			<p>Para el cat&#x00E1;logo de especies f&#x00F3;siles, adem&#x00E1;s de las obras de Kirby (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0030">1890</xref>), Handlirsch (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0026">1906-1908</xref>) y Carpenter (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0016">1992</xref>), se ha empleado principalmente la obra de Bridges (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0011">1993</xref>), con las adiciones de Nel <italic>et al</italic>. (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0044">1997</xref>), Pe&#x00F1;alver <italic>et al</italic>. (1996) y la compilaci&#x00F3;n cr&#x00ED;tica sistem&#x00E1;tica de Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>).</p>
			<p>En el estudio de las 20 especies f&#x00F3;siles atribuidas al g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic>, se han utilizado principalmente las descripciones originales de todas ellas, excepto la de <italic>Lestes zalesskyi</italic> Piton, 1940, cuyo examen se ha basado en la descripci&#x00F3;n de Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>: 7). La revisi&#x00F3;n de estos &#x00FA;ltimos autores ha sido de gran ayuda para completar las descripciones o figuras de varias especies.</p>
			<p>Aunque es poco probable que una especie del periodo mioceno, de hace diez millones de a&#x00F1;os, pudiera vivir todav&#x00ED;a, se ha cre&#x00ED;do conveniente revisar las especies actuales de Lestidae. Sin embargo esto s&#x00F3;lo es posible comparando las alas, de ejemplares de museo o iconograf&#x00ED;a, lo cual a nivel mundial es impracticable porque la mayor&#x00ED;a de especies est&#x00E1;n descritas sin dise&#x00F1;os alares y las monograf&#x00ED;as carecen de dibujos (Selys, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0061">1862</xref>; Mart&#x00ED;n, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0033">1910</xref>) o son insuficientes (Pinhey, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0051">1980</xref>) teniendo en cuenta que la familia es cosmopolita y tiene m&#x00E1;s de 140 especies (Bridges, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0011">1993</xref>).</p>
			<p>Como se&#x00F1;ala cr&#x00ED;ticamente Lieftinck (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0031">1960</xref>), la variabilidad interespec&#x00ED;fica de los caracteres utilizados, incluso en larvas, y el dudoso valor de algunos de ellos, como es el color del cuerpo o de las alas, hacen discutibles o de l&#x00ED;mites imprecisos muchas divisiones gen&#x00E9;ricas, por lo que el n&#x00FA;mero de g&#x00E9;neros y subg&#x00E9;neros es muy variable seg&#x00FA;n sean los autores: 15 g&#x00E9;neros (Fraser, 1951), 12 g&#x00E9;neros y 6 subg&#x00E9;neros (Davies, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0020">1981</xref>), 8 g&#x00E9;neros y 7 subg&#x00E9;neros (Bridges, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0011">1993</xref>), etc. siendo el criterio de &#x00E9;ste &#x00FA;ltimo autor el adoptado aqu&#x00ED;.</p>
			<p>En consecuencia, se ha considerado conveniente limitar el estudio comparativo a las especies actuales de Lestidae de las regiones Pale&#x00E1;rtica y Eti&#x00F3;pica, como m&#x00E1;s probables &#x00E1;reas en las que podr&#x00ED;an hallarse las especies m&#x00E1;s parecidas al f&#x00F3;sil en estudio. Por ello se ha utilizado material de museo y la iconograf&#x00ED;a y datos de las descripciones (tama&#x00F1;o, pterostigma, venillas postnodales, celda discoidal, etc.), que permitan suficientes comparaciones. Se ha dedicado especial atenci&#x00F3;n a los subg&#x00E9;neros <italic>Lestes</italic> s. str., <italic>Chalcolestes</italic> Kennedy, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0029">1920</xref> y <italic>Pesudochalcolestes</italic> Pinhey, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0051">1980</xref> (unas 20 especies), utilizando las publicaciones de Selys (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0062">1883</xref>), Ris (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0055">1921</xref>), Schmidt (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0058">1929</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0059">1951</xref>), Needham (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0038">1930</xref>), Pinhey (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0050">1962</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0051">1980</xref>), Belyshev (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0010">1973</xref>) y Askew (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0005">2004</xref>).</p>
