LOS CONIOPTERÍGIDOS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA E ISLAS BALEARES (INSECTA: NEUROPTERIDA, NEUROPTERA: CONIOPTERYGIDAE)

Víctor J. Monserrat

Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología. José Antonio Nováis, 2, Universidad Complutense, 28040 Madrid (Spain). E-mail: artmad@bio.ucm.es

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GENERALIDADES: DIAGNOSIS, HISTORIAL PALEONTOLÓGICO Y DISTRIBUCIÓN

La familia Coniopterygidae representa una de las mejor conocidas desde el punto de vista de la Sistemática y Taxonomía, y es, sin duda, una de las más uniforme y sorprendente dentro del orden de los neurópteros, tanto por la particular y “aberrante” morfología de sus imagos en relación a otras familias (Figs. 1-9), con su pequeño tamaño, sus secreciones cerúleas que le dan este típico color blanquecino pulverulento, y su peculiar morfología y venación, muy diferente a lo que habitualmente acontece en los neurópteros, como por la especialización de sus estadios larvarios (Figs. 20-22), hechos que les permiten acceder a presas muy pequeñas y a nuevos recursos donde hallan una menor competencia.

Simbolizan otro ejemplo más de las sorprendentes y curiosas adaptaciones de los neurópteros a nichos específicos no ocupados o menos explotados, que les ha permitido sobrevivir evitando la competencia y la presión ejercida por nuevos grupos de insectos holometábolos más evolucionados, en este caso, reducir su tamaño y tener acceso a nuevos recursos, como hemos indicado, en este caso a presas mucho más pequeñas.

Los coniopterígidos constituyen una familia de neurópteros bastante homogénea, particular e interesante, debido a su particular morfología y anatomía que, en muchos aspectos, les separa del resto de los neurópteros, a su amplia distribución geográfica, al elevado número de individuos que frecuentemente constituyen sus poblaciones, y especialmente por su utilización como aliados de nuestros intereses, al tratarse de eficaces agentes de control de pequeños artrópodos fitófagos (Killington, 1936; New, 1975, 1986, 1989, 1991a, 1999, 2001a, 2001b; Nicoli Aldini, 2002; Viggiani, 1977; Dinkins et al., 1994; McEwen et al., 2001; Pantaleoni, 2007). Por ello, se trata de una de las familias de neurópteros que ha venido recibiendo mayor atención, aunque menor en comparación con otras familias, de interés en el control biológico, sea Hemerobiidae o especialmente Chrysopidae, y por ello son ingentes los datos y publicaciones existentes sobre la distribución, biología, fenología, morfología, histología, fisiología, estadios juveniles y variabilidad de muchas de sus especies, sobre las que se han publicado varias monografías (Enderlein, 1906, 1908; Meinander, 1972a, 1990; McEwen et al., 2001; Sziraki, 2011), y existen cientos de artículos de interés faunístico o aplicado que citan estos insectos.

Desde los inicios de la Taxonomía y la Sistemática modernas, han existido numerosos investigadores que han tratado de ubicar a los neurópteros (Neuropteroidea), en general, respecto a otros grupos de insectos, a sus tres órdenes reconocidos (Megaloptera, Raphidioptera y Neuroptera) entre sí, y a los coniopterígidos en particular en relación a sus diferentes familias que iban siendo segregadas y descritas (Brauer & Löw, 1857; Enderlein, 1905a, 1906, 1910a; Handlirsch, 1906, 1906-1908; Tillyard, 1916, 1926, 1932; Withycombe, 1925a; Hennig, 1969; Killington, 1936; Tjeder, 1957; Meinander, 1972a; Schlüter, 1986; Grimaldi & Engel, 2005, etc.), y que en general los consideran un grupo muy apartado del resto de los neurópteros, a veces considerados como “aberrantes”, con ciertas vinculaciones con Ithonidae [familia de distribución australiana y neártica con escaso número de especies (4 géneros y unas 15 especies) de larvas melolontiformes, ciegas y edáficas].

Muchos de los datos existentes en esta familia, tanto en la anatomía y morfología (mayoritariamente apomórficos, aunque también plesiomorfos), bien de sus imagos (Figs. 1, 2, 10-14, 23, 24), como de sus estadios preimaginales (Figs. 5-9, 26-76) son muy particulares y únicos dentro del orden Neuroptera. En sus imagos (Figs. 1, 2, 10-14, 23, 24) es peculiar el tamaño reducido, cabeza hipognata, venación alar reducida, casi inexistente en el muy estrecho campo costal, venas trasversales muy escasas, venación longitudinal escasamente bifurcada y nunca en sus extremos, ausencia de pterostigma y trichosoros (pequeños espesamientos sobre el margen alar entre las bifurcaciones de las venillas), secreción de ceras merced a glándulas hipodérmicas con las que se cubren casi por completo su cuerpo y sus alas, presencia de vesículas abdominales evaginables (plicaturas) que recuerdan a las vesículas coxales o tubos ventrales evaginables de algunos apterigotas (p. ej. Collembola, Microcoryphia, Zygentoma, Protura), presencia en los machos de distinta microestructura del espermatozoide, con testículos solo funcionales en las fases larvarias con reservorio en los imagos y ausencia de espermatóforos pero con estructuras genitales (pene) que inyectan el esperma desde el reservorio al interior de las vías genitales femeninas, ausencia de cercos, y en las hembras tipo de ovariolas y vías genitales femeninas, ausencia de ovopositores, ausencia de callo cercal en la terminalia de ambos sexos, etc., caracteres diferentes o que no existenten en el resto de neurópteros. En cuanto a sus estadios preimaginales (Figs. 5-9, 26-76) destaca el labro bien desarrollado y proyectado hacia adelante, similar a lo acontecido en la primitiva familia Psychopsidae (Withycombe, 1925a) y curiosamente seis y no ocho tubos de Malpigio (hecho que comparten con Megaloptera, Raphidioptera y Coleoptera) e histológicamente muy diferentes al resto de neurópteros, mandíbulas y maxilas rectas, concentración a dos ganglios nerviosos abdominales, ausencia de meconio (restos del contenido acumulado en el tubo digestivo que no ha podido ser eliminado por el ano con anterioridad, debido a la falta de conexión entre el mesodeo y proctodeo, y elemento sólido que, como una única estructura, caracteriza a todos los neurópteros tras su emergencia como imagos después de la fase pupal) debido a que esta familia, curiosamente, no posee capacidad de producir membranas peritróficas, y este contenido se evacúa merced a varias gotitas de líquido viscoso, etc. Esta combinación de caracteres, y al margen de muchos otros de naturaleza histológica (glándulas tegumentarias, gónadas, gametos, tubos de Malpighi, mesodeo, etc.), son diferentes o no ocurren en los restantes neurópteros (Withycombe, 1923, 1925a; Killington, 1936; Zimmerman, 1957; Tjeder, 1957; Meinander, 1972a; Sziráki, 1996; Kubrakiewicz et al., 1998; Nelson et al., 2003; Zizzari et al., 2008, 2011; Grimaldi & Engel, 2005; Zimmermann et al., 2009; Winterton et al., 2010).

Por todo ello, esta familia ha sido de difícil y compleja vinculación filogenética en relación a las restantes familias de neurópteros, incluso con otros grandes grupos de Neuropteroidea (Megaloptera) (Enderlein, 1910a y Karny, 1923, 1924 los incluyen en este orden, y Killington, 1936 menciona su aparente mayor relación con ellos que, salvo Ithonidae, con las restantes familias de neurópteros), y con frecuencia e históricamente ha sido considerada como un grupo aislado e independiente del resto de los neurópteros (incluso a veces considerada con categoría de superfamilia: Coniopterygoidea) (Krüger, 1923; Withycombe, 1925a; Carpenter & Lestage, 1928; Killington, 1936; Obenberger, 1958; Riek, 1970; Meinander, 1972a, 1979a; Popov, 1973; Henry, 1982; New, 1986, 1989; Schlüter, 1986; Dorokhova, 1987; Kubrakiewicz et al., 1998; Sziráki, 2007a; Tauber et al., 2009), próximos a Ithonidae (Crampton, 1921; Withycombe, 1925a; New, 1989), a Hemerobiidae-Chrysopidae (Handlirsch, 1906-1908; New, 2001a), a Osmylidae (Tillyard, 1919), a Sisyridae (H. Aspöck et al., 2001) o a Dilaridae (Zimmermann et al., 2009).

Como está ocurriendo en la Zoología y la Entomología en general, con las nuevas herramientas moleculares que han venido apareciendo, es muy probable que puedan modificar la situación de numerosas especies, y la posición de muchos taxa se va a ver, sin duda, afectada en un futuro. Recientemente diversos estudios cladísticos y moleculares los han relacionado con Dilaridae y Sisyridae dentro de los Hemerobiiformia, uno de los grandes y más extensos y diversos linajes que constituyen los Neuroptera s.str. (= Planipennia) Handlirsch, 1908 (Tauber & Adams, 1990; U. Aspöck, 1992, 1995, 2002, 2003; Aspöck & Aspöck, 1999, 2010, 2013; H. Aspöck et al., 2001; U. Aspöck et al., 2001, 2012; Haring & Aspöck, 2004; Zimmermann et al., 2009; Beutel et al., 2010, etc.), y que junto a los Raphidioptera Latreille, 1810 y los Megaloptera Latreille, 1810 forman el Superorden Neuropterida o Neuroptera s. l., que, en su conjunto, está constituido por unas 6.620 especies repartidas en estos tres órdenes citados y habitualmente reconocidos: Megaloptera (c. 380 spp.), Raphidioptera (c. 241 spp.) y Planipennia o Neuroptera s. str. (c. 6.000 spp.) (H. Aspöck et al., 1980, 2001), cuyas relaciones aún son objeto de amplios estudios y debates (Ejs.: Tauber & Adams, 1990; Ren & Hong, 1994; Whiting et al., 1997; U. Aspöck et al., 2001, 2003, 2012, 2015; Winterton, 2003; Haring & Aspöck, 2004; Jepson & Penney, 2007; Zimmermann et al., 2009, 2011a, 2011b; Winterton et al., 2010; Haring et al., 2011; Peters et al., 2014, etc.). Los Hemerobiiformia estarían constituido por (Chrysopidae + Osmylidae + Polystoechotidae + Rapismatidae + Ithonidae), grupo hermano de Hemerobiidae + [(Coniopterygidae + Sisyridae) + Dilaridae + (Mantispidae + Rhachiberothidae-Berothidae)] (Ghilarov, 1962; Aspöck et al., 1980; Schlüter, 1986; U. Aspöck, 1992, 1995, 2002, 2003; Aspöck & Mansell, 1994; H. Aspöck et al., 2001; U. Aspöck et al., 2001, 2003, 2012; Haring & Aspöck, 2004; Engel & Grimaldi, 2007; Aspöck & Aspöck, 2008, 2010; Zimmermann et al., 2009, 2011a, 2011b; Tauber et al., 2009; Beutel et al., 2010, etc.), no sin falta de debates, de controversias y de consenso (Whalley, 1980; Tauber & Adams, 1990; Willmann, 1990, 1994a, 1994b; Ren & Hong, 1994; Whiting et al., 1997; Kubrakiewicz et al., 1998; Grimaldi, 2000; Winterton, 2003; Grimaldi & Engel, 2005; Zizzari et al., 2008, 2011; Zimmermann et al., 2009, 2011a, 2011b; Winterton et al., 2010; Haring et al., 2011; Peters et al., 2014; Morinière et al., 2014, etc.).

Más recientes estudios moleculares (Wang & Liu, 2007) han aportado nuevos datos que, desde nuestro punto de vista requieren mayor discusión, y otros estudios, en particular Zimmermann et al. (2009) quienes los asocian a Dilaridae como grupo hermano frente a Sisyridae, y Winterton et al. (2010) quienes refutan la inclusión de Coniopterygidae dentro del clado [(Coniopterygidae + Sisyridae) + Dilaridae + (Mantispidae + Rhachiberothidae-Berothidae)] y retoman el criterio de que la familia representa un grupo hermano del resto de los neurópteros del que divergió hace c. 294 ma durante finales del Carbonífero-principios del Pérmico, diversificándose las dos principales subfamilias actuales (Coniopteryginae, Aleuropteryginae) durante el Triásico.

Con unas 450 especies descritas (Meinander, 1972a, 1990; Aspöck & Aspöck, 1999; H. Aspöck et al., 2001; New, 2001b) y numerosas sinonimias propuestas, unas 500 especies actuales son conocidas (Aspöck & Aspöck, 2007). Se desconoce el margen de variabilidad de muchas especies, y por el contrario, especies de muy amplia distribución presentan una marcada variabilidad que hacen difícil definir inequívocamente diferentes taxa (p. ej.: Semidalis spp.), y autores como Tauber & Adams (1990) sugieren que el número de especies (sibling species) puede incrementarse hasta un 35 % cuando sean tenido en cuenta otros elementos (microhábitats, morfología larvaria, etc.), y probablemente aún mayor será el número cuando sean estudiados a partir de las nuevas herramientas moleculares.

