DISTRIBUCIÓN ACTUALIZADA Y FENOLOGÍA DE TRICHOPODA PENNIPES (FABRICIUS, 1781) (DIPTERA: TACHINIDAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

Antonio Ricarte^1,*, Piluca Álvarez Fidalgo² & Marián Álvarez Fidalgo³

^1,* Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO), Universidad de Alicante, Carretera de San Vicente s/n, 03690 San Vicente del Raspeig, Alicante, España.
ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-2298-981X – *Autor para correspondencia: ricarte24@gmail.com

² C/Corazón de María, 7-5ºE, 28002 Madrid, España.
ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-5330-3078 – Email: pilucaaf@gmail.com

³ Avda. del Cristo, 53-5ºD, 33006 Oviedo, Asturias, España.
ORCID iD: http://orcid.org/0000-0002-3313-1467 – Email: madamcoolpix@gmail.com

IntroducciónTOP

Los Tachinidae (Diptera: Oestroidea) constituyen una de las familias de dípteros de mayor importancia ecológica, debido a su forma de vida endoparasitoide, mediante la cual contribuyen al control natural de grupos de insectos como Hemiptera y larvas de Lepidoptera, entre otros, algunos de los cuales son causantes de plagas (Stireman et al., 2006; Grenier, 1988). Los taquínidos son un grupo de dípteros muy diverso, con más de 8500 especies descritas (Marshall, 2012). Los adultos se caracterizan por la presencia de un subescudete bien desarrollado (con las únicas excepciones de Litophasia Girschner, 1887 y Cinochira Zetterstedt, 1845), presencia de cerdas en la hipopleura (con la excepción de Oxyphyllomyia Villeneuve, 1937) y, en un elevado número de especies, por presentar una cantidad variable de cerdas fuertes y largas, sobre todo en el abdomen (Tschorsnig & Richter, 1998).

Phasiinae es la subfamilia de taquínidos con menor número de especies y en ella se incluyen muchas sin las largas cerdas características de esta familia. Todos los Phasiinae conocidos son parasitoides de Heteroptera (O’Hara, 2008), siendo Trichopoda pennipes (Fabricius, 1781) de las especies más representativas. Esta especie, nativa de Norteamérica, es fácilmente reconocible por la llamativa hilera de escamas alargadas y planas dispuestas sobre la tibia posterior, así como por la coloración de su cuerpo: ojos pardo-rojizos, alas oscuras con el margen posterior sub-hialino y tórax dorado, con cuatro bandas longitudinales oscuras y lateralmente grises. Los machos presentan el abdomen y la base de las alas anaranjados, mientras que las hembras tienen el abdomen desde completamente negro a anaranjado, con los últimos dos terguitos más o menos oscurecidos, así como la base de las alas frecuentemente oscurecida (Fig. 1) (Worthley, 1924).

Los adultos de T. pennipes son nectívoros y pueden polinizar las plantas que visitan. Suelen observarse en días soleados sobrevolando las flores o posados con las alas extendidas (Worthley, 1924). En sus hábitats de origen, se sabe que visitan flores de Anacardiaceae, Apiaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Caprifoliaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae, Liliaceae, Polygonaceae y Rutaceae, entre otras (Tillman, 2017; Tooker et al., 2006). Las larvas de T. pennipes pasan el invierno dentro del huésped, y los imagos emergen en la siguiente primavera o principios del verano, si bien en condiciones climáticas óptimas pueden presentar dos o tres generaciones al año (Pétremand et al., 2015).

Trichopoda pennipes es conocida por su preferencia hacia la chinche plaga Nezara viridula (Linnaeus, 1758) (Pentatomidae), pudiendo parasitoidizar tanto adultos como ninfas de último estado. Por ello, T. pennipes es utilizada como agente de control biológico de estas chinches (Pilkay et al., 2014). Precisamente, la exportación como agente de biocontrol fuera de su territorio de origen, ha propiciado su introducción accidental en diversos lugares del planeta, incluyendo Europa. Fand et al. (2013) recopilaron un listado de enemigos naturales de diferentes plagas de todo el mundo introducidos accidentalmente fuera de sus países de origen, incluyendo a T. pennipes como especie introducida en Italia (Colazza et al., 1996; Salerno et al., 2002). Sin embargo, años antes de la mencionada recopilación, Peris (1998) y Tschorsnig et al. (2000) citan esta especie por primera vez en España de la provincia de Gerona y, posteriormente, Catalán & Verdú (2005) de la provincia de Valencia. También se ha citado en otros países mediterráneos como Francia (Tschorsnig et al., 2000), Eslovenia (de Groot et al., 2007), Croacia (Bystrowski, 2012), Albania (Skuhravá et al., 2010) e Israel (Freidberg et al., 2011), así como en Holanda (Zeegers, 2010) y Portugal (Almeida et al., 2017).