			<p>Los Cat&#x00E1;logos generales utilizados de especies actuales han sido los de Davies (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0020">1981</xref>), Davies &#x0026; Tobin (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0021">1984</xref>) y Bridges (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0011">1993</xref>).</p>
			<p>Kennedy (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0029">1920</xref>: 84), describi&#x00F3; el g&#x00E9;nero <italic>Chalcolestes</italic> para <italic>L. viridis</italic> V. d. Lind., diciendo que difiere de <italic>Lestes</italic> porque el segmento superior del arculus es igual al segmento inferior. En realidad se refer&#x00ED;a a que la vena radial posterior incide en medio del arculus anterior, en lugar de cerca de la celda discoidal, como ocurre en <italic>L. sponsa</italic> Hans., especie tipo del g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic>. Posteriormente Fraser (1951: 68), caracteriza <italic>Chalcolestes</italic> por tener la vena anal anterior separada de la posterior (borde alar), antes de la venilla transversal de la cubital posterior. Otros autores a&#x00F1;aden que la larva tiene una morfolog&#x00ED;a diferente de los dem&#x00E1;s <italic>Lestes</italic> (sobre todo europeos). <italic>Pseudochalcolestes</italic> Pinhey (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0051">1980</xref>: 355) difiere entre otros caracteres, por la vena radial posterior pr&#x00F3;xima a la celda discoidal. Ambos taxones se consideran aqu&#x00ED; subg&#x00E9;neros de <italic>Lestes</italic>.</p>
			<p>La dataci&#x00F3;n del f&#x00F3;sil se estima con relativa aproximaci&#x00F3;n ya que no se conoce el horizonte preciso del que procede. Coll de Saig ha sido datado como Turoliense o tal vez Plioceno inferior (Rodr&#x00ED;guez Mellado y Men&#x00E9;ndez Amor, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0056">1948</xref>); primeramente de la base del Mioceno superior, posteriormente de horizontes del tramo alto (Margalef, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0032">1957</xref>); Vallesiense-Turoliense (&#x00C1;lvarez-Ramis y Golpe-Posse, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0002">1982</xref>) y Vallesiense medio-superior (Roca, 1986, in Barr&#x00F3;n <xref ref-type="bibr" rid="CIT0007">1999</xref>). Aqu&#x00ED; se adopta la determinaci&#x00F3;n de Vallesiense medio-superior de los &#x00FA;ltimos autores citados.</p>
			<p>La cronolog&#x00ED;a estratigr&#x00E1;fica de Coll de Saig se establece entre 11,5 y 9,2 millones de a&#x00F1;os, seg&#x00FA;n el importante estudio de Calvo <italic>et al</italic>. (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0014">1993</xref>), que en l&#x00ED;neas generales coincide con las publicaciones m&#x00E1;s recientes de Vera (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0066">2004</xref>) y Ogg (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0049">2004</xref>).</p>
			<p>Para la nomenclatura de la venaci&#x00F3;n alar se ha seguido la propuesta por Riek y Kukalov&#x00E1;-Peck (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0054">1984</xref>), con algunas modificaciones de Bechly (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0009">1998</xref>). Como la notaci&#x00F3;n consta en las figuras 2 y 4 de la descripci&#x00F3;n, no hay dificultad en compararla con las denominaciones venales de otros autores.</p>
			<p>El estudio se ha realizado con un microscopio estereosc&#x00F3;pico Zeiss con aumentos b&#x00E1;sicos de 6 a 40, de iluminaci&#x00F3;n acoplada, ret&#x00ED;culo ocular milim&#x00E9;trico y c&#x00E1;mara clara para dibujo, de gran nitidez. Las fotograf&#x00ED;as, de c&#x00E1;mara especial acoplada, son de alto contraste, tomadas en varios &#x00E1;ngulos de incidencia luminosa. Las mediciones se han efectuado combinando el ret&#x00ED;culo milim&#x00E9;trico con las fotograf&#x00ED;as ampliadas, con escala milim&#x00E9;trica y uso del comp&#x00E1;s de puntas.</p>
			<sec id="S20003">