En el Paleártico Occidental está representada por 108 especies pertenecientes a 11 géneros, y en Europa son conocidas 47 especies de 9 géneros de esta familia (H. Aspöck et al., 1980, 2001; Aspöck et al., 2015), a las que recientemente se ha añadido una nueva especie (Helicoconis tatrica descrita de Eslovaquia como Helicoconis tatricus por Vidlička, 2014, el género Helicoconis es femenino, y si el autor quería referirse a las Montañas Tatra de donde fue descrita, como accidente geográfico, y no un país, debería haber empleado la terminación-ensis) de Eslovakia, a las que ahora añadimos nuevos elementos.

La Fauna Ibérico-Balear española posee (salvo Vartiana, género monoespecífico con V. necopinata Aspöck & Aspöck, 1965 conocida de Grecia, Anatolia y Líbano) representantes de todos los géneros de esta familia presentes en la Fauna neuropterológica Europea, y como ocurre en muchos otros órdenes de insectos, es particularmente rica en especies de neurópteros, ya que nada menos que 197 especies están presentes en su fauna: Megaloptera (3 spp.), Raphidioptera (16 spp.) y Planipennia o Neuroptera s. str. (178 spp.), representando en varias familias entre el 100 % a más del 75 % del total de especies europeas conocidas, y en el caso de la familia que tratamos incluye más del 81 % de las especies europeas, con 39 especies en la fauna ibérica, de las 48 especies válidas hasta hoy citadas en Europa (H. Aspöck et al., 1980, 2001; H. Aspöck, 1992; Aspöck & Hölzel, 1996; Aspöck & Aspöck, 1999; Monserrat, 2011; Monserrat & Triviño, 2013; U. Aspöck et al., 2015), algunas endémicas de nuestra fauna, y otras únicamente citadas de la Península Ibérica dentro del Continente Europeo. La mayoría de la información corresponde a la zona peninsular española, pero también muchas de las especies ibéricas están citadas de Portugal continental, de las que Letardi et al. (2013) listan 14 especies en esta parte ibérica de Portugal. Obviamente estos porcentajes son relativos, ya que son varias las especies citadas en nuestra fauna que requieren confirmación, otras especies europeas han sido últimamente ratificadas como especies válidas o han sido recientemente sinonimizadas o descritas, y otras están en fase de discusión y/o aceptación generalizada, elementos que, en parte, pretendemos dilucidar mediante la presente contribución.

Debe indicarse que existen numerosas publicaciones relacionadas con la familia que tratamos, bien sobre fauna de otros continentes o bien locales que escapan a la intención de esta contribución. Para los interesados en conocer información sobre sus subfamilias, tribus, géneros, subgéneros y especies a nivel mundial se recomienda Oswald & Penny (1991) quienes listan los géneros conocidos y sus sinonimias, y Oswald (2013a) quien aporta toda la información sobre cada uno de sus géneros y especies descritas y Oswald (2013b) quien ofrece la información bibliográfica pertinente.

Sus especies alcanzan tamaños proporcionalmente pequeños, especialmente en relación a otras familias de neurópteros (la longitud de alas anteriores rara vez supera los 5 mm, normalmente entre 1,8-5 mm), algo menores en los machos (Rousset, 1960a). Aunque su aspecto recuerda superficialmente a algunos homópteros sobre los que predan, especialmente a los aleyródidos, por su tamaño, aspecto y su cuerpo blanquecino cubierto de ceras, son de morfología inconfundible (Figs. 1-9). Normalmente poseen el tegumento pardo muy oscuro y especialmente esclerificado (particularmente la cabeza, tórax y parte de la genitalia), aunque poco después de nacer ya son de coloración blanca o blancuzca pulverulenta, debido a estas secreciones céreas que producen unas glándulas tegumentarias que más tarde citaremos. Ocasionalmente poseen manchas oscuras en las membranas de las alas, especialmente en las anteriores (Figs. 85, 88), y en muchas especies tropicales pueden tener el tegumento, y especialmente las antenas, con áreas o partes de tonos alternos pardo claro/oscuro.

Dejando al margen las subfamilias y géneros no europeos, de los que sólo haremos alguna referencia cuando creamos conveniente, y circunscribiéndonos a las especies de nuestras latitudes, pasamos a anotar los principales caracteres diagnósticos de esta familia (Figs. 1-12).

La cabeza es pequeña, especialmente en Brucheiserinae, hipognata, con dos grandes ojos compuestos bien desarrollados, traslúcidos, con un diafragma interno negro, y ampliamente lateralizados, ocasionalmente con dimorfismo sexual (Adams, 1973) y sin ocelos presentes (Figs. 10-12). Está fuertemente esclerificada y posee sutura temporal bien marcada. Son varios los géneros en los que machos, hembras o ambos poseen áreas membranosas en el vértex (Figs. 16, 20) o estructuras en el vértex y en la frente (Figs. 15, 17, 229, 240) (Ohm, 1965; Meinander, 1969a, 1972a, 1981, 1983b, 1998b; Johnson, 1976; Monserrat, 1989a, 2002, 2005a, 2005b; Sziráki, 1997, 2004, 2009; Zimmermann, 2005a, 2005b, etc.), acompañando a otros elementos cefálicos con dimorfismo sexual (Coniopteryx, Semidalis, Neosemidalis, Heteroconis; Pampoconis, Aleuropteryx, Helicoconis, Bidesmida) que complementan la morfología cefálica habitual existente y que probablemente intervengan en la captación de feromonas en el reconocimiento y la atracción sexual, como veremos al hablar de su biología, así como ayuda en el apareamiento y cópula (Tjeder, 1957; Meinander, 1969a, 1972a, 1981; Murphy & Lee, 1971; Monserrat, 1982c, 1989a, 1995, 2002; Zimmermann, 2005a, 2005b).

Las antenas son moniliformes, generalmente bastante más cortas que las alas anteriores, algo más largas en Brucheiserinae. El número de flagelómeros es generalmente variable (16-60) (hasta más de 70 flagelómeros en Flintoconis), en ocasiones es más fijo (Heteroconis), y aunque se ha citado cierta variabilidad en su número (Killington, 1936), con frecuencia ha sido utilizado en la diferenciación de algunas especies (Conwentzia). Son generalmente pardos, aunque en especies tropicales muy frecuentemente con alternancia de colores formando bandas más claras u oscuras (Meinander, 1972a; Monserrat & Díaz-Aranda, 1988b). El escapo es mayor que el pedicelo (Figs. 11, 12, 21, 94), a veces es algo globoso (Coniopteryx) o es más alargado (Helicoconis, Heteroconis, Semidalis). El pedicelo generalmente es alargado, a veces globoso y/o con setas escuamiformes en los machos (Coniopteryx) (Figs. 12, 19, 21, 22, 238, 239), o con estructuras que favorecen la cópula (Aleuropteryx) (Fig. 94). Flagelómeros moniliformes, con frecuente dimorfismo sexual en el número, la longitud y en la forma de algunos segmentos, a veces con flagelómeros semifusionados (Tjeder, 1931), normalmente son más largos y estrechos en las hembras que en los machos, en los que es frecuente cierta setación especializada, bien con anillos de setas escuamiformes (Coniopteryx, Neosemidalis) (Figs. 12, 180, 194, 211), a veces con setas muy desarrolladas y/o ganchudas o diversas estructuras sobre algunos flagelómeros (Heteroconis, Coniopteryx, Neosemidalis) (Karny, 1923; Meinander, 1969a, 1972a, 1981, 1990; Murphy & Lee, 1971; Sziráki, 2004, 2015) que sin duda favorecen el apareamiento y la cópula.

Las piezas bucales son de tipo masticador (Figs. 11-14, 20). El clípeo es pequeño pero con frecuentes setas. Las mandíbulas son pequeñas, simétricas y portadoras de un dentículo interno, maxilas bien desarrolladas, con galea unisegmentada (Coniopteryginae) o trisegmentada (Aleuropteryginae), lacinia muy pilosa, palpo maxilar formado por 5 artejos, en ocasiones muy modificados en los machos (Coniopteryx neárticos) y palpo labial de 3 artejos (Figs. 12-14) (Enderlein, 1906; Killington, 1936; Tjeder, 1957; Meinander, 1972a; New, 1989; Stelzl, 1992). En algunos géneros (Semidalis) se ha citado dimorfismo sexual en las piezas bucales (Zimmermann 2005b).

El tórax compacto, poco piloso, de similar color que el resto del tegumento, aunque frecuentemente porta manchas circulares más oscuras en la región tergal del pterotótax. Protórax corto, con pronoto transverso, generalmente menos esclerificado que el pterotórax (excepto en especies braquípteras o ápteras), el cual suele estar más desarrollado (Figs. 1, 2, 10). Tanto el tórax como las alas están especialmente cubiertos por la citada secreción cérea de las glándulas hipodérmicas tegumentarias que le dan el color blanco pulverulento característico (Fig. 2).

Las alas están bien desarrolladas, son subiguales, amplias y generalmente de ápices redondeados, algo más largas las anteriores (Figs. 1, 2, 10, 23, 24, 160, 243), aunque son de pequeño tamaño, de mucho menor tamaño que en otras familias de neurópteros (longitud de las alas anteriores en especies de nuestras latitudes: 1,8-5 mm). y raramente superan los 5 mm (longitud de las anteriores en Conwentzia hasta 8,3 mm, en Helicoconis o Flintoconis hasta 9,2 mm), son ovoides, a veces algo más alargadas (Flintoconis, Brucheiser, Cryptoscenea), y ocasionalmente hay géneros con alas algo curvadas (Coniocompsa, Brucheiser, Cryptoscenea), a veces falcadas (Heteroconis) o con reducción de las alas posteriores (Conwentzia, Coniopteryx) (Fig. 90), y en elevadas latitudes, poblaciones isleñas o de alta montaña también hay reducción en las alas posteriores con ejemplares macrópteros, braquípteros, micrópteros o dimórficos, incluso ápteros (Helicoconis, Coniopteryx) y/o algo más esclerificadas y coriáceas, especialmente la venación y el margen (Brucheiser) (Perkins, 1899; Tullgren, 1906; Withycombe, 1922a, 1922b, 1924a, 1924b, 1925a, 1925b; Navás, 1927a; Killington, 1936; Kimmins, 1950; Tjeder, 1960, 1972; Messner, 1965; Meinander, 1971, 1972a, 1974d, 1990; Riek, 1975; New, 1986, 1989, 2003; Monserrat, 2002; Tauber et al., 2009). Habitualmente, en estado de reposo las mantienen plegadas “en tejadillo” (tectiformes) sobre el abdomen (Figs. 1, 2, 10), hecho habitual en casi todas las familias de Neuropteroidea (excepción en Psychopsidae y en algunos géneros y/o especies de mirmeleónidos, crisópidos o hemeróbidos, ejs.: Tricholeon, Solter, Ankylopteryx, Chrysoperla, Psectra, Notiobiella, etc.). Mayoritariamente la membrana alar es hialina, levemente coloreadas de gris, a veces de tonos más pardo-grisáceo (Conwentzia), a veces marcadamente intenso (Parasemidalis fuscipennis). Muchas especies, en particular de géneros tropicales (Heteroconis, Coniocompsa, Cryptoscenea, Helicoconis, Spiloconis, Neoconis, Pampoconis, Nimboa, Incasemidalis, Hemisemidalis, Semidalis), inclusive ya en especies fósiles (Meinander, 1972a; Monserrat & Díaz-Aranda, 1988b; Nel et al., 2005), y alguna de las nuestras poseen manchas oscuras sobre la membrana, bien aisladas de forma llamativa (Aleuropteryx maculata, A. minuta, Nimboa adelae) (Figs. 85, 88, 104, 112, 243) o como sombras más oscuras sobre el margen anterior o en las celdillas marginales (Aleuropteryx juniperi) (Fig. 1) (probablemente las manchas negras sobre la membrana de las alas en estas especies pueda actuar como elemento mimético con ciertos homópteros para confundirse, aún más, con ellos), pero las alas siempre están cubiertas de una secreción cérea segregada por glándulas hipodérmicas que les da una coloración externa blanca intensa y probablemente disminuya su peso específico relativo favoreciendo el vuelo. El perostigma es imperceptible en ambas alas (Figs. 23, 24). La venación está marcadamente reducida, muy simplificada y similar en ambas alas y con venillas transversales escasas (Figs. 10, 23, 24, 160, 250). En las alas anteriores el campo costal no porta más de dos venillas que carecen de bifurcación o de vena humeral recurrente, la vena Sc bifurcada en el extremo (echo inusual en el orden y que comparten con Megaloptera), el único SR surge del R cerca de la región media de las alas, R y M fusionadas en su base, y las venas longitudinales nunca se bifurcan varias veces, ni cerca del margen alar, y dos venas anales son frecuentes (Figs. 10, 23, 24, 160, 250). La venación está aún más reducida en las porteriores, el único SR surge del R en la región basal (Aleuropteryginae) o cerca de la región media de las alas (Coniopteryginae) y dos venas anales son frecuentes (Figs. 23, 24). En Brucheiserinae la venación es de tipo reticulado y muy anómala (Brucheiser) o alargadas y venación subparalela con abundantes venillas trasversales (Flintoconis) (Navás, 1927a; Riek, 1975; New, 2001b; Sziráki, 2007a), que desde nuestro punto de vista poco tienen que ver entre sí para definir la subfamilia ni la pertenencia de Flintoconis a esta misma subfamilia. La venación puede estar sometida a un cierto grado de variabilidad, incluso dentro de la misma especie (Houser, 1914; Withycombe, 1922a; Tjeder, 1931; Rousset, 1960a; Zelený, 1961a). Venación en ambas subfamilias de nuestra fauna según las figuras 23 y 24. Tricosoros (pequeños espesamientos sobre la vena costal en el extremo de las bifurcaciones de las venas longitudinales) ausentes (Figs. 10, 23, 24, 160, 217), pero las setas marginales están generalmente bien desarrolladas y son abundantes, especialmente en el margen posterior de las alas anteriores, y abundan las macrotrichias sobre las venas longitudinales (destacan dos grandes setas sobre M en Aleuropteryginae, Figs. 23, 93, 104, 112), también microtrichias abundan sobre toda la membrana, y carecen de nygmata (pequeños puntos cuticulares oscuros que pueden aparecer en las alas anteriores, posteriores, o en ambas en algunas familias de neurópteros). Aparato de acoplamiento entre ambas alas poco desarrollado (Figs. 23, 24), al máximo algunas setas a modo de corto hámuli en la vena costal de las alas posteriores y ciertas setas unciformes en el lóbulo yugal de las anteriores (New, 1989).