El hallazgo reciente de esta especie en el municipio de Alicante condujo a investigar la dimensión real de la distribución de esta especie introducida en la Península, ya que los datos existentes en la bibliografía especializada y en colecciones entomológicas parecen no reflejar su verdadera distribución geográfica. Por tanto, este trabajo tiene como objetivo actualizar la información sobre la presencia de T. pennipes en la región ibero-balear, utilizando, principalmente, fotografías de campo disponibles en bases de datos y plataformas de ciencia ciudadana.

Material y métodosTOP

Durante un muestreo de sírfidos (Diptera: Syrphidae) realizado en otoño de 2019 en las proximidades del Edifico de Nuevos Institutos de la Universidad de Alicante (Fig. 2), dos ejemplares de la especie introducida T. pennipes fueron recolectados, mediante manga entomológica. Los ejemplares fueron depositados en la Colección Entomológica de la Universidad de Alicante (CEUA), alojada en el instituto CIBIO.

Para recabar información actualizada sobre la distribución de esta especie en el ámbito peninsular, se revisaron fuentes, tanto bibliográficas (Peris, 1998; Tschorsnig et al., 2000; Carbonell, 2013; Almeida et al., 2017) como de bases de datos en línea: Biodiversidad Virtual (2020), Diptera.info (2020), iNaturalist (2020) y Observation.org (2020); GBIF (2020) también fue consultada, pero todos los registros encontrados ya estaban recogidos en las otras bases de datos anteriormente mencionadas. Todas las localidades que ofrecían información completa y detallada de un registro de T. pennipes, y que se consideraron fiables, bien porque el registro fue confirmado por los autores de este trabajo (a partir de las fotografías) o bien por la naturaleza de la fuente, fueron recopiladas en la Tabla 1. Esta tabla recoge todas las cuadrículas UTM de 10 × 10 km donde la especie ha sido detectada. En los casos en que se dispone de más de una cita dentro de una misma cuadrícula UTM de 10 × 10, en la Tabla 1 se refleja el dato más antiguo, con el fin de tener información aproximada de la expansión de la especie. Además, en la Tabla 1 se recogen separadamente los datos de España y Portugal, con indicación, en cada caso, de la cuadrícula UTM, la provincia o distrito y la localidad donde se encontró el ejemplar, la altitud aproximada de la localidad (en m.s.n.m), la fecha de la observación y la autoría de cada cita, así como la fuente del registro. Las cuadrículas se ordenaron por fecha de observación dentro de cada provincia o distrito y estos, a su vez, alfabéticamente. La mayor parte de los datos proceden de la plataforma Biodiversidad Virtual. Con todos los datos de la Tabla 1, se preparó un mapa de distribución de T. pennipes en la Península Ibérica y Baleares (Fig. 3). El mapa fue elaborado con el programa QGIS 3.2.0.

Con el fin de poder comparar la distribución ibero-balear de T. pennipes con la de su principal huésped, N. viridula, se aportó la representación de los datos georreferenciados del Banco Taxonómico de Biodiversidad Virtual para esta especie, en términos de densidad, con el número de registros por cuadrícula UTM de 10 × 10 km (mapa descargado de la plataforma como archivo kml) (Fig. 4). La comparación se hizo cualitativamente, mediante observación de la presencia/ausencia o cantidad relativa de registros confirmados de una y otra especie en una misma parte del mapa. Adicionalmente, se aportó el mapa de densidad de las citas de insectos recogidos en el Banco Taxonómico de dicha plataforma (obtenido de manera análoga al anterior), y que refleja la intensidad de muestreo fotográfico de los usuarios de Biodiversidad Virtual (Fig. 5).