				<title>Lestes dianacompteae <italic>nov. sp.</italic></title>
				<p>M<sc>ATERIAL ESTUDIADO</sc>: Un ala casi completa, muy probablemente del par anterior (<xref ref-type="fig" rid="F0001">figs. 1-2</xref>). Etiquetada con el n&#x00FA;mero 9859 colecci&#x00F3;n Villalta, del Museo de Geolog&#x00ED;a, Secci&#x00F3;n de Paleontolog&#x00ED;a, de Barcelona.</p>
				<fig id="F0001">
					<label>Figs. 1-2</label>
					<caption>
						<p><italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp</bold>. 1) Ala entera, 2) Dise&#x00F1;o venal.</p>
						<p><italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp</bold>. 1) Complete wing, 2) Venal design.</p>
					</caption>
					<graphic xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xlink:href="GRA201300_e001-g001.tif"/>
				</fig>
				<p>L<sc>OCALIDAD</sc>: Coll de Saig, en Bellver de Cerdanya (L&#x00E9;rida, Espa&#x00F1;a).</p>
				<p>&#x00C9;<sc>POCA</sc>: Mioceno superior, piso Vallesiense medio-superior, Unidad Ne&#x00F3;gena Inferior, tramo C, estrato de cienos gris p&#x00E1;lido.</p>
				<p>E<sc>DAD</sc>: Entre 11,5 y 9,2 millones de a&#x00F1;os.</p>
				<p>D<sc>IAGNOSIS</sc>: Tama&#x00F1;o mediano: longitud del ala 22 mm; relativamente ancha, 4,75 mm. 12 venillas postnodales. Pterostigma casi triple largo que ancho: 1,75 mm por 0,62 mm, cubriendo dos celdas. Venas IR<sub>2</sub> y RP<sub>3-4</sub> bien separadas, por 0,57 mm, casi la mitad de la distancia al arculus y 4,4 veces distantes del subnodo. Celda discoidal ancha: lado basal 0,52 mm, mayor que el costal, de 0,42 mm, y poco m&#x00E1;s de 2,5 veces el inferior, de 1,37 mm. Venilla transversa CuP situada poco antes de la mitad de las dos antenodales. La RP sale de la base del arculus superior. Dos hileras de celdas entre MP y AP.</p>
				<p>D<sc>ESCRIPCI&#211;N</sc>: El contorno alar es casi completo, con la excepci&#x00F3;n de la mitad distal del borde costal, que est&#x00E1; fragmentado, algo del &#x00E1;pice alar (cuya huella se distingue en la impresi&#x00F3;n del molde arcilloso), y un breve segmento en la base del ala. Tambi&#x00E9;n faltan en parte varias venas longitudinales c&#x00F3;ncavas, pero su trazado puede seguirse con relativa facilidad, lo mismo que en las venillas transversas correspondientes, que limitan las celdillas. Las venas y venillas son de color pardo oscuro o casta&#x00F1;o negruzco. El pterostigma es gris algo oscuro. No existen manchas discales.</p>
				<p>Longitud total del ala 21,6 mm; incluyendo el fragmento apical que falta tiene algo m&#x00E1;s de 22 mm. Forma alar relativamente ancha, con la mayor amplitud algo despu&#x00E9;s de los dos tercios basales. Anchura m&#x00E1;xima 4,75 mm (a la altura de la 8<sup>a</sup> venilla postnodal); anchura al nivel del nodo 3,12 mm.</p>
				<p>Longitud del ped&#x00FA;nculo aproximadamente 3 mm; anchura al nivel de la venilla transversa CuP, 1,30 mm.</p>
				<p>Pterostigma (un poco erosionado), 1,75 mm de largo y 0,62 mm de ancho. Cubre dos celdillas, aunque supera algo la distal. La venilla proximal del pterostigma (de refuerzo o abrazadora), est&#x00E1; casi entera pero su prolongaci&#x00F3;n en el campo subcostal (en realidad, el campo es de la radial anterior), est&#x00E1; rota por erosi&#x00F3;n.</p>
				<p>Hay dos venillas antenodales. La primera est&#x00E1; situada a unos 2,25 mm de la base alar, mucho antes que la transversal anal CuP, y &#x00E9;sta se encuentra ligeramente antes de la mitad de la distancia entre la 1<sup>a</sup> y la 2<sup>a</sup> antenodales. Se observan 12 venillas postnodales.</p>
				<p>La distancia entre las antenodales es de 1,46 mm. De la 2<sup>a</sup> antenodal al nodo hay 3,60 mm.</p>
				<p>La 2<sup>a</sup> antenodal prolongada en la subcostal incide en la base del arculus (arquillo), que es la rama inferior (RP) de la primera bifurcaci&#x00F3;n de la R. De este punto de la RP al subnodo hay 4,18 mm. Las venas RP<sub>3-4</sub> y IR<sub>2</sub> comienzan relativamente cerca del arculus y est&#x00E1;n moderadamente separadas entre s&#x00ED; (0,57 mm). La distancia del arculus a la RP<sub>3-4</sub> es de 1,10 mm. Entre la IR<sub>2</sub> y el &#x00E1;pice de la subnodal hay 2,51 mm.</p>