Las patas son marchadoras, algo más desarrolladas las anteriores (Fig. 10), a veces las coxas son libres y a veces muy pilosas, los fémures son cilíndricos, en ocasiones los machos con espinas en la cara interna (Fig. 179) (Coniopteryx, Semidalis) (Tullgren, 1906; Enderlein, 1906; Mjöberg, 1909; Tjeder, 1931; Murphy & Lee, 1971; Sziráki, 1997, etc.) y las tibias están comprimidas lateralmente y ensanchadas en su zona media, las posteriores son algo más largas (Fig. 10). Tarsos de 5 tarsómeros, más largo el basal, en Brucheiserinae el cuarto tarsómero está especialmente bilobulado, semejante a lo que hallamos en Megaloptera: Sialidae (también evidente en otros géneros como Helicoconis o Conwentzia), uñas tarsales curvas y simples, empodio pequeño y apuntado, y arolio ausente. Estos caracteres ya están definidos en ejemplares fósiles desde el Cretácico Superior (Perrichot et al., 2014).

El abdomen es algo más corto que sus alas (Figs. 1, 10) y está más escasamente esclerificado que los anteriores tagmas, pues posee amplias zonas tergales membranosas, y también está externamente cubierto por las secreciones céreas citadas. Formado por diez segmentos de los que estructuras del 8° y/o 9° se incorporan a la terminalia y genitalia, por lo que solo los más anteriores se aprecian claramente separados, con tergos y esternos bien definidos y amplias y extensibles áreas pleurales (Figs. 95, 96, 114, 213), con estigmas en los segmentos abdominales 1-8 en Brucheiserinae y Coniopteryginae, 1-7 y Aleuropteryginae (la pérdida de estigma en el último segmento en Coniopteryginae ha sido refutada por Zimmermann, 2005b y Zimmermann et al., 2009, donde un 8° estigma ha sido también descrito).

Son características las glándulas de la cera, que se abren formando hileras de pequeños puntitos por donde se segregan las sustancias céreas en diferente posición y presentes en ambos sexos (Figs. 95, 96, 108, 289, 291), en Coniopteryginae más frecuentes en las zonas tergales y laterales de los segmentos torácicos y abdominales, en la región basal de las alas y también están presentes en el vértex y el escapo, y están especialmente desarrolladas en Aleuropteryginae, formando hileras sobre algunos esternitos y terguitos abdominales, y en Brucheiserinae están dispuestas en forma de arco sobre los esternitos de los segmentos 2°-6° en las hembras y 2°-7° en los machos. Estos pequeños orificios tegumentarios se abren sobre el tegumento en forma de roseta, y es donde desembocan las glándulas hipodérmicas que segregan la cera, mayoritariamente formada por ácidos grasos, hidrocarburos y alcoholes (para su composición se recomienda Nelson et al., 2003), cera que los cubre completamente (excepto ojos y el flagelo de antenas), dándoles un aspecto similar a lo que hallamos en aleyródidos y cóccidos (Fig. 2), hecho que no nos parece casual, sino de forma convergente, ya que habitualmente sobre ellos predan (esta posibilidad ya había sido sugerida por Penny et al., 2007), y les da su color y aspecto característico. Estas ceras están segregadas en forma de microscópicos recurvados filamentos, y acaban por desprenderse y los ejemplares las extienden activamente sobre su cuerpo con las tibias y fémures de sus patas anteriores y posteriores poco después de emerger el imago (Withycombe, 1922a, 1923, 1925a; Killington, 1929, 1936; Tjeder, 1957; Meinander, 1972a; Navone, 1987; Nelson et al., 2003).

También son curiosas y características de esta familia las llamadas “plicaturas”, ausentes en Coniopteryginae y especialmente desarrolladas en Aleuropteryginae (particularmente en los segmentos III-V, menos en VI y VII), y en Brucheiserinae, en posición lateral sobre los esternitos distales del abdomen (Fig. 96), con orificios glandulares próximos o alrededor de ellas (Zimmermann, 2005b; Zimmermann et al., 2009) (Fig. 96). Estas estructuras circulares, lenticulares u ovoides y membranosas, se han citado en ocasiones (Enderlein, 1906; Lacroix, 1924; Withycombe, 1925a; Killington, 1936; Sziráki, 2007b; Zimmermann et al., 2009) como secretoras de sustancias repugnatorias o feromonas, como respiratorias, como captadoras de humedad ambiental, sensoriales, o como “evaginables” por presión de la hemolinfa y con musculo retractor, como ocurre con el tubo ventral de los colémbolos, aunque este último hecho (“evaginables/evaginadas”) nunca lo hemos observado en ejemplares vivos y, que sepamos, solo se conoce de forma aparente en formas fósiles (†Archiconis electrica) y pocas veces en las especies actuales, donde estas formaciones membranosas evaginables, de aspecto triangular/cuadrangular, parecen permanecer en ciertos géneros (Coniocompsa, Helicoconis, Spiloconis), y son de función desconocida, aunque han sido asociadas a las vesiculas o tubos ventrales evaginables de algunos apterigotas (Ejs.: Collembola, Microcoryphia, Zygentoma, Protura) (Enderlein, 1906; Carpenter, 1955; Tjeder, 1957, 1960; Meinander, 1972a; New, 1989; Zimmermann et al., 2009). Otras estructuras membranosas evaginables en el abdomen (pleuritocavae, glándulas evaginables, gonocoxitos), de difíciles holologías con ellas, están presentes en otras familias de neurópteros (Chrysopidae, Mantispidae, Nemopteridae, Crocinae, Osmylidae, Nevrorthidae) o megalópteros (Sialidae, Corydalidae).

Los segmentos distales del abdomen están sexualmente muy especializados en los ♂♂, sin callo cercal ni tricobotrias presentes y con estructuras genitales externas e internas bien desarrolladas en ellos, y con elementos característicos que se exponen en cada género. Menos aparentes, escasamente esclerificados externamente y vias genitales internas muy específicas en las ♀♀, a veces con placas subgenitales y espermatecas esclerificadas, y siempre ausencia de ovopositor (Figs. 96, 102, 103, 105-108, 113-117, 133-138, 254, 255, 258, 259, 264-266, 289-315).

La genitalia masculina y femenina es muy variable según las subfamilias, géneros, subgéneros y especies, siendo de homologías difíciles en relación entre los diversos géneros y entre esta familia y otras familias de neurópteros (Tjeder, 1954, 1956, 1957, 1970; Acker, 1960; Tuxen, 1970; Meinander, 1972a). El segmento abdominal 11° está obliterado, por lo que carecen de cercos y/o de ovopositores, y tampoco portan callo cercal sensorial, característico de muchas otras familias de neurópteros. Como hemos indicado, los machos presentan pene y, curiosamente y diferente a los restantes neurópteros, poseen los testículos solo funcionales en las fases larvarias, mientras que en los imagos el semen se acumula en un reservorio ventral (vesícula seminal llena de gametos) que finaliza a través de un ducto eyaculador (Figs. 100, 101, 166, 184, 187, 216, 223, 235, 249, 260), con su propia musculatura, en el pene (Withycombe, 1925a; Stitz, 1931; Killington, 1936; Meinander, 1972a; New, 1989), por lo que la inseminación es interna y sin concurso de espermatóforo, estructura presente en muchas otras familias de neurópteros (Megaloptera, Raphidioptera, Neuroptera: Osmylidae, Sisyridae, Berothidae, Mantispidae, Hemerobiidae, Chrysopidae, etc.), y que representa uno de los elementos más evolucionados dentro de los Neuropteroidea. En las hembras la espermateca o bolsa copuladora, frecuentemente esclerificada, recoge el esperma hasta el momento de la fecundación de los óvulos (Figs. 96, 102, 103, 105-108, 113-117, 133-138, 254, 255, 258, 259, 264-266, 289-315).

Aunque otros elementos de biología, distribución, morfología externa y pigmentación tegumentaria y alar pueden ayudar, el estudio de la genitalia (interna y externa) es imprescindible para la correcta identificación de las especies de esta familia, y en las que nos competen, tanto la genitalia masculina como femenina de las especies ibéricas se anotan a lo largo del texto en cada caso. Se sigue la terminología general comúnmente aceptada de Meinander (1972a) y Aspöck et al. (1980), aunque es relativamente frecuente que, también en esta familia, diversos autores hayan introducido cambios en la terminología clásica, en función de sus interpretaciones.

A pesar de su interés en el terreno de la Entomología Aplicada, sus fases larvarias han despertado menor atención que en otras familias, especialmente Chrysopidae (Withycombe, 1924b; Silvestri, 1942; New, 2001a), y solo existen datos para menos de la tercera parte de los géneros conocidos. Aunque nos detendremos en sus fases juveniles al hablar de su biología, adelantemos que su larva es depredadora de huevos y larvas de insectos y de pequeños artrópodos como ácaros, homópteros y otros insectos, etc., y es de tipo campodeiforme y de vida libre (Figs. 5-7, 44, 53, 65, 71). La fase larvaria madura que se dispone a pupar, tras tejer el capullo (Figs. 8, 76), adopta una posición quiescente y curvada antes de transformarse en pupa (Figs. 9, 77). La pupa es activa, dectica y exarada (Figs. 78, 79).

Más información general o relativa a nuestra fauna en: Hagen, 1856; Dziędzielewicz, 1905; Enderlein, 1906; Roepke, 1917; Arrow, 1917; Withycombe, 1923; Meinander, 1972a, 1974a; Ripolles & Melia, 1980; Castellari, 1980; Aspöck & Aspöck, 1980, 1999, 2001; Mansell, 1986; Tauber & Adams, 1990; Tauber, 1991; Gepp, 1999; Sziráky & Flint, 2007.

DATOS GENERALES SOBRE SU DISTRIBUCIÓN, BIOLOGÍA, COMPORTAMIENTO Y CICLOS BIOLÓGICOS

Los coniopterígidos no son precisamente insectos “familiares”, como son las mariposas, las libélulas, las abejas, los escarabajos, etc., incluso otros grupos de neurópteros más conocidos (las crisopas, las nemópteras, las hormigas-león, etc.), sino insectos que suelen pasar desapercibidos en la Naturaleza, al tratarse de un grupo de pequeño tamaño, poco llamativos, de actividad crepuscular-nocturna, y con escasa capacidad de vuelo.

Esta curiosa familia tiene una distribución cosmopolita, salvo la Antártida y zonas particularmente elevadas y frías, e incluye especies mayoritariamente habitantes de zonas tropicales, subtropicales, y en menor medida en zonas templadas, generalmente arboladas o boscosas, evitando en general medios más adversos, aunque en ocasiones hay especies adaptadas a medios con muy escasa y aislada vegetación, a veces están presentes en medios térmicos, secos y espacios abiertos y soleados, y muchas especies están adaptadas a medios marcadamente eremiales, xéricos y subdesérticos (Tjeder, 1957, 1987; Meinander, 1972a, 1977, 2002; New, 1986; Sziráki, 1992e, 1997; Monserrat, 1996b; Sziráki & Harten, 2006, etc.), y están ausentes en climas fríos, aunque se han citado en muy elevadas latitudes y altitudes, de hasta 3.300-3.886 m en zonas de alta montaña (Carpenter & Lestage, 1928; Stitz, 1928; Tjeder, 1940, 1943, 1972; Kimmins, 1950; Meinander, 1962a; Schedl, 1970; Meinander, 1972a, 1972c; Rausch et al., 1981; Greve & Kobro, 1998; Sziráki, 1999; Popov, 2002a, 2002b, etc.), y ahora citamos material recolectado a 2.070 m, 2.200 m, 2.500 m, 2.550 m, 2.580 m y 2.800 m entre nuestras especies.