Finalmente, y dado que se disponía de 134 citas, tanto bibliográficas como fotográficas, con datos completos dentro del territorio ibero-balear, se realizó un análisis de la fenología de T. pennipes dentro de este. Para ello, se contabilizó el número de citas de T. pennipes asociado a cada mes del año y dichos números se representaron en un histograma con los 12 meses (Fig. 6), mediante el programa Excel de Microsoft Office®.

ResultadosTOP

Se recolectaron un macho y una hembra de T. pennipes junto al recinto del Consorcio Provincial para el Servicio de Prevención y Extinción de Incendios y Salvamento de Alicante (38º23'0.15"N 0º31'26.3"O, 87 m), en el municipio homónimo, el 1 de octubre de 2019. Los ejemplares fueron encontrados en un campo nitrófilo con vegetación ruderal (p. ej., Atriplex y Salsola) y propia de bordes de caminos (p. ej., Foeniculum vulgare y Ecballium) (Fig. 2). La constatación de la ausencia previa de esta especie en la provincia de Alicante, así como la escasez de citas ibero-baleares, de acuerdo a la bibliografía consultada, motivó la búsqueda de registros adicionales en bases de datos en línea. En dicha búsqueda, apareció un notable número de cuadrículas UTM en las que no estaba documentada previamente la presencia de esta especie (incluidas otras citas en la provincia de Alicante), incrementándose así el nivel de conocimiento de su distribución en el ámbito ibero-balear (Tabla 1). En el mapa obtenido con los datos de la Tabla 1, queda patente que los nuevos registros de la especie son más numerosos que los registros bibliográficos, existiendo una sola cita confirmada en Baleares (Fig. 3). Además, la mayoría de los registros se hallan cerca, o relativamente cerca, de la costa, siendo especialmente numerosos en el Mediterráneo. En la zona central de la Península, aparecen escasamente dos citas. También se observan zonas de concentración de datos, por ejemplo, en torno a la capital valenciana (Fig. 3). Por otro lado, la gráfica de fenología muestra que los picos de actividad del adulto de T. pennipes se presentan en agosto y septiembre, mientras que no existen registros en diciembre, enero y febrero (Fig. 6).

DiscusiónTOP

El estudio de T. pennipes en la región ibero-balear entraña un interés particular, puesto que se trata de una especie exótica introducida y, al mismo tiempo, parasitoide de hemípteros plaga como N. viridula. La revisión de fuentes bibliográficas y bases de datos de internet, realizada tras el hallazgo de adultos de T. pennipes en un erial de Alicante, ha arrojado abundantes resultados novedosos, muchos de ellos trasladados desde el ámbito de la llamada ciencia ciudadana al ámbito académico, mediante el presente trabajo. Estos datos, de índole principalmente geográfica y fenológica, han incrementado considerablemente el conocimiento ibero-balear de la especie con respecto al plasmado, hasta la fecha, en artículos científicos. La mayoría de datos manejados en este estudio proceden de evidencias fotográficas y convierten a la Península Ibérica en la región de Europa donde mejor se conoce la distribución geográfica y temporal de T. pennipes.

El presente trabajo aporta una notable cantidad de cuadrículas UTM donde se confirma la presencia de T. pennipes, siendo inéditos los datos de 80 de las 89 cuadrículas estudiadas (Fig. 3). El 90% de las cuadrículas inéditas proceden de datos de BiodiversidadVirtual.org. Los únicos datos bibliográficos existentes sobre T. pennipes en España eran de ejemplares recolectados en los años 1995 y 1998, en la provincia de Gerona (Peris, 1998; Tschorsnig et al., 2000), y en el año 2005, en la provincia de Valencia (Catalán & Verdú, 2005), pero las citas fotográficas actuales parecen indicar que la especie ha colonizado buena parte de la Península; interesa destacar que no es esta la primera vez que un artículo científico aporta registros de T. pennipes basados en material fotográfico (Carbonell, 2013; Almeida et al., 2017). La cita fotográfica más antigua es del año 2007 y procede de Sevilla. Por su parte, las dos citas (fotográficas) aisladas del interior peninsular (Fig. 3) son muy recientes, de 2018 (Madrid) y 2019 (Cáceres).