				<p>El nodo es bastante grueso, con la rama superior (parte superpuesta de la ScP) en tri&#x00E1;ngulo irregular y la inferior (mitad de la vena nodal, entre la ScP y la RA), muy ancha y con un peque&#x00F1;o orificio central, en &#x00F3;valo alargado, probablemente por haberse partido la vena al estar presionada; su prolongaci&#x00F3;n, la venilla transversa subnodal, entre la RA y la RP, es simple y entera.</p>
				<p>De la base alar al nodo hay 7,37 mm; de &#x00E9;ste al pterostigma 11,61 mm y del nodo al &#x00E1;pice alar aproximadamente 15 mm.</p>
				<p>El cuadril&#x00E1;tero discoidal (que en realidad deber&#x00ED;a denominarse discal), es ancho, casi triangular, con el lado basal o interno de 0,52 mm, claramente mayor que el lado superior o costal, de 0,42 mm. El lado distal mide 0,93 mm y el lado inferior 1,37 mm. El subcuadril&#x00E1;tero es estrecho, levemente curvado y con el &#x00E1;pice distal oblicuamente truncado (<xref ref-type="fig" rid="F0002">figs. 3-4</xref>).</p>
				<fig id="F0002">
					<label>Figs. 3-4</label>
					<caption>
						<p><italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp</bold>. 3) Base alar, 4) Dise&#x00F1;o venal.</p>
						<p><italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp</bold>. 3) Base of the wing, 4) Venal design.</p>
					</caption>
					<graphic xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xlink:href="GRA201300_e001-g002.tif"/>
				</fig>
				<p>La venilla transversa CuP est&#x00E1; situada a 0,36 mm del cuadril&#x00E1;tero discoidal, siendo bastante mayor el lado basal de &#x00E9;ste (0,52 mm).</p>
				<p>La vena R se divide aparentemente en anterior y posterior muy separadamente, tanto como la longitud del arculus anterior. La RP<sub>2</sub> parece separarse de la RP<sub>1</sub> a la altura de la tercera venilla postnodal, mientras que la IR<sub>1</sub> sale a la altura de la postnodal 8<sup>a</sup>. La venilla oblicua es la tercera transversa despu&#x00E9;s del arranque de la RP<sub>2</sub> y est&#x00E1; al nivel de la 6<sup>a</sup> postnodal.</p>
				<p>La separaci&#x00F3;n de la AA y la AP no puede observarse debido a que en este lugar el ala est&#x00E1; incompleta, pero en la curvatura de los fragmentos existentes parece que no acontece antes de la transversal CuP.</p>
				<p>Entre la RP<sub>3-4</sub> y la MA se observa claramente una larga vena intercalar y una o dos menores, mal definidas por la defectuosa conservaci&#x00F3;n del borde apical del ala; asimismo parecen claramente visibles varias intercalares en el resto apical-superior del ala. Las celdillas entre RP<sub>3-4</sub> y el borde posterior del ala (AP), son generalmente bastante anchas, con frecuencia mucho m&#x00E1;s anchas que altas.</p>
				<p>D<sc>ERIVATIO NOMINIS</sc>: Dedicado a mi hija Diana, en cari&#x00F1;oso homenaje a su vocaci&#x00F3;n y entusiasmo por las ciencias naturales.</p>
			</sec>
		</sec>
		<sec id="S0004">
			<title>Discusi&#x00F3;n y conclusiones</title>
			<p>El ala peciolada, con dos antenodales, la celda discoidal cuadrangular, bien alejada del borde alar, el pterostigma alargado, rectangular, cubriendo dos celdillas, con una venilla oblicua entre la RP<sub>2</sub> y la IR<sub>2</sub>, y el comienzo de RP<sub>3-4</sub> y IR<sub>2</sub> m&#x00E1;s cerca de la celda discoidal que del nodo, demuestran que se trata de la familia Lestidae.</p>
			<p>La ancha celda discoidal, con el lado basal m&#x00E1;s largo que el costal y mayor que un tercio del lado inferior y la amplia separaci&#x00F3;n de las bases de las venas RP<sub>3-4</sub> y IR<sub>2</sub>, la mitad de su distancia del arculus, lo incluyen en la subfamilia Lestinae.</p>
			<p>El concepto del g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic>, basado en especies actuales es v&#x00E1;lido tambi&#x00E9;n para las f&#x00F3;siles. De este modo, la nueva especie se caracteriza en el nivel gen&#x00E9;rico de <italic>Lestes</italic> por el pterostigma moderadamente largo; la RP<sub>2</sub> que nace aproximadamente al nivel de la 3<sup>a</sup> postnodal; el espacio entre la RP<sub>3-4</sub> y MA ampliamente ensanchado hacia el borde alar, con varias venas intercalares; las proporciones del cuadril&#x00E1;tero y el trazado de la transversal CuP respecto a la MA. Esto clasifica la nueva especie dentro del g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic>, que respecto a las especies actuales podr&#x00ED;a ser el subg&#x00E9;nero nominado o dudosamente el subg&#x00E9;nero <italic>Chalcolestes</italic>, como veremos m&#x00E1;s adelante.</p>