Aunque pueden recolectarse mediante otros métodos (ver material citado y ejemplos tenemos en Vas et al., 2001 o Vidlička, 2015), con mucha frecuencia acuden a la luz (Killington, 1936; Lewis & Taylor, 1964; Ward, 1965; Andersen & Greve, 1975; New, 1986, 1989; Günther, 1991; Greve & Kobro, 1998; Ábrahám et al., 2003; Penny et al., 2007, etc.), tanto machos como hembras (aunque erróneamente Withycombe, 1924a, 1924b mencionaba que sólo lo hacían los machos), y algunas especies de biología poco conocida sólo se han recolectado por este medio, y por esta fotofilia acuden accidental-ocasionalmente al interior de nuestras viviendas, y muchas especies son habituales en nuestros parques y en espacios ajardinados (Withycombe, 1924b; Ward, 1965; Czechowska, 1982, 1986; Monserrat, 1985e, 1995; Barnard et al., 1986; Günther, 1991; Plant, 1992a, 1992b, 2001; Pantaleoni, 1995; Monserrat et al., 1999; Gruppe, 2007a; Valencia, 2009, etc.).

Imagos:

Como hemos indicado, los coniopterígidos son poco familiares debido a su pequeño tamaño y a que sus imagos son insectos mayoritariamente de actividad crepuscular/nocturna (Castellari, 1980; New, 1986, 1989; Vas et al., 1999; Ábrahám & Mészáros, 2006), aunque se han citado en ocasiones especies con dos periodos de vuelo nocturno en los que son muy activas (Conwentzia psociformis), tanto tras el atardecer, como antes del amanecer (Lewis & Taylor, 1964), o solo desde un poco antes del atardecer, e incluso activas durante el día (Ábrahám & Vas, 1999; Monserrat, 2005b, y observaciones ahora citadas por el autor). Con respecto a estos elementos de su biología en el vuelo, comentemos que, en general, sus imagos son muy activos, ágiles, y aunque son buenos voladores, sus vuelos en general son cortos y breves, y por ello con escasa capacidad de dispersión, aunque han sido frecuentemente observados en vuelos sostenidos y pueden formar enjambres al atardecer y/o ser arrastrados por el viento, en ocasiones a cierta altura, incluso mar adentro, y/o poseer, en realidad, mayor capacidad de vuelo y de dispersión (Britten, 1916; Southwood, 1957; Murphy & Lee, 1971; Cheng & Birch, 1978; Sugg et al., 1994; Monserrat et al., 1999; Monserrat, 2005b, etc.), y de hecho las trampas de succión son un buen método para recolectarlos y Vas et al. (2001) lo demuestra. Curiosamente, algunas especies aumentan su actividad antes de una tormenta (Southwood, 1957), y parece comprobado que varias especies resisten bien los efectos de los fuertes vientos (Vidlička, 2015). Al margen del vuelo, sus alas son utilizadas como elemento de reconocimiento, apaciguamiento y atracción sexual durante el cortejo, de cripsis para acercarse a ciertas presas de similar aspecto (especialmente aleyródidos) y en situaciones de peligro, a veces saltan y se dejan caer al suelo y, como ha sido observado en otras familias de neurópteros (Hemerobiidae, Sisyridae, Dilaridae, etc.), han sido observados adoptando por un breve tiempo un comportamiento de tanatosis con las alas plegadas y así disuadir o mitigar el interés del potencial depredador (Withycombe, 1924b; Killington, 1936, 1937a), y este comportamiento lo hemos observado en multitud de ocasiones.

Los imagos de Coniopterygidae son depredadores generalistas de pequeños y/o muy pequeños artrópodos fitófagos, bien sésiles o de movimientos lentos y tegumento blando, y también de sus puestas, especialmente homópteros: áfidos, aleyródidos, diaspídidos, filoxéridos, pseudocócidos y cóccidos, también psíllidos, tisanópteros, huevos y larvas de otros insectos, etc., y en particular de ácaros: Eriophyidae, Tetranychidae, en proporción correspondiente a su biología, morfología y tamaño. Por ello son excelentes aliados de nuestros intereses contra estos insectos, Withycombe, 1923, 1924b; Balduf, 1939; Silvestri, 1942; Yang, 1951; Fleschner & Ricker, 1953; Collyer, 1964; Putman & Herne, 1966; Riek, 1975; New, 1975, 1986, 1989, 1991a; Sziráki, 1979; Stimmel, 1979; Castellari, 1980; Ripolles & Melia, 1980; García Marí et al., 1983; Stelzl, 1989, 1992; Dinkins et al., 1994; García Marí & González Zamora, 1999; Stelzl & Devetak, 1999; Canard, 2001; Gerling et al., 2001; McEwen et al., 2001; Nicoli Aldini, 2002; Soler et al., 2002; Miller et al., 2004; Pantaleoni, 2007; Monserrat & El-Serwy, 2010, entre otros muchos, comentan su interés aplicado en cultivos e intereses humanos, y de hecho se han introducido en numerosos países algunas especies exóticas para su utilización como agentes de control de determinadas plagas [Ej: la oriental Spiloconis picticornis en cultivos de cítricos y aguacates en California (Badgley et al., 1955)], o han sido introducidas accidentalmente por acción humana en países o archipiélagos donde no son nativas [p. ej. Hawaii: Zimmerman (1940, 1957), Nueva Zelanda: Kimmins & Wise (1962), Wise (1991, 1992) o Norteamérica: Meinander (1986)], para otros ejemplos ver, entre nuestras especies, la distribución de Aleuropteryx juniperi, Conwentzia psociformis o C. pineticola.

Sin duda la mayor o menor longitud de sus piezas bucales está en función de la capacidad de moción y protección de sus presas (New, 1986). Killington (1936) anota las presas citadas entre las especies británicas y Canard (2001) anota una relación de presas observadas en diversas especies por diversos autores. Pueden llegar a ser extremadamente voraces (Withycombe, 1923, 1924b, 1925a; Killington, 1936; Collyer, 1951; Castellari, 1980; Stelzl, 1991, etc.), habiéndose registrado, por citar algunos ejemplos, en Conwentzia pineticola, consumos de 30/40 ácaros en una hora (imagos) y de 15-20, 30-35 ácaros diarios (larvas) (Collyer, 1951), o Muma (1967) quien anota hasta 40 ácaros a la hora devorados por imagos de Semidalis vicina. Muchas especies complementan su dieta con elementos de alimentaciones más omnívoras, pues ingieren polen y néctar (Withycombe, 1923, 1924b; Lacroix, 1924; Narayanan, 1942; Fleschner & Ricker, 1953; Badgley et al., 1955; New, 1986, 1989; Stelzl, 1989, 1992; Monserrat, 2005b, etc.), pero al margen de lo anteriormente anotado, su régimen alimenticio mayoritario es depredador de pequeños artrópodos de tegumento no demasiado esclerificado y de sus puestas (Figs. 5-7). No existe canibalismo, pero en ocasiones las ♀♀ en cautividad, particularmente si son vírgenes, devoran sus propios huevos recién puestos. El aseo de sus piezas bucales tras la ingesta es obligatorio y frecuente (Collyer, 1951).

Sobre la elección de su hábitat, comentemos que, en general son bastante específicos en el sustrato vegetal sobre el que habitan y se desarrollan, y por ello a veces son muy locales y normalmente poco frecuentes, aunque a veces pueden llegar a ser extremadamente abundantes. En ocasiones algunas especies parecen ser verdaderamente estenotópicas (Aleuropteryx iberica, A. maculata, A. minuta, Coniopteryx parthenia, C. ezequi, C. kerzhneri, Parasemidalis triton, etc.), hecho que limita su distribución (amplitud de hábitat HA según Simpson, 1949 menor de 2: 1,1-1,9), y muestran una marcada especificidad en sus presas (estenofagia) que, a su vez, como ocurre normalmente entre los fitófagos, se hallan sobre un tipo específico de vegetación, hecho que, entre otros elementos ambientales y siendo insectos depredadores, les genera indirectamente una marcada especificidad en el tipo de plantas substrato sobre el que los hallamos, sean coníferas, planifolios, vegetación herbácea, etc. Otras especies, por el contrario, son más euritópicas (HA entre menor de 6: 2,0-5,2), dentro de una cierta amplia gama de plantas, si bien particulares de determinados ambientes, sean de naturaleza mediterránea o eurosiberiana (Aleuropteryx loewii, Helicoconis interna, Conwentzia psociformis, C. pineticola, Coniopteryx esbenpeterseni, C. arcuata, C. haematica, Semidalis pseudouncinata, S. vicina, Hemisemidalis pallida, etc.). Otras especies son declaradamente generalistas (Semidalis aleyrodiformis, Coniopteryx borealis) con amplitud de hábitat HA superior a 9: 9,3-12,8, y en ciertos casos desconocemos la vegetación específica sobre la que se desarrollan y/o han sido mayoritariamente recolectadas a la luz (Semidalis pluriramosa, Coniopteryx ketiae, C. atlantica, Aleuropteryx remane, Helicoconis spp., Nimboa spp., etc.) y probablemente se desarrollen en vegetación herbácea o baja (Helicoconis, Xeroconiopteryx), mucho menos muestreada que los habituales fanerófitos o nanofanerófitos (Killington, 1936; Tjeder, 1957; Meinander, 1972a; New, 1986, 1989; Marín & Monserrat, 1987; Marín, 1994; Monserrat & Marín, 1992, 2001; Hölzel, 1998).

Se ha demostrado una estratificación de las diferentes especies en función de la altura del dosel arbóreo/vegetal, incluso en plantas cultivadas (Murphy & Lee, 1971; Principi & Canard, 1974; Nielsen, 1977; Meinander & Penny, 1982; New, 1986, 1989; Hollier & Belshaw, 1993; Duelli et al., 2002; Gruppe, 2007a, etc.), y aunque mayoritariamente habitan en vegetación arbórea o arbustiva (Marín & Monserrat, 1987; Monserrat & Marín, 1992, 2001; Marín, 1994; Pantaleoni, 1996), también otras especies prefieren vegetación herbácea, o se han encontrado asociadas a medios marcadamente edáficos, musgos, e incluso en el interior de galerías de embiópteros (Kimmins, 1950; Messner, 1965; Meinander, 1972a; Aspöck et al., 1980; New, 1986).

A veces los imagos se encuentran próximos a zonas infestadas por homópteros, donde pueden verse atraidos por sus potenciales presas, y con frecuencia muestran señales de agregación (Southwood, 1957; Meinander, 2002; Aspöck & Aspöck, 2014), y varios ejemplares pueden ser recolectados en una misma rama o árbol (hasta cientos de ejemplares alrededor de un único árbol cita Monserrat, 2005b en Semidalis kolbei, una especie neotropical), quizás también por atracción sexual o agregación en zonas específicamente elegidas para efectuar bien el cortejo o las puestas (Withycombe, 1922a, 1924b; Killington, 1929; Johnson & Morrison, 1979), de hecho se han citado comportamientos de agregación sexual y se han observado hasta 15 machos revoloteando a menos de medio metro alrededor de una hembra, de lo que se deduce la emisión de feromonas femeninas (Johnson & Morrison, 1979; Monserrat, 2005b), según ahora citaremos.

Su longevidad como imagos parece ser mayor en las hembras que en los machos, y quizás por eso parecen ser más frecuentes, y según los datos oscila entre 3-122 días. Como ejemplos citemos a Collyer (1951) quien anota una vida media de 4 semanas en los machos y de 8 semanas en las hembras de Conwentzia en condiciones de laboratorio, Withycombe (1924b) quien anota longevidades de un mes en hembras de Conwentzia, Fleschner & Ricker (1953) anotan longevidades de 3-6, 19-76 y hasta 39-122 días en función de la variedad de dietas ofrecidas, Badgley et al. (1955) quienes anotan longevidades de 49-63 días en imagos de Spiloconis, y ciclos vitales completos desde la puesta de huevos a muerte de imagos de 92-131 días (110 días como media), Muma (1967) anota ciclos con una media de entre 35-43 días en función del tipo de alimento en Semidalis vicina y Castellari (1980) anota entre 14-32 días para Coniopteryx, con algunas diferencias en mayor longevidad en las hembras. Todos estos datos apuntan altas longevidades medias para ser insectos tan pequeños.