En España, la presencia de T. pennipes se concentra fundamentalmente en la vertiente mediterránea, existiendo citas más dispersas en la zona costera cantábrica y en el interior peninsular (Fig. 3, Tabla 1). Por su parte, los registros portugueses (Almeida et al., 2017, presente trabajo) no parecen concentrarse en una parte específica del país, pues hay datos de zonas cercanas a la costa, otros de zonas interiores y también tanto al norte como al sur del país (Fig. 3, Tabla 1). Aparentemente, existe una mayor abundancia de T. pennipes en zonas costeras de España que en interiores, no habiendo registros en áreas montañosas elevadas (más de 1100 m de altitud) y siendo estos escasos a altitudes intermedias (500-1100 m), a las cuales solo se han detectado 11 poblaciones (Fig. 3, Tabla 1). El bajo número de registros de T. pennipes en el interior peninsular parece reflejar una verdadera escasez de la especie en esta zona, pues los mapas de densidad de citas totales de usuarios de BiodiversidadVirtual.org (Fig. 5) indican una intensa actividad fotográfica en zonas interiores, que, sin embargo, no ha revertido proporcionalmente en el número de registros de T. pennipes; véase el caso de la provincia de Madrid, en la que solo hay un registro de esta especie (Fig. 3). No obstante, sería necesario un estudio comparativo de la presencia de la especie en diferentes zonas, basado en campañas de muestreo/monitoreo y análisis estadísticos de los resultados para corroborar estas observaciones.

La mayor densidad de citas de T. pennipes en zonas costeras y la aparente agregación de las mismas, con zonas de menor densidad entre agregados, podría estar relacionada con la entrada de la especie vía portuaria, en mercancías hortofrutícolas frescas portadoras de N. viridula parasitoidizada por T. pennipes. Esto explicaría, por ejemplo, los agregados de citas cercanos a los puertos de Barcelona y Valencia (Fig. 3). La entrada de T. pennipes a un país europeo a través de intercambio de mercancías ya ha sido reportada por otros autores, pero se refiere a intercambio de mercancías en aeropuertos (Colazza et al., 1996). Valencia y Barcelona, sobre todo la segunda, también tienen importantes aeropuertos que podrían haber sido vía de entrada de T. pennipes, pero Madrid carece, por el momento, de registros de la especie cercanos a su aeropuerto, pues Perales de Tajuña, donde se ha fotografiado T. pennipes (Tabla 1), se encuentra a más de 30 km del aeropuerto de Madrid. La elevada actividad hortofrutícola en ciertas zonas también es motivo potencial de una mayor presencia de T. pennipes, pues estas zonas tienen, a priori, más abundancia de Nezara, que es su huésped (Peris, 1998); sería el caso de la ciudad de Valencia y alrededores (Fig. 3). Del mismo modo, el menor número de registros de T. pennipes en la cornisa cantábrica podría correlacionarse con una menor presencia de cultivos hortofrutícolas en esta zona y, por tanto, una menor abundancia de sus huéspedes. Esta posible —aunque también lógica— correlación entre la presencia de T. pennipes y sus huéspedes parece verse avalada al compararse los mapas de distribución de T. pennipes (Fig. 3) y N. viridula (Fig. 4), en los que, por ejemplo, se aprecian altas concentraciones de N. viridula en torno a la ciudad de Barcelona, donde también se da un agregado de citas de T. pennipes. También se observan amplias zonas de ausencia o escasez simultáneas de ambas especies, por ejemplo, en Castilla-y-León y Castilla-La-Mancha. Trichopoda pennipes ha sido capaz de colonizar con éxito regiones tan dispares, ambientalmente hablando, como Hawaii (Hardy, 1981) o Eslovenia (de Groot et al., 2007) y, por tanto, descartamos un efecto marcado de las condiciones climáticas en la distribución ibero-balear de esta especie, siendo la disponibilidad de huéspedes, muy probablemente, el factor limitante en este sentido.