			<p>Respecto a la comparaci&#x00F3;n de <italic>Lestes dianacompteae&#x0020;</italic><bold>n. sp</bold>. con las 20 especies de f&#x00F3;siles que hasta ahora, seg&#x00FA;n la bibliograf&#x00ED;a consultada, han sido descritas dentro de este g&#x00E9;nero o posteriormente atribuidas a &#x00E9;l, a continuaci&#x00F3;n se comentar&#x00E1;n todas ellas.</p>
			<p>Kirby (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0030">1890</xref>) y Bridges (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0011">1993</xref>) consideraron pertenecientes a <italic>Lestes</italic> las especies <italic>Agrion coloratus, A. leucosia, A. ligea</italic> y <italic>A. peisinoe</italic>, todas de Heer, 1850, mientras que Handlirsch (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0026">1908</xref>) admit&#x00ED;a como <italic>Lestes</italic> las anteriores especies as&#x00ED; como <italic>Agrion iris</italic> Heer, 1879 (que Kirby considera del g&#x00E9;nero <italic>Coenagrion</italic>), aunque de modo ambivalente, como probable <italic>Stenolestes</italic>. El estudio de estas cinco especies demuestra que ninguna pertenece al g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic>, lo que confirma la opini&#x00F3;n en este sentido de Schmidt (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0060">1958</xref>) y Nel &#x0026; Paichelar (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>).</p>
			<p>
				<italic>Lestes incertus</italic> Piton, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0052">1935</xref>, seg&#x00FA;n la descripci&#x00F3;n y figuras originales, completadas con las de Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>), muestran una celda discoidal que hace suponer que se trata en realidad de una <italic>Sympecma</italic> mejor que un <italic>Lestes</italic>.</p>
			<p>
				<italic>Lestes grandis</italic> Statz, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0064">1930</xref>, fue pasado por Schmidt (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0060">1958</xref>) al nuevo g&#x00E9;nero <italic>Oligolestes</italic>, que Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>), siguiendo a Fisher, 1974, consideran de la familia Sieblosiidae.</p>
			<p>
				<italic>Lestes zalesskyi</italic>, que no ha podido ser estudiado, seg&#x00FA;n Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>) es muy dudoso que sea un Lestidae, entre otras razones porque existe contradicci&#x00F3;n entre el texto y la figura, respecto a la situaci&#x00F3;n de las venas IR<sub>2</sub> y RP<sub>3-4</sub> con el nodo, y la supuesta forma del pterostigma &#x201C;alargado&#x201D;; adem&#x00E1;s, est&#x00E1; datado como Paleoceno, lo que significar&#x00ED;a una antig&#x00FC;edad de 50 millones de a&#x00F1;os, lo que en todo caso lo hace incompatible con la nueva especie.</p>
			<p>
				<italic>Lestes sieblosiformis</italic> Cosmovici y Pauca H, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0019">1955</xref>, tiene 3 venillas antenodales y la celda discoidal casi cuadrada, por lo que no pertenece al g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic>, siendo dudosa la familia.</p>
			<p>Tres especies atribuidas al g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic> por sus autores, ofrecen dudas porque las descripciones e ilustraciones son incompletas o err&#x00F3;neas, por lo que son dudosas sus caracter&#x00ED;sticas. Son <italic>Lestes arvernus</italic> Piton, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0052">1935</xref>, <italic>L. vicina</italic> Hagen, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0025">1858</xref>, y <italic>L. plicata</italic> Piton y Th&#x00E9;obald, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0053">1939</xref> (los dos primeros admitidos como <italic>Lestes</italic> por Bridges, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0011">1993</xref>, el &#x00FA;ltimo es ignorado). En el defectuoso dibujo del ala de <italic>L. arvernus</italic> parece vislumbrarse que la celda discoidal es rectangular; s&#x00F3;lo se distinguen posibles venas intercalares, el origen de IR<sub>2</sub> y RP<sub>3-4</sub> parece muy cercano al nodo y su final en el borde alar es sospechosamente paralelo. Suponiendo que estos