Sobre su biología reproductiva Badgley et al. (1955) anotan, desde la emergencia del imago, un periodo mínimo de 3-5 días (hasta 10 días) para que maduren las gónadas femeninas e iniciar el periodo reproductor, pero curiosamente, en la bibliografía europea no existen muchos datos sobre el comportamiento de los individuos durante el cortejo y la cópula, y no parece fácil realizar observaciones en condiciones de laboratorio (Johnson & Morrison, 1979). Existen algunas observaciones muy interesantes e ilustrativas, así Withycombe (1922a, 1923) anota en Parasemidalis que el macho se aproxima a la hembra desde atrás e introduce su cabeza entre sus alas bajo su abdomen y se aferra a sus coxas posteriores con sus mandíbulas y a sus patas posteriores y medias con sus patas anteriores, doblando su abdomen hacia arriba para iniciar la cópula, conforme la hembra abre unos 45° sus alas y eleva el abdomen, mientras mantiene sus antenas proyectadas horizontalmente, y también Collyer (1951) anota similar comportamiento en Conwentzia. Otras observaciones anotan acercamientos laterales o dorsales, y cópulas con cuerpos acoplados y en dirección cefálica opuesta (Henry, 1976). Durante este proceso, las antenas del macho se abren casi 90°, algo menos las alas. A veces, si el macho no es aceptado, la hembra vuela o camina rápidamente alejándose. Si el proceso de la cópula progresa, durante ella la hembra no suele permanecer en reposo y el macho puede ser arrastrado por la hembra (Aspöck & Aspöck, 1999; Zimmermann, 2005b; Monserrat, 2005b), que puede desplazarse utilizando únicamente sus cuatro patas anteriores. La cópula dura entre 5-10, 10-15, 15-30 minutos, según observaciones. Badgley et al. (1955) observan que, ocasionalmente, una misma hembra puede efectuar varias cópulas a lo largo de su vida, y puntualmente se ha observado oofagia. A veces otros machos (hasta dos más) pueden acercarse a la pareja en cópula, incluso intentan “participar” con el macho en cópula adoptando con él similar comportamiento copulador, aferrándose a sus patas, y hasta un tercer macho puede intentar lo mismo con este último solícito visitante. En condiciones experimentales se han observado intentos de cópula entre especies de géneros distintos, o entre especies diferentes del mismo género (Sziráki, 2002a), incluso con otros machos, y también se han observado hasta 15 machos revoloteando a menos de medio metro alrededor de una hembra, de lo que se deduce la emisión de feromonas femeninas. No se han observado comportamientos postcopulatorios (Johnson & Morrison, 1979). Más información en Withycombe, 1922a, 1923, 1925a; Lacroix, 1924; Stitz, 1931; Killington, 1936; Eglin, 1940; Narayanan, 1942; Collyer, 1951; Badgley et al., 1955; Muma, 1967, 1971; Yang, 1974; Henry, 1976, Johnson & Morrison, 1979; Castellari, 1980 y Monserrat et al., 2001.

En relación a otros comportamientos reproductores, se han observado vibraciones de las alas en ambos sexos como llamadas de cortejo a intervalos de 1-2 segundos, durante cerca de una hora, mientras la hembra permanece en el sustrato o camina sobre él, elevando y rotando su abdomen, similar comportamiento se ha observado en los machos (Johnson & Morrison, 1979), consecuentemente se han detectado tremulación/vibraciones en las alas como comportamiento inmediatamente previo a la cópula y órganos sensoriales (escolopales, cordotonales y subgenuales) de captación de vibraciones (rango de frecuencia de 300-2.000 Hz) en la región media de las tibias de todas las patas (Johnson & Morrison, 1979; Devetak, 1998). Las vibraciones se trasmiten bien vía aire o a través del sustrato. Citemos que la emisión-recepción de sonidos es extremadamente importante en la localización y selección sexual entre individuos de muchas familias de neurópteros, y ha sido especialmente estudiado en Chrysopidae, con estructuras alares con órganos timpánicos sobre espesamientos en la base de algunas venas, y/o con formaciones alares, torácicas (metanoto) y abdominales (esternitos) con funciones estridulatorias, y sin embargo estas estructuras parecen poco desarrolladas en esta familia (Riek, 1967), pero aún así la comunicación acústica, también en esta familia, debe realizar una importante misión en el cortejo. Al margen de las particularidades anatómicas citadas anteriormente en esta familia, recordemos que la trasferencia de esperma es directa, merced al concurso de un pene en los machos, y no a través de ningún tipo de espermatóforo (Withycombe, 1925a).

Tras su emergencia como imago y tras las fases de cortejo y cópula, las hembras inician la fase de la puesta. La puesta de huevos comienza, en condiciones experimentales, desde pocas horas a varios días, pudiéndose prolongar durante unos pocos días a semanas, según las observaciones, incluso hasta 7 semanas (Collyer, 1951; Badgley et al., 1955).

Generalmente parecen muy selectivas a la hora de elegir el sitio de la puesta y, habitualmente lo hacen durante la noche. Los sustratos elegidos son a veces muy específicos (las hembras previamente toquetean vigorosamente con sus palpos la zona donde depositarán sus huevos), que suelen ser el envés y márgenes de las hojas (ver material ahora citado en Semidalis aleyrodiformis) (Figs. 3, 4), junto/sobre sus nerviaciones, en/bajo cortezas, en la base y parte plana de las acículas, etc., y efectuan las puestas con huevos bien aislados, en irregulares hileras o en pequeños grupos (generalmente alineados) y adheridos al sustrato sobre su superficie longitudinal, merced a secreciones de las glándulas de cemento, y quedan adheridos sobre su polo dorsal, no micropilar, que es el último en salir de las vías genitales femeninas, a veces alternando su forma y adaptándola a la superficie, y a veces próximos a las colonias de futuras presas (Withycombe, 1922a, 1923, 1925a; Killington, 1936; Narayanan, 1942; Collyer, 1951; Badgley et al., 1955; Muma, 1967, 1971; Yang, 1974; Henry, 1976; Castellari, 1980; New, 1986; Gepp, 1999; Monserrat, 2001; Monserrat et al., 2001; Pantaleoni, 2007, etc.).

Huevos:

Los huevos no son pedunculados, y son elípticos o fusiformes, alargados, subcilíndricos y de extremos redondeados, de unos 0,45-0,55 mm de longitud y unas 2 veces más largos que anchos (Figs. 3, 4, 84). Withycombe, 1922a, 1923, 1924b, 1925a y Killington, 1936 citan 0,4-0,5 mm de longitud en Parasemidalis, Coniopteryx y Conwentzia; Narayanan, 1942 cita 0,5 mm en Coniopteryx; Badgley et al., 1955 citan 0,53 mm en Spiloconis, y Castellari, 1980 cita 0,41-0,44 mm en Coniopteryx, y son algo más aplanados en la superficie donde se adhiere al sustrato donde se depositó el huevo. Son translúcidos o de tono/ color crema pálido, blanco, amarillo pálido, amarillento, anaranjado, rosáceo, rojizo o pardo al inicio de la puesta (Badgley et al., 1955; Monserrat et al., 2001). Conforme el tiempo avanza, su color va cambiando según el desarrollo embrionario progresa, y las pardas bandas metaméricas del embrión primero y los ocelos negros después evidencian su desarrollo (Killington, 1936; Badgley et al., 1955), y el oscurecimiento del huevo los hace menos conspicuos.

Poseen micropilo aparente (Figs. 3, 4), a veces puntiagudo, en general blanco muy llamativo y con numerosos dispersos aeropilos en él, y poseen frecuentes y pequeñas impresiones foliculares hexagonales-poligonales sobre el corion (reflejo e impronta de la presión ejercida por las células foliculares) (Fig. 25) y pueden existir otras menores sobre su superficie que le dan al huevo un aspecto aterciopelado (Withycombe, 1923, 1924b, 1925a; Lacroix, 1924; Killington, 1929, 1936; Stitz, 1931; Narayanan, 1942; Silvestri, 1942; Collyer, 1951; Badgley et al., 1955; Muma, 1967, 1971; Meinander, 1972a; Henry, 1976; Agekyan, 1978; Hinton, 1981; Gepp & Stürzer, 1986; New, 1989; Gepp, 1990; Monserrat, 2001 y material ahora citado en Semidalis aleyrodiformis).

En condiciones experimentales se han citado en diferentes especies puestas de entre 10-20 huevos diarios y puestas de 3-9, 11, 30-40, 22-66, 67-198; 107, 200, 96-266, etc. huevos por hembra (Killington, 1936; Collyer, 1951; Badgley et al., 1955; Monserrat, 2001). Muma (1967) y Stange (1981) citan puestas de 2-5, 9-14 huevos/día en Semidalis vicina, Castellari (1980) cita puestas de 2-8 huevos diarios en Coniopteryx esbenpeterseni, etc., aunque estos datos pueden variar en función de las condiciones, y así Fleschner & Ricker (1953) anotan puestas de 3-9, 22-66, 67-198 huevos en función de la variedad de dietas ofrecidas a las hembras.

Lógicamente el tiempo de desarrollo del huevo varía en función de las condiciones externas, en especial de la temperatura, oscilando entre 4-5, 6-8, 8-9, 8-12, 8-21, 14, 16 días (Quayle, 1912; Withycombe, 1923; Narayanan, 1942; Badgley et al., 1955; Muma, 1967; Castellari, 1980; Gepp & Stürzer, 1986; Canard & Volkovich, 2001). Withycombe (1923) anota tiempos de desarrollo de 13 días para Conwentzia psociformis, y de 18-21 días en Semidalis aleyrodiformis (6 días en el material ahora citado en Semidalis aleyrodiformis), Withycombe (1924b, 1925a) anota de seis días a dos-tres semanas según temperatura, Killington (1936) anota 1,5-2,5 semanas en los tiempos de desarrollo embrionario en diferentes especies británicas, y Collyer (1951) anota en Conwentzia una media en tiempo de desarrollo del huevo de 5/7/12 días, según los meses del año (VI-VIII/IX/X).

La ruptura del huevo se efectúa mediante una incisión transversal (o longitudinal, según las observaciones) bajo el polo micropilar, merced al concurso de pequeño ovirruptor embrionario aserrado/denticulado que queda adherido al tegumento (clípeo-labro) embrionario y al corion abandonado (Fig. 25a) y se realiza merced al concurso de los movimientos del embrión (Withycombe, 1923, 1925a; Killington, 1936; Badgley et al., 1955; Kimmins & Wise, 1962; Muma, 1967; Meinander, 1972a; Castellari, 1980; Gepp & Stürzer, 1986; Gepp, 1990, 1992; Monserrat et al., 2001). El proceso del nacimiento en este tipo de insectos es detalladamente descrito por Killington (1936) y Badgley et al. (1955). Gepp (1990) y Monserrat (2001) recopilan la información existente hasta la fecha sobre el huevo en esta familia.

Estadios larvarios:

Las larvas neonatas permanecen unas horas sobre/junto al huevo antes de iniciar su actividad (Narayanan, 1942; Badgley et al., 1955), siendo éste un periodo especialmente crítico (Canard & Volkovich, 2001). Su desarrollo larvario requiere tres estadios, las sugerencias de cuatro estadios en Heteroconis por Badgley et al. (1955) o en Semidalis por Muma (1967, 1971) no han sido corroboradas y requieren confirmación (personalmente creemos que quizás con este citado “cuarto estadio” se refieran a la prepupa antes de formarse la pupa real), y de ser ciertas estas observaciones sería, junto a Ithonidae (con 5 estadios), un caso único en esta familia y entre los neurópteros (más de tres fases larvarias). Las larvas neonatas inicialmente son muy ágiles, veloces y activas, ayudándose con el extremo abdominal para caminar con el que hacen palanca. Se dispersan desplazándose a gran velocidad buscando su futura fuente de alimentación sobre la vegetación. En este periodo de búsqueda pueden desplazarse largas distancias y poseen una gran capacidad de sobrevivir sin alimento hasta su muerte (hasta 40 m y durante más de 10 h cita Fleschner, 1950).

Sus tres fases larvarias son de similares morfologías, aunque obviamente varían en tamaño y quetotaxia, y en general las mayores diferencias inter-específicas se manifiestan en larvas de tercer estadio. Las larvas son de tipo campodeiforme, generalmente alargadas, a veces más fusiformes, desnudas (Figs. 5-7) y portadoras de setas de muy diversa morfología (Figs. 27-75) (ver clave de géneros de nuestra fauna). De color blanco, crema, rosáceo o amarillento pálidos, a veces con coloración disruptiva presentando manchas más oscuras muy contrastadas (Figs. 5-7), en las que se ha mencionado en algunos géneros cierta variabilidad intraespecífica en su coloración (Gepp & Stürzer, 1986; Gepp, 1992).