Como se puede observar en la fenología de T. pennipes (Fig. 6), en el área de estudio, esta es una especie que vuela durante la primavera y el verano, con el pico en los meses de agosto y septiembre, si bien su época de vuelo puede alargarse, con citas muy tempranas, a finales de marzo y tardías, a principios de noviembre. Estos datos parecen indicar que, al igual que en el Nuevo Mundo (Pétremand et al., 2015), presenta, al menos, dos generaciones al año. Otro aspecto que interesa mencionar es el tipo de plantas que visita fuera de su área de origen. Trichopoda pennnipes podría comportarse como un potencial polinizador generalista, según se concluye de las imágenes estudiadas de los imagos libando en diferentes plantas, a partir de las cuales también se concluye que este taquínido se alimenta de néctar de plantas ibéricas pertenecientes a familias presentes en el Nuevo Mundo, como Apiaceae (Crithmum maritimum, Eryngium campestre y Foeniculum vulgare), Asteraceae (Achillea millefolium, Helichrysum stoechas, Inula viscosa), Boraginaceae (Anchusa sp., Heliotropium europaeum) y Lamiaceae (Mentha sp.), entre otras.

Por último, algunos autores alertan del peligro que la introducción de T. pennipes puede tener para la fauna nativa de hemípteros (de Groot et al., 2007; Fand et al., 2013), en función de su capacidad para atacar tanto a ninfas como adultos de chinches (Catalán & Verdú, 2005) y de los ataques registrados a especies nativas de pentatómidos en ciertas partes del mundo donde ha sido introducida, por ejemplo, en Hawaii (Johnson et al., 2005). No obstante, la baja fecundidad de los Phasiinae (Marshall, 2012) unida al hecho que, hoy por hoy, no existen evidencias publicadas de daños a especies nativas por parte de T. pennipes en Europa, sugieren que su impacto en la biodiversidad nativa puede ser bajo o, como mucho, moderado. Para conocer el efecto real de esta especie en los ecosistemas ibéricos, en primer lugar, es necesario confirmar si los registros aislados representan focos independientes de introducción o, simplemente, la especie está extendida por toda la Península y sigue habiendo amplios vacíos de conocimiento, lo cual parece improbable a la vista de los resultados aquí discutidos. En este sentido, este estudio puede servir de marco básico para tratar de detectar este taquínido en las amplias zonas peninsulares donde todavía no se ha registrado. En segundo lugar, es indispensable realizar estudios de campo para averiguar cuáles son los hemípteros huésped de T. pennipes en esta región geográfica y qué impacto tiene en ellos. Afortunadamente, ninguna de las familias a las que pertenecen los huéspedes de T. pennipes —Pentatomidae, Coreidae, Pyrrhocoridae y Alydidae (Catalán & Verdú, 2005)— está recogida en el Libro Rojo de los Invertebrados de España (Verdú & Galante, 2005).

A la vista de los resultados publicados en este trabajo, nuevamente, se pone de manifiesto la importancia que los bancos de datos fotográficos tienen en el conocimiento de la biodiversidad, sobre todo en el caso de las especies más singulares (Marcos-García & Ricarte, 2012) y fácilmente distinguibles de otras (Álvarez Fidalgo et al., 2018).

AgradecimientosTOP

Agradecemos al Dr. Eduardo Galante Patiño su opinión taxonómica, a nivel familia, sobre los ejemplares recolectados y a Gabriel Souba Dols su ayuda en la caracterización del hábitat donde se recolectó T. pennipes en Alicante. A Ángel Mario Moreno agradecemos la cesión de su fotografía de una hembra de Trichopoda pennipes para este artículo y a la plataforma Biodiversidad Virtual su colaboración para que este trabajo sea una realidad, así como a los otros especialistas de la plataforma que han contribuido a la identificación de las fotografías (Miguel Carles Tolrá, Paqui Mars y Ana Cobo) la valiosa labor realizada desinteresadamente. También queremos expresar nuestro agradecimiento a todos los naturalistas que, altruistamente, comparten sus datos y fotografías de campo en las plataformas ciudadanas, por su contribución al conocimiento científico. El contrato de Antonio Ricarte (Ref. UTAL05) en la Universidad de Alicante está financiado por el Vicerrectorado de Investigación y Transferencia de Conocimiento.

ReferenciasTOP