caracteres sean reales, es muy distinto de la nueva especie. <italic>L. vicina</italic> muestra la 2<sup>a</sup> antenodal muy separada del arculus; la celda discoidal es muy estrecha, con el borde costal muy breve; la base de las venas IR<sub>2</sub> y RP<sub>3-4</sub> est&#x00E1; demasiado alejada del arculus y hay una hilera supletoria de celdas entre MP y AP, todo lo cual la separa de la nueva especie. En cuanto a <italic>L. plicata</italic>, s&#x00F3;lo conocida por la mitad distal de un ala, muestra escasas celdas entre la bifurcaci&#x00F3;n de la IR<sub>1</sub> y el pterostigma; &#x00E9;ste aparentemente es muy peque&#x00F1;o y estrecho; la RP<sub>3-4</sub> parece muy curvada hacia la base y entre la MP y la AP hay tres hileras de celdas, todo ello muy diferente de <italic>Lestes dianacompteae</italic>.</p>
			<p>Las restantes ocho especies son claramente <italic>Lestes</italic> y permiten una comparaci&#x00F3;n m&#x00E1;s completa con la nueva especie.</p>
			<p>Cinco especies (<italic>L. regina, L. foersteri, L. statzi, L. ceresti</italic> y <italic>L. aquisextanus</italic>) parecen tener en com&#x00FA;n tres hileras de celdas entre la MP y la AP, es decir, una supernumeraria que puede tener de 4 a m&#x00E1;s de 12 celdillas. Este car&#x00E1;cter, que tambi&#x00E9;n lo ten&#x00ED;a alguna de las especies antes comentadas, es utilizado por Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>) para dividir en dos grupos los <italic>Lestes</italic> f&#x00F3;siles, aunque reconociendo su relativo valor sistem&#x00E1;tico y filogen&#x00E9;tico. En realidad este fen&#x00F3;meno es m&#x00E1;s frecuente de lo que parece, incluso en especies actuales. Schmidt (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0060">1958</xref>: 5), se&#x00F1;ala que de 1008 ejemplares de 4 especies europeas de este g&#x00E9;nero, ha observado en 399 individuos celdas supletorias, que pod&#x00ED;an ser de 2 a 9. Esta particularidad es relativamente frecuente en <italic>Lestes dryas</italic> pero pr&#x00E1;cticamente nula en <italic>L. virens</italic>. Por esta raz&#x00F3;n se da aqu&#x00ED; un valor secundario a este car&#x00E1;cter, aunque se&#x00F1;alaremos que la nueva especie s&#x00F3;lo tiene dos hileras de celdillas.</p>
			<p>
				<italic>Lestes statzi</italic> Schmidt, 1950, difiere de la nueva especie claramente por su celda discoidal mucho m&#x00E1;s estrecha; el pterostigma tiene las venillas limitantes oblicuas y cubre casi tres celdillas; el campo entre la RP<sub>3-4</sub> y la MP es mucho m&#x00E1;s paralelo.</p>
			<p>
				<italic>Lestes ceresti</italic> Nel &#x0026; Papazian, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0046">1985</xref>, es de mayor tama&#x00F1;o; ala de 25,2 a 28,8 mm; pterostigma grande, de 2,7 a 3,2 mm y cubre 4-5 celdillas; las celdas supernumerarias entre la MP y AP son muy numerosas (de 7 a 12); la celda discoidal es mucho m&#x00E1;s corta, con el lado basal de 1 mm y el inferior de 1,7 mm.</p>
			<p>
				<italic>Lestes regina</italic> Th&#x00E9;obald, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0065">1937</xref>, tiene el ala del mismo tama&#x00F1;o que en la nueva especie, pero la distancia de la base al nodo es menor, 6,6 mm; pterostigma m&#x00E1;s largo y estrecho, de 2 mm de longitud y 0,5 mm de ancho, cubriendo 3 celdillas; celda discoidal m&#x00E1;s estrecha, con el lado basal de 0,45 mm, y m&#x00E1;s corta, con el lado inferior de 1,2 mm. La CuP est&#x00E1; muy cerca de la 1<sup>a</sup> antenodal y las AA-AP se separan antes.</p>
			<p>
				<italic>Lestes foersteri</italic> Hess, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0028">1895</xref>, es ligeramente menor (ala 20 mm). Seg&#x00FA;n la figura de Th&#x00E9;obald (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0065">1937</xref>: 158), efectuada sobre el holotipo y que parece ser m&#x00E1;s precisa que la de Hess, es una especie muy diferente, por la posici&#x00F3;n de la 2<sup>a</sup> antenodal, bastante anterior al arculus; la transversa CuP aparece como una prolongaci&#x00F3;n del lado interno del cuadril&#x00E1;tero discoidal y casi al nivel de la 2<sup>a</sup> antenodal. La forma del cuadril&#x00E1;tero es claramente distinta, con el lado superior mucho mayor que el distal y &#x00E9;ste similar al basal. El origen de la RP<sub>3-4</sub> y la IR<sub>2</sub> est&#x00E1; mucho m&#x00E1;s cercano al arculus. Entre la MP y el borde alar hay 3 hileras de celdas, con 5 supletorias.</p>