Aunque en ocasiones se han hallado granos de polen e hifas, esporas y esporangios de hongos en su tracto digestivo (Monserrat, 1998, 2002, 2005b, 2006), son activos depredadores (y excelentes aliados de nuestros intereses) de huevos, ninfas e imagos de pequeños fitófagos de pequeños tamaños y escasa motilidad, especialmente áfidos, aleyródidos y cóccidos, aunque otros muchos grupos han sido citados entre sus presas (pseudocóccidos, adélgidos, filoxéridos, diaspídidos, tisanópteros, etc.) (Figs. 5-7), y particularmente ninfas y adultos de ácaros (Oribatida y especialmente Tetranychoidea, Eriophyoidea, Raphignathoidea y Tarsonemidea: Tetranychidae, Tydeidae, Eriophyidae, Rhyncaphytoptidae, Ereynetidae, Tarsonemidae, Stigmaeidae, etc.), a los que acceden merced a su pequeño tamaño, y esta adaptación les proporcionan recursos inalcanzables para otros depredadores de mayor tamaño (Withycombe, 1923, 1924b, 1925a; Killington, 1936; Silvestri, 1942; Collyer, 1951; Kimmins & Wise, 1962; Putman & Herne, 1966; Muma, 1967; Meinander, 1972a; Popov, 1973; Stimmel, 1979; Castellari, 1980; Gepp & Stürzer, 1986; New, 1989; Stelzl, 1989, 1991, 1992; Monserrat, 1996b, 1998, 2005b, 2006; Lo Verde & Monserrat, 1997; Canard, 2001; Gerling et al., 2001; Monserrat et al., 2001; Miller et al., 2004), siendo, también en estadio, excelentes aliados de nuestros intereses contra estos fitófagos (McEwen et al., 2001). Como hemos citado en los imagos, también sus larvas, aunque a veces hallamos especies ampliamente generalistas, en ocasiones parecen ser muy selectivas, a tenor de la especificidad de plantas soporte sobre las que en particular las hallamos y donde encuentran sus específicas presas, por lo que, siendo depredadoras, acaban siendo a veces muy selectivas e indirectamente estrechamente relacionadas con un tipo determinado de planta/s (Withycombe, 1923, 1924b; Killington, 1936; Kimmins & Wise, 1962; Putman & Herne, 1966; Peterson, 1967; Muma, 1967; Stimmel, 1979; Castellari, 1980; New, 1986, 1989; Monserrat & Marín, 1992, 2001; Canard, 2001).

Durante la localización de sus recursos se desplazan ayudándose con el extremo del abdomen y mueven lateralmente la cabeza a uno y otro lado buscando sus presas a las que localizan por contacto directo. Atacan a sus presas sin aparentemente elegir una posición determinada, especialmente desde abajo (sobre todo huevos y cóccidos acorazados) (Figs. 5-7), y mientras la succionan dirigen los palpos hacia abajo y arquean las antenas hacia atrás (Henry, 1976; Monserrat, 1983a). Debido a sus rectas piezas bucales, su mecanismo de caza difiere de otros neurópteros con mandíbulas-maxilas curvas (Chrysopidae, Hemerobiidae, Ascalaphidae, Myrmeleontidae, Crocidae, Nemopteridae, etc.), por lo que no pueden “morder” a sus presas, y por ello prefieren presas sésiles o de escasa moción (Muma, 1967, 1971; Henry, 1976; Stelzl, 1991; Lo Verde & Monserrat, 1997; Canard, 2001), sean huevos, ácaros y homópteros, sean cóccidos, eriófidos o filoxéridos (Figs. 5-7), cuyos fluidos succionan y devoran completamente con suma insistencia (hasta durante 25 minutos por cóccido). Canard (2001) anota una relación de presas observadas en diversas especies por diversos autores. Pueden llegar a ser extremadamente voraces, habiéndose citado, como ejemplos, Withycombe (1923) quien anota entre 150-300 huevos y ninfas de Phylloxera devoradas a lo largo del desarrollo de Semidalis y Conwentzia; Muma (1967) quien anota hasta casi 3 ácaros por hora devorados por larvas de Semidalis vicina; Quayle (1912, 1913) quien anota en Conwentzia, consumos de hasta 25-53 ácaros de los cítricos al día y consumos de 136-262 ácaros a lo largo de su desarrollo, y hasta 319 ácaros en el tercer estadio de Coniopteryx (Fleschner, 1950), también Karny (1924) menciona esta voracidad en Semidalis pluriramosa. Obviamente el número de presas consumidas va a estar condicionada por el tamaño/sexo del futuro individuo, e influirá en su longevidad y su potencial reproductor (Fleschner & Ricker, 1953; Canard, 2001). El proceso de la ecdisis es detalladamente descrito por Killington (1936).

Presentan cabeza prognata, pequeña, bien esclerificada (Figs. 26-28, 31, 32, 36-40), y antenas relativamente largas (especialmente en Conwentzia), con abundante y larga setación, formadas por dos segmentos (Figs. 26, 27, 31, 32, 38, 39, 41-43), al igual que los palpos labiales, cuyo segmento distal está fuertemente expandido, y tienen labio muy pronunciado cubriendo parcial-totalmente las piezas bucales (Figs. 27, 28, 32, 33, 38). Las mandíbulas son rectas, de ápice agudo y no denticulado y de longitud variable según los géneros (Figs. 29, 32-34, 38), y las maxilas son rectas, levemente dentadas en su ápice (Figs. 30, 33, 35) y con canal alimentario entre ambas por donde succionan los líquidos de sus presas (Killington, 1936), ya que el orificio bucal está clausurado por el tegumento tras la eclosión del huevo y vuelve a cerrarse después de cada ecdisis, por lo que la ingesta debe ser líquida a través de este canal mandíbulas-maxilas (Canard, 2001) y sin duda la secreción de las glándulas salivares ayuda a paralizar a sus presas y predigerir sus fluidos (Rousset, 1966). Carecen de palpo maxilar y el labial es bisegmentado, presentando el más distal una zona fuertemente setosa de carácter sensorial (Figs. 27, 28, 32, 33 38). Sus ojos poseen cuatro, cinco o seis estematas (Withycombe, 1923, 1925a; Killington, 1936; Rousset, 1966) y frecuentemente la cabeza se encuentra parcialmente embutida en la parte anterior del tórax (Figs. 26, 31). La morfología antenal y de la quetotaxia, así como su disposición sobre la cápsula cefálica son características en cada género (Figs. 27, 36-41, 80-83), utilizándose en su diagnosis (ver clave de géneros), y se han citado patrones de coloración para distinguir ciertas especies (Figs. 5-7). Curiosamente Withycombe (1923), Gepp (1992), Gepp & Stürzer (1986) y Sziráki & Flint (2007) encuentran mucha variabilidad intraespecífica en la coloración, bien entre poblaciones o en función de su alimentación, hecho que no deja de ser sorprendente.

El tórax es sencillo, ancho y transverso, ocupa la mayor parte del conjunto, pero está poco diferenciado del abdomen (Figs. 26, 31, 53, 65, 71). Patas marchadoras bien desarrolladas y de longitud variable (Figs. 26, 31), especialmente largas en Brucheiser o Conwentzia, más cortas en Aleuropteryx o Semidalis, con tibias y un único segmento tarsal no articulado, acabando en dos uñas y un pequeño empodio agudo.

El abdomen consta de diez segmentos de los que los ocho primeros portan estigmas laterales y que, como el tórax, carecen de especial ornamentación, setación, ni tubérculos, y se encuentran progresivamente adelgazados hacia el extremo caudal (Figs. 26, 31, 53, 65, 71), el cual frecuentemente se utiliza, a modo de palanca sobre el sustrato, para favorecer la locomoción, y también es utilizado para fijar la larva por este extremo durante la ecdisis y segregar desde los tubos de Malpighi la seda con la que tejer el capullo pupal (Killington, 1929, 1936; Collyer, 1951) y probablemente también para segregar sustancias defensivas/ofensivas.

El tiempo de desarrollo larvario depende de las condiciones externas, especialmente del alimento y de la temperatura, aunque hay pocos datos observados sobre los periodos de duración de sus estados larvarios. Se han citado desarrollos de 8-9 días, de entre 6 días a un par de semanas, de 9-14 días o de 7-20 días en función de la temperatura (Muma, 1967; Castellari, 1980; Stange, 1981). Datos de 41-71 días para completar su desarrollo se han citado para Semidalis aleyrodiformis (Gepp & Stürzer, 1986), de 16-32 días en Spiloconis (Badgley et al., 1955) (con sorprendentes datos sobre cuatro estadios larvarios con duración de 3, 7, 7 y 5-8 días respectivamente), y de 35-43 días en S. vicina (Muma, 1967). En general el primer estadio es breve (3-5 días), el segundo algo mayor (7-10 días) y más largo el tercero (10-19 días). Withycombe (1923) anota tiempos de 3, 6-7 y 10-11 días, para los tres estadios de Conwentzia psociformis, y de 3-5, 6-7 y 19-20 días en Semidalis aleyrodiformis, Quayle (1912) anota una media de 15 días para el desarrollo en Conwentzia, Collyer (1951) anota también en Conwentzia una media en tiempo de desarrollo larvario de 7/10/16 días según los meses del año (VI-VIII/IX/X), y de entre 16-36 días desde la emergencia de la larva del huevo a la salida del imago del capullo, igualmente en función de la época del año. También Narayanan (1942) cita 18-25 días para el completo desarrollo larvario en Coniopteryx, y Canard & Volkovich (2001) aportan una relación de tiempos en el desarrollo de diferentes especies anotados por diferentes autores en diferentes condiciones.

Sobre la morfología de las fases larvarias de las diferentes especies conviene mencionar que, a nivel general, son escasamente conocidas, desconociéndose en la mayoría/muchas de sus especies (incluso en la fauna europea). Desde que Curtis (1834) describiera la primera larva, no han sido demasiadas las especies cuyas larvas han sido descritas. Sobre la identificación de las fases larvarias Monserrat (2001) aporta una clave, a nivel mundial, de las larvas de los géneros que entonces eran conocidos y aporta la información existente para cada una de las especies cuyas fases juveniles que habían sido descritas, a las que ha de sumarse nuevas descripciones, siendo especialmente interesante Sziráki & Flint (2007). En nuestra fauna hay algunas referencias sobre los estadios larvarios de alguna de sus especies, que se comentarán en cada caso (Figs. 26-75), y para el lector interesado, aportamos una sencilla clave general de las larvas ibéricas a nivel de los géneros cuyas larvas son conocidas. La información sobre la morfología de las fases preimaginales de las especies presentes en la Península Ibérica/Baleares se anota a lo largo del texto en cada una de ellas, aunque las identificaciones en las descripciones antiguas han de tomarse con cautela. Para alguna de las especies de las Islas Canarias se puede consultar Monserrat (1978c). Más información sobre estadios preimaginales en Curtis, 1834; Dujardin, 1851; Brauer & Löw, 1857; Löw, 1885; Emerton, 1906; Enderlein, 1906; Quayle, 1912, 1913; Arrow, 1917; Withycombe, 1923, 1925a; Killington, 1936; Narayanan, 1942; Collyer, 1951; Badgley et al., 1955; Schremmer, 1959; Rousset, 1960a, 1966; Kimmins & Wise, 1962; Macleod, 1964; Muma, 1967, 1971; Ward, 1970; Meinander, 1972a, 1974a; Yang, 1974; Greve, 1974; Monserrat, 1978c, 2001; Castellari, 1980; Gepp, 1984, 1986, 1992; Gepp & Stürzer, 1986; Monserrat & Hölzel, 1987; Monserrat et al., 1991; Sziráki & Flint, 2007; Sziráki, 2007b; Zimmermann et al., 2009, etc. Para el lector interesado puede encontrar datos sobre su anatomía en Withycombe (1925a) y Rousset (1956a, 1956b, 1958, 1966, 1968, 1969, 1970).

Pupa:

Apenas hay datos al respecto, pero completado su desarrollo, la larva madura deja de alimentarse, está menos activa e inicia la pupación. Ésta se realiza mediante la fabricación de un capullo de seda circular o levemente elíptico (Figs. 8, 9, 76), de color blanquecino o amarillento, de aspecto aplanado (parecido al saco ovígero de ciertas arañas tipo Araneida: Heterpodidae-Sparassidae), de unos 5-8 mm (Badgley et al., 1955 citan 2,5-3 mm de diámetro en Spiloconis). Está formado por dos-tres capas independientes de seda, segregada por los tubos de Malpighi (6 y no 8 como es habitual en otras familias) y acumulada en un pequeño reservorio, y que sale por el ano, utilizando eficazmente los ágiles últimos segmentos abdominales para su ejecución y tejido, y las papilas anales (Fig. 52) son utilizadas para este menester (Withycombe, 1924b, 1925a). El proceso de fabricación del capullo es detalladamente descrito por Arrow (1917) y Withycombe (1923). Aunque no siempre suelen elegir zonas protegidas para efectuar la construcción del capullo (p. ej. Conwentzia suele pupar en la superficie de las hojas), suelen preferir zonas más reservadas (Fig. 8), especialmente si se va a producir la hibernación dentro del capullo (si se encuentran en árboles de hoja caduca o marcescente emigran árboles de hoja perenne o al interior de las cortezas para pupar), sea la base de las acículas, hojas secas y/o recurvadas, en la base del pedúnculo que sostiene los frutos, bajo cortezas, pies de árboles, etc. (Emerton, 1906; Quayle, 1912; Williams, 1913; Houser, 1914; Withycombe, 1923, 1924b, 1925a; Killington, 1936; Narayanan, 1942; Silvestri, 1942; Collyer, 1951; Badgley et al., 1955; Zimmerman, 1957; Schremmer, 1959; Kimmins & Wise, 1962; Muma, 1967; New, 1968, 1986, 1989; Riek, 1970; Meinander, 1972a; Principi & Canard, 1974; Agekyan, 1978; Ripolles & Melia, 1980; Castellari, 1980; García Marí et al., 1983; Gepp & Stürzer, 1986; Pantaleoni, 2007, etc.). Killington (1936) cita incluso emergencia de imagos de agallas de otros insectos dentro de las cuales habrían realizado su pupación, y esto lo hemos observado y ahora citamos en algunas de nuestras especies pertenecientes a Aleuropteryx, Coniopteryx, Helicoconis o Hemisemidalis. Según la época del año y especies, la fase de prepupa, fuertemente recurvada sobre sí misma en sus extremos dentro del capullo (Figs. 9, 77), puede durar 4-5 días desde que se tejió el capullo, antes de pasar a la fase de pupa, o mantenerse en este estadio para pasar el invierno. Mayoritariamente se ha citado la capacidad de hibernación en fase de prepupa (Withycombe, 1923; Castellari, 1980; New, 1986, 2001a), pero en nuestras latitudes encontramos especies que parecen hacerlo en estado adulto, y muchas otras presentan actividad a lo largo de todo el año (ver fenologías en cada caso).

La pupa es de tipo dectica y exarata, con mandíbulas simétricas, planas, portadoras de una pequeña muesca o hendiduran el margen interno, y las antenas son libres y dispuestas alrededor de la cabeza hacia las pterotecas (Figs. 78, 79), hecho habitual en los Neuropterida (Emerton, 1906; Withycombe, 1923, 1925a; Killington, 1936; Greve, 1974). Datos sobre pupas en diferentes especies en Emerton (1906), Withycombe (1924b), Stitz (1931), Killington (1936), Badgley et al. (1955), Greve (1974), Gepp & Stürzer (1986), Monserrat (2001), etc.

El periodo pupal es relativamente corto, y si no hay hibernación en este estado, la emergencia del imago, generalmente al atardecer, acontece a los 8-10 días en meses cálidos y hasta los 30 días en meses más frescos, y de 10-12/11-20 días en condiciones de laboratorio y tras 5-8, 11-12, 15 días, según otras observaciones. A diferencia de lo acontecido en otras familias (Mantispidae, Berothidae, Hemerobiidae, Sisyridae u Osmylidae), la salida del capullo no se ve favorecida por la posesión de pares de dentículos curvos y opuestos sobre la región tergal de algunos segmentos del abdomen pupal que actúan como anclaje para liberarse de la exuvia pupal (Killington, 1936), que no existen en esta familia (Figs. 78, 79), aunque la propia exuvia pupal abandonada actúa de anclaje (Badgley et al., 1955). Para liberarse del capullo de seda la pupa la corta con sus mandíbulas un orificio circular-semicircular (Withycombe, 1923; Badgley et al., 1955) y, tras retirarse un trecho, deja abandonada en él su exuvia pupal (pocas veces se ha observado salir del capullo la pupa entera: Badgley et al., 1955), y tras liberarse de ella, queda libre el imago, que suele trepar por una superficie vertical, y tras expeler varias gotitas de fluido viscoso (restos del contenido del tubo digestivo que no ha podido ser eliminado por el ano con anterioridad, debido a la falta de conexión entre el mesodeo y proctodeo) y no merced a una única estructura sólida (meconio) que caracteriza a los estados juveniles de las otras familias de neurópteros (Withycombe, 1925a; Killington, 1936; Canard & Volkovich, 2001; Canard, 2001), comienza el endurecimiento tegumentario y la expansión alar mientras frota sus alas en expansión con las patas posteriores (Withycombe, 1924b). Posteriormente se inicia, entre media hora y 48 horas, la secreción y el recubrimiento activo de la cera que empiezan a segregar sus glándulas tegumentarias, en poco más una hora está listo para volar. El proceso de emergencia del imago es detalladamente descrito por Withycombe (1923, 1925a), Killington (1936) y Badgley et al. (1955). Información general sobre la anatomía, morfología y biología de las especies de esta familia (huevos, larvas, pupas e imagos) puede recabarse en la bibliografía citada adjunta.

Fenología:

Mayoritariamente en nuestras latitudes las poblaciones se desarrollan durante los meses de primavera y verano, sucediéndose varias (2, 3, 4) generaciones en función de la temperatura, fotoperiodo, etc., y de los recursos del medio, y la hibernación suele producirse en fase de prepupa, más raramente en pupa, y ocasionalmente en cualquier fase desde huevo a imago (Killington, 1936; Marín & Monserrat, 1987; New, 1989; Marín, 1994). En zonas de la península litorales y más meridionales las poblaciones de ciertas especies se desarrollan y suceden a lo largo de todo el año, incluso ya pasado el otoño en los meses de invierno. La mayoría de nuestras especies parecen tener ciclos bivoltinos, pero incluso más (Killington, 1936; Castellari, 1980; Pantaleoni, 1983, 1990, 2007; Gepp & Stürzer, 1986; New, 2001b; Penny et al., 2007), aunque en ciertas condiciones también ciclos monovoltinos están citados en especies adaptadas a medios, latitudes o altitudes más rigurosos (p. ej.: Helicoconis lutea), aunque en algunos casos esto puede variar al adaptarse a la latitud y la altitud de las poblaciones. En nuestras latitudes se han citado hasta 4 generaciones anuales en especies como Coniopteryx haematica, y probablemente esto ocurra en otras especies de Coniopteryx, Semidalis o Conwentzia (Marín & Monserrat, 1987), y así lo demostramos con el material ahora estudiado de algunas especies (Conwentzia psociformis, Parasemidalis fuscipennis, Coniopteryx haematica, Semidalis aleyrodiformis) que, en zonas litorales y de influencia mediterránea, muestran una sucesión de generaciones a lo largo de todo el año. En zonas tropicales y/o subtropicales las generaciones se suceden sin ninguna diapausa y, en cualquier caso, la relativamente más larga longevidad de las hembras (Collyer, 1951; Castellari, 1980) y de su periodo reproductor hacen dificultoso calibrar el número de generaciones reales en las poblaciones de la mayoría de nuestras especies, dado que se solapan las poblaciones derivadas del periodo reproductor de una misma hembra. Killington (1936: 148) anota las fenologías de las especies del Reino Unido.

Relaciones interespecíficas:

Para finalizar este apartado de generalidades citemos que, obviamente, los coniopterígidos también son presas (como larvas o imagos) de otros artrópodos depredadores, principalmente ácaros, pequeñas arañas, diplópodos, melíridos, antocóridos, larvas de coccinélidos y sírfidos, hormigas, e incluso larvas e imagos de crisopas, etc., así como de otros animales predadores de mayor tamaño como anfibios, reptiles, aves y murciélagos (Laidlaw, 1923; Withycombe, 1923, 1924b; Lacroix, 1924; Killington, 1936; New, 1967, 1975, 1986, 1989; Miller et al., 2004, etc.).

Por último citar que diversos tipos de parásitos e hiperparásitos han sido citados en esta familia, especialmente sobre sus huevos, sus larvas o emergiendo de sus capullos, incluso parasitando imagos, especialmente himenópteros parásitos, parasitoides e hiperparásitos: Hymenoptera, Apocrita, Chalcidoidea: Aphelinidae (Aphelinus), Eulophidae (Tetrastichus); Ichneumonoidea: Ichneumonidae (Calliceras), Braconidae (Rhizarcha); Ceraphronoidea: Ceraphronidae (Ceraphron, Lygocerus, Aphanogmus, Dendrocerus, etc.), a veces solo citados como Ceraphronidea, Chalcididae, Megaspilidae, Encyrtidae o Eulophidae (Arrow, 1917; Lacroix, 1924; Withycombe, 1923, 1924b; Killington, 1932, 1936; Eglin, 1940; Silvestri, 1942; Schremmer, 1959; Viggiani, 1967; New, 1967, 1989; Tjeder, 1969; Askew, 1971; Dessart, 1978, 1998; Pantaleoni, 1984; Sinacori et al., 1992, etc.), alcanzando porcentajes de hasta el 40-50 % (Castellari, 1980; New, 1986). También ciertas gregarinas y ciertas bacterias se han citado en larvas, pupas e imagos (Withycombe, 1923).

HISTORIAL PALEONTOLÓGICO

Sobre su historial paleontológico, y a diferencia de otras familias de neurópteros, este grupo por su especial morfología y pequeño tamaño, es de mayor dificultad a la hora de dejar su impronta pretérita (mayoritariamente en ámbar) y asignarlos en ejemplares fósiles (Tillyard, 1932; Jepson & Penney, 2007), aunque no son escasos los registros de coniopterígidos fósiles (Hagen, 1856; Handlirsch, 1906-1908, 1909; Enderlein, 1909, 1910a, 1930; Carpenter, 1930, 1992; Killington, 1936; Meinander, 1972a, 1975a, 1979a, 1990; Schlüter, 1986; Nel, 1991; Ohm, 1995; Ansorge, 1996; Dobosz & Krzeminski, 2000; Azar et al., 2000; Engel, 2002, 2004, 2010; Grimaldi & Engel, 2005; Nel et al., 2005; Engel & Grimaldi, 2007, 2008; McKellar et al., 2008; Kupryjanowicz & Makarkin, 2008; Pérez-de la Fuente, 2012; Perrichot et al., 2014, etc.), y parecen haberse diferenciado del resto de los neurópteros (quizás excepción hecha de Ithonidae) desde hace mucho tiempo (Grimaldi & Engel, 2005). En relación con ello, Meinander (1992) opinaba que desde el Jurásico-Cretácico (Aleuropteryginae) y algo después Coniopteryginae, y Winterton et al. (2010) sostienen su diferenciación como grupo hermano del resto de los neurópteros del que divergió hace c. 294 ma durante finales del Carbonífero-principios del Pérmico, diversificándose las dos principales subfamilias actuales (Coniopteryginae, Aleuropteryginae) durante el Triásico.

En cualquier caso, los registros fósiles ofrecen en general aspectos muy similares a los actuales, hecho que refleja una marcada parsimonia. Sus registros parecen bien diferenciados desde el Mesozoico. El primer registro asignable a esta familia corresponde a †Juraconiopteryx zherichini del Jurásico Superior de Kazakstán, si bien también se ha relacionado con los homópteros. De posición más incuestionable citemos †Libanosemidalis hammanaensis y †Alboconis cretacica del Cretácico Inferior del Líbano, †Glaesoconis cretica del ámbar cretácico siberiano, †Glaesoconis baliopteryx y †Phthanoconis burmitica del ámbar cretácico de Myanmar, †Glaesoconis fadiacra del ámbar cretácico libanés (transferida al género †Libanoconis), †Garnaconis dupeorum del ámbar cretácico francés, y †Glaesoconis nearctica, †Apoglaesoconis ackermani, †Apoglaesoconis swolenskyi, †Apoglaesoconis luzii, †Apoglaesoconis cherylae del ámbar Turoniano de New Jersey, y también ejemplares de †Glaesoconis han sido encontrados en el ámbar cretácico de El Soplao (Cantabria), y otros de ubicación discutida dentro de esta familia (†Archiconiopteryx liasina, inicialmente descrita dentro del género †Archipsylla y recientemente transferida a Homoptera: †Archiconiopterygidae) del Jurásico europeo, existiendo otros registros posteriores del Cenozoico donde aparecen más diversificados y son aparentemente más frecuentes. Tal es el caso de †Archiconiocompsa prisca del Eoceno-Oligoceno en ámbar báltico y de Ucrania, y más recientes otros géneros monoespecíficos (†Archiconis, †Heminiphetia) del ámbar báltico del Oligoceno-Eoceno y †Pararchiconis quievreuxi del Oligoceno francés y †Gallosemidalis eocenica del Eoceno francés, †Spiloconis eominuta del Eoceno indio, †Hemisemidalis sharovi y †Hemisemidalis kulickae del Eoceno báltico. En cualquier caso, mayoría de los datos son relativamente recientes (Oligoceno-Mioceno), en ámbar báltico, dominicano y subfósiles en copal africano (Togo, Madagascar), donde hallamos géneros actuales (Hemisemidalis, Coniopteryx, Semidalis, Neoconis, Spiloconis). Más información en Hagen, 1856; Handlirsch, 1906, 1906-1908, 1909; Enderlein, 1906, 1909, 1910a, 1930; Meunier, 1910a, 1910b, 1910c; Krüger, 1917; Carpenter, 1930; Meinander, 1972a, 1975a, 1979a, 1981, 1998c; Larsson, 1978; Whalley, 1980; Schlüter, 1986; New, 1989; 2001b; Nel, 1991; Carpenter, 1992; Ansorge, 1996; Dobosz & Krzeminski, 2000; Grimaldi, 2000; Azar et al., 2000; Grimaldi et al., 2002, 2013; Engel, 2002, 2004, 2010; Nel et al., 2005; Grimaldi & Engel, 2005; Jepson & Penney, 2007; McKellar et al., 2008; Kupryjanowicz & Makarkin, 2008; Winterton et al., 2010; Najarro et al., 2010; Pérez-de la Fuente, 2012; Grimaldi et al., 2013; Perrichot et al., 2014, etc., y especialmente destacamos Engel (2004) y Engel & Grimaldi (2007, 2008) quienes listan las especies entonces conocidas.