			<p>
				<italic>Lestes aquisextana</italic> Nel, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0039">1985</xref>, es apenas mayor (ala 23 mm), pero el pterostigma es m&#x00E1;s largo, 2,3 mm, y cubre 3-4 celdas; hay mayor n&#x00FA;mero de postnodales, 14. La distancia del nodo al nacimiento de la RP<sub>3-4</sub> es mayor, de 3,5 mm. La distancia de la base alar al nodo tambi&#x00E9;n es mayor, 9,3 mm, pero la separaci&#x00F3;n del nodo al pterostigma es menor, de 9 mm. Finalmente, entre la MP y AP hay 3 hileras de celdas.</p>
			<p>Otra especie podr&#x00ED;a a&#x00F1;adirse a este grupo presuntamente caracterizado por las celdillas supernumerarias entre la MP y la AP, el <italic>Lestes brisaci</italic> Nel <italic>et al</italic>. (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0044">1997</xref>), cuyo &#x00FA;nico ejemplar conocido presenta en las alas anteriores la derecha con dos celdillas intercaladas, la izquierda ninguna, pero en las alas posteriores, la derecha tiene al menos dos celdillas y la izquierda tres. Esto aparte, difiere de la nueva especie por ser algo menor: longitud del ala 19,2 mm, anchura 3,7 mm; el pterostigma es proporcionalmente m&#x00E1;s estrecho, 0,4 mm, con las venillas laterales oblicuas, cubriendo dos celdas completas; hay s&#x00F3;lo 9 postnodales y la venilla oblicua est&#x00E1; a una celdilla de la base de la RP<sub>2</sub>. La celda discoidal es bastante m&#x00E1;s estrecha y m&#x00E1;s corta, con el lado basal de 0,4 mm, el distal 0,7 mm y el inferior 1,2 mm.</p>
			<p>
				<italic>Lestes lutzi</italic> Nel y Paicheler, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>, es muy diferente: alas m&#x00E1;s peque&#x00F1;as, 18 mm, y proporcionalmente m&#x00E1;s estrechas, 3,3 mm. Celda discoidal con el lado costal mayor que el basal, respectivamente 0,37 y 0,34 mm; el campo de cuatro hileras de celdas entre la MP y la RP<sub>3-4</sub> empieza mucho antes, poco despu&#x00E9;s de la mitad de su longitud. La vena RP<sub>2</sub> es un poco m&#x00E1;s corta y adem&#x00E1;s hay menor n&#x00FA;mero de celdas antes de la IR<sub>1</sub> y entre su origen y el pterostigma. Entre la MP y la AP hay dos celdillas suplementarias.</p>
			<p>
				<italic>Lestes irenea</italic> Nel, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0041">1987</xref>, fue descrito sobre dos ejemplares, macho y hembra, de distinta procedencia y que seg&#x00FA;n su autor pueden pertenecer a dos especies distintas, por lo cual utilizar&#x00E9; caracteres de ambos al compararlos con la nueva especie, si bien, en el caso de confirmarse que aqu&#x00E9;llos ejemplares son de dos especies diferentes habr&#x00ED;a no poca confusi&#x00F3;n para saber a cu&#x00E1;l de las dos corresponder&#x00ED;a el nombre de <italic>L. irenea</italic>, porque su autor design&#x00F3; como &#x201C;holotipo&#x201D; un macho de la colecci&#x00F3;n de Mercier, en C&#x00E9;reste (Nel, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0041">1987</xref>, p&#x00E1;g. 114), y como &#x201C;alotipo&#x201D; una hembra de la colecci&#x00F3;n Coullet, en Barr&#x00E9;me, pero inexplicablemente a&#x00F1;ade que &#x00E9;sta es el &#x201C;tipo&#x201D; (op. cit. p&#x00E1;gs. 113 y 116). Para aumentar la confusi&#x00F3;n, posteriormente (Nel &#x0026; Paicheler, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>, p&#x00E1;g. 14), se afirma lo contrario, se&#x00F1;alando como &#x201C;holotipo&#x201D; el ejemplar hembra de Coullet y como &#x201C;paratipo&#x201D; el macho de Mercier.</p>
			<p>Esto aparte, los dos ejemplares, aunque diferentes, son perfectamente separables de <italic>Lestes dianacomp-teae</italic>. En lo que se refiere al &#x201C;holotipo&#x201D; (de Cereste), el ala anterior es m&#x00E1;s peque&#x00F1;a, 18,5 mm, pero en comparaci&#x00F3;n m&#x00E1;s ancha, ya que mide 4,75 mm (igual que la nueva especie). Pterostigma relativamente m&#x00E1;s estrecho (1,25 mm por 0,33 mm). La distancia de la base del ala al nodo es proporcionalmente mayor que en la nueva especie, con 7,25 mm. En el cuadril&#x00E1;tero el lado costal es mucho m&#x00E1;s corto. En cuanto al &#x201C;alotipo&#x201D; (de Barr&#x00E8;me), el ala anterior es