BREVE HISTORIAL SOBRE SU TAXONOMÍA Y SU PROGRESIVO CONOCIMIENTO

El concepto linneano de “neuroptera” incluía numerosos grupos de insectos, tanto heterometábolos como holometábolos (Odonata, Plecoptera, Ephemeroptera, Isoptera, Psocoptera, Embioptera, Mecoptera, Trichoptera), incluyendo los tres órdenes que hoy constituyen los Neuropteroidea (Handlirsch, 1906-1908): Neuroptera, Raphidioptera y Megaloptera, y que desde Linnaeus (1758) se han ido desglosando en diferentes órdenes y estos en las familias actualmente reconocidas (aún algunas: Osmylidae, Sisyridae, Nevrorthidae, Crocidae, etc., tardarían en constituirse), conforme se realizaban los primeros intentos en organizar su taxonomía y su sistemática (Poda, 1761; Scopoli, 1763; Pallas, 1772; Fabricius, 1775, 1777, 1778, 1781, 1793, 1798; De Geer, 1778, 1783; Schrank von Paula, 1781; Rossi, 1790; Olivier, 1792; Rambur, 1842; Brauer, 1852, 1855a, 1855b; Brauer & Löw, 1857; Packard, 1883a, 1883b, etc.). Ver un buen análisis de esta evolución en Krüger (1915), y para información sobre el concepto linneano de los Neuropteroidea y su evolución se recomienda Bodenheimer (1929), Tjeder (1952), New (1989) y Pantaleoni (2010).

Obviamente el historial de la familia Coniopterygidae, ha ido paralelo a la propia evolución de su concepto, del de la Entomología, del de la Taxonomía y la Nomenclatura modernas, y de la Neuropterología en particular, conforme el primevo concepto de “neuróptero” se iba desglosando en algunos taxa supragenéricos y en familias distintas. Circunscribiéndonos a la familia que nos ocupa, el concepto de los “actuales” coniopterígidos estaba mezclado dentro de varios órdenes/familias actuales y, dada la particular morfología de estos insectos, fue especialmente dificultoso adjudicarlo dentro de una categoría taxonómica o asociarlos con otros géneros entonces conocidos.

Considerados inicialmente como pertenecientes o asociados a Hemerobiidae-Hemerobiinae (Westwood, 1834; Wesmael, 1836a, 1836b, 1841; Walker, 1853; Brauer & Löw, 1857), también estuvieron incluidos o junto a Embioptera, Isoptera, Psocoptera, Ephemeroptera y Odonata. Las primeras especies se asociaron al entonces ambiguo y diverso género Hemerobius Linnaeus, 1758 (las primeras especies fueron descritas dentro de este género: Hemerobius parvulus Müller, 1764, Hemerobius pulchellus Block, 1799), a las que siguieron otras posteriormente asociadas a esta familia (Meinander, 1972a), aunque algunas otras dentro de, o vinculadas a, géneros hoy día taxonómicamente muy alejados (Trichoptera, Homoptera, Psocoptera, Megaloptera, etc.): Phryganea Fabricius, 1795 (Phryganea alba Fabricius, 1789), Salmacis Zetterstedt, 1840 (Salmacis hepiolina Zetterstedt, 1840 nomen nudum), Semblis Fabricius, 1775 (Semblis farinosa Rossi, 1794) y a otros géneros ya más cercanos: Sciodus Zetterstedt, 1840, Malacomyza Wesmael, 1836, Aleuronia, Fitch, 1854, Coniortes Westwood, 1834, etc.

Poco a poco van apareciendo primeras clasificaciones y monografías que van centrando la posición sistemática de los neurópteros y ampliando su conocimiento, y poco a poco el concepto de la familia Coniopterygidae iba adquiriendo entidad (Leach, 1815; Cuvier, 1817; Billberg, 1820; Curtis, 1834; Westwood, 1834, 1840; Newman, 1835, 1853; Wesmael, 1836a, 1936b, 1841; Pictet, 1836; Burmeister, 1839; Rambur, 1842; Hagen, 1851, 1852, 1854, 1856, 1858a, 1858b, 1859a, 1859b, 1861, 1866, 1873; Brauer, 1852, 1855a, 1855b, 1868, 1876, 1900; Walker, 1853; Fitch, 1854, 1856; Brauer & Löw, 1857; Wallengren, 1863, 1871; McLachlan, 1867, 1868, 1870a, 1870b, 1880, 1882a; Löw, 1885; Rostock & Kolbe, 1888; Albarda, 1889; Banks, 1892, 1899; Reuter, 1894; Vine, 1895; Perkins, 1899, etc.), que entroncan con los autores del pasado siglo. La familia Coniopterygidae fue definida por Burmeister (1839: 771) con el género Coniopteryx como género tipo, y dos especies entonces a ella/él asignadas: C. tineiformis y C. psociformis (con la misma intención, poco después Newman, 1853: 201 la definiría y llamaría Coniopterycidae) y paralelamente Hagen (1866) también elevaría a nivel de familia muchos taxa anteriormente incluidos en la por entonces heterogénea familia Hemerobiidae (Myrmeleontides, Ascalaphides, Nemopterides, Mantispides, Hemerobiides, Chrysopides, y Coniopterygides). Para los estudios iniciales sobre esta familia se recomienda Aspöck & Aspöck (2003) y Zimmermann (2005b).

Las obras de Enderlein (1905a, 1905b, 1905c, 1906, 1907a, 1907b, 1907c, 1908, 1909, 1910a, 1910b, 1914, 1929, 1930) sentaron las bases generales de la sistemática y la nomenclatura morfológica de esta familia que ha sido habitualmente aceptada, aunque es raro no encontrar muy diversos autores que han modificado o propuesto su propia nomenclatura, hecho que complica la terminología a emplear. Tuxen (1970) utiliza más de 4000 términos en las estructuras genitales de los insectos, de los que unos 200 son aplicados al orden que tratamos, y Tjeder (1954, 1956, 1970) y Acker (1960) tratan de uniformizar la terminología genital de este orden, aunque como decimos pocos autores no han modificado la existente y han propuesto sucesivamente la suya propia. Nosotros mantenemos la utilizada en su revisión mundial de esta familia por Meinander (1972a).

A partir de la excepcional obra de este entomólogo alemán Günther Enderlein [1872-1968], la taxonomía de esta familia se vió reforzada por la utilización de caracteres de genitalia que definieran las especies, y no sólo en base a variables caracteres, mayoritariamente de venación, que hasta entonces (y posteriormente) habían venido siendo utilizados para diferenciar los diferentes taxa. Sin embargo sorprendentemente muchos autores (lamentablemente en nuestro caso L. Navás) mayoritariamente no la tuvieron en cuenta, y siguieron utilizando elementos de morfología externa muy variables y poco recomendables, contribuyendo a la confusión en la taxonomía y faunística de muchas especies (ver más adelante reseña a las citas de Navás y otras citas antiguas en nuestras especies). Para la evolución taxonómica y sistemática de la familia Coniopterygidae se recomienda Meinander (1972a).

Desde las primeras monografías (Enderlein, 1906, 1908) numerosas especies y géneros de esta familia han venido describiéndose, habiendo sido recogidas en la más reciente revisión (Meinander, 1972a). El catálogo de las especies del mundo fue aportado por Meinander (1990), actualizado por Sziráki (2011), y la revisión de las especies europeas y la relación de especies de la Región Paleártica occidental han sido recogidas por H. Aspöck et al. (1980, 2001), y Sziráki (2004) aporta una clave que incluye las especies de Eurasia y norte de África, y Sziráki (2011) mundiales, anotando en ambos casos las referencias recientemente aparecidas. Para el lector interesado, más adelante anotamos los trabajos más relevantes con información sobre la taxonomía y la sistemática de esta familia. Para los interesados en conocer información sobre los géneros de esta familia puede consultarse Oswald & Penny (1991), y sobre todos sus taxa y la bibliografía de esta familia se recomienda Oswald (2013a, 2013b).

Sin duda, las faunas Paleártica, Neártica y Australiana son las mejor conocidas sobre este particular, si bien el límite real de distribución de muchas especies es, con frecuencia, impreciso o incompleto y, en ocasiones, los datos sobre su biología son escasos y el nivel de conocimiento de las faunas de muchos países, incluso en zonas relativamente bien estudiadas como Europa y Estados Unidos y recientemente China, es aún poco satisfactorio. Este hecho es aún más evidente en faunas de otros continentes, y nuevas obras han sido afrontadas, y desde el último tercio del pasado siglo al presente nuevos trabajos van aportando nuevos datos que van completando las lagunas existentes sobre su taxonomía, distribución, faunística, biología y catalogación, siendo ingente el número de publicaciones que han aparecido sobre faunas ajenas a lo que pretende esta contribución.

Al margen de las especies fósiles mencionadas, la familia está dividida en tres subfamilias de especies actuales: La aberrante y curiosa Brucheiserinae, de distribución neotropical, habitante de zonas desérticas del norte de Argentina y Chile, inicialmente considerada con categoría de familia e inicialmente incluida en Megaloptera (Navás, 1927a), y Sziráki (2007a) encuentra nuevas homologías entre ambos taxa, con 4 especies (dos de ellas podrían estar basadas en diferencias entre los sexos de una misma especie) y 2 géneros de morfologías muy diferentes y con venación alar muy particular: aberrante, con vena costal y subcostal fusionadas, y ambas a la vena radial salvo en su base alar, y venación marcadamente reticulada en Brucheiser, o de venación subparalela, con numerosas venillas transversales, especialmente en las alas posteriores y dos basales en el campo costal en Flintoconis (Navás, 1927a; Riek, 1975; New, 1987, 2001b; Meinander, 1972a, 1990; Sziráki, 2007a), que desde nuestro punto de vista hace poco sostenible la inclusión de ambos géneros en una misma subfamilia (a pesar de los argumentos de Sziráki, 2007a). Zimmermann et al. (2009) consideran a Brucheiserinae más próxima a Coniopteryginae que a Aleuropteryginae. Al margen de ésta, tenemos las dos subfamilias más extensas: Coniopteryginae y Aleuropteryginae, subdivididas a su vez en varias tribus y varios géneros (unos 22 géneros) y alguno de ellos en subgéneros (Enderlein, 1905a, 1905b, 1905c, 1906, 1908; Meinander, 1972a, 1990, 1992; New, 2001b; Grimaldi et al., 2013), con venación de tipo longitudinal y bastante reducida (Figs. 23, 25) y característica en su disposición, importante para la diferenciación de sus taxa supraespecíficos (ver clave de subfamilias y géneros), así como, entre otras, diferencias en la morfología de la galea y de las larvas, y que con distribución cosmopolita representan el grueso de la familia. Meinander (1972a, 1979a) ofrece un excelente y amplio comentario sobre sus diferencias, homologías, relación y posible filogenia y biogeografía de estas dos subfamilias y entre los géneros entonces conocidos, y Meinander (1981) sobre el género Coniopteryx, actualizando la lista de sus especies. Todas nuestras especies son representantes de estas dos últimas subfamilias (Aleuropteryginae, Coniopteryginae).

Por si fuera de interés al lector, entre los autores y obras destacables publicadas desde el pasado siglo, ya hemos mencionado las primeras y excelentes monografía de esta familia Enderlein (1906, 1908), y posteriores obras merecen mencionarse Dziędzielewicz (1905, 1907), Banks (1906, 1913), Perkins (1910), Nakahara (1913), Krüger (1915), Bagnall (1915a, 1915b), Roepke (1916, 1917), Esben-Petersen (1918, 1928), Tillyard (1919, 1926, 1932), Withycombe (1922a, 1922b, 1924a, 1924b, 1925a, 1925b), Karny (1923, 1924), Lacroix (1924), Stitz (1927, 1928, 1931), Carpenter & Lestage (1928), Lackschewitz (1929), Smith (1934), Kimmins (1934, 1935, 1950, 1952, 1953, 1960); Klingstedt (1936), Killington (1936, 1937a, 1937b), Yang (1951, 1964, 1974), Fraser (1952, 1955, 1957, 1959), Carpenter