m&#x00E1;s larga y estrecha que en el otro ejemplar, pero m&#x00E1;s parecida a <italic>Lestes dianacompteae</italic>. El cuadril&#x00E1;tero discal debe ser con el lado costal igualmente m&#x00E1;s corto que el basal, como en el &#x201C;holotipo&#x201D;, pero por error la longitud del lado inferior dice que es de 2,55 mm, cuando en realidad debe ser 1,25. El origen de las venas IR<sub>2</sub> y RP<sub>3-4</sub> est&#x00E1; m&#x00E1;s pr&#x00F3;ximo del arculus que en <italic>L. dianacompteae</italic> y sobre todo, la transversa CuP figura como alineada con la primera antenodal, en lugar de estar entre &#x00E9;sta y la segunda, como ocurre en nuestra especie.</p>
			<p>Como conclusi&#x00F3;n de este estudio comparativo parece evidente que <italic>Lestes dianacompteae</italic> es una buena especie, distinta de todas las dem&#x00E1;s descritas y nominadas hasta ahora. Resulta dif&#x00ED;cil aventurar similitudes porque el g&#x00E9;nero <italic>Lestes</italic> encierra gran n&#x00FA;mero de especies (f&#x00F3;siles y actuales), que mezclan gran diversidad de caracteres dentro de rasgos repetitivos, muchas veces en mosaico, como se ha comentado a prop&#x00F3;sito de Lieftinck (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0031">1960</xref>). Quiz&#x00E1; puede encontrarse alguna relaci&#x00F3;n de <italic>Lestes dianacompteae</italic> con <italic>L. brisaci, L. irenea</italic> o <italic>L. lutzi</italic>, del Oligoceno de Francia, aunque se encuentra mayor parecido con algunos <italic>Lestes</italic> del Mioceno o tal vez Oligoceno de Francia y Espa&#x00F1;a, que han sido publicados sin nominarlos, por ejemplo Mart&#x00ED;nez-Delcl&#x00F2;s &#x0026; Nel (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0035">1991</xref>), Nel &#x0026; Paicheler (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0045">1994</xref>), Pe&#x00F1;alver <italic>et al</italic>. (1996), etc.</p>
			<p>Respecto a la comparaci&#x00F3;n con las especies actuales, ya se ha dicho anteriormente que se considera que <italic>Lestes dianacompteae</italic> puede incluirse dentro de los subg&#x00E9;neros <italic>Lestes</italic> s. str. o <italic>Chalcolestes</italic>, sin que pueda concretarse debido a que falta el segmento de la base alar que corresponde al punto de separaci&#x00F3;n de la AA y la AP, sin certeza de si acontece despu&#x00E9;s de la transversal CuP (<italic>Lestes</italic>) o antes (<italic>Chalcolestes</italic>), aunque la ausencia de una sinuosidad en la vena basal, muy frecuente en la inflexi&#x00F3;n de la AP en <italic>L. viridis</italic>, parece asegurar que no es <italic>Chalcolestes</italic>.</p>
			<p>La especie actual que puede considerarse relativamente pr&#x00F3;xima a <italic>Lestes dianacompteae</italic> probablemente sea <italic>L. viridis</italic> (Vanderlinden, 1825), de Europa, Norte de &#x00C1;frica y Asia occidental, que tiene un aspecto general muy parecido. Sin embargo difiere por ser de mayor tama&#x00F1;o (ala 24-29 mm), alas m&#x00E1;s estrechas, con el espacio entre la 2<sup>a</sup> antenodal y el nodo m&#x00E1;s breve; antes de la IR<sub>1</sub> hay menos celdas (3-4); la CuP est&#x00E1; un poco m&#x00E1;s alejada de la celda discoidal y las venas RP<sub>3-4</sub> y IR<sub>2</sub> salen algo m&#x00E1;s pr&#x00F3;ximas al arculus. Adem&#x00E1;s la inserci&#x00F3;n de la RP en el segmento anterior del arculus est&#x00E1; en su mitad, mientras que en la nueva especie aparece junto a la celda discoidal.</p>
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			<title>Agradecimientos</title>
			<p>A pesar del mucho tiempo transcurrido, deseo hacer constar mi agradecimiento a la entonces Directora del Museo de Geolog&#x00ED;a, del Ayuntamiento de Barcelona, Dra. Alicia Masriera, y de modo especial al Conservador de Palentolog&#x00ED;a del Museo, Dr. Julio G&#x00F3;mez-Alba, recientemente fallecido (2012), por su amabilidad al prestarme este f&#x00F3;sil para su estudio (nada menos que en 1993). Asimismo por su ayuda en aquel tiempo, al Prof. D. Antonio Goy, Catedr&#x00E1;tico de Paleontolog&#x00ED;a en la Facultad de Geolog&#x00ED;a de la Universidad Complutense de Madrid, y al fot&#x00F3;grafo del mismo Departamento, D. Uly Mart&#x00ED;n, por las excelentes fotograf&#x00ED;as realizadas.</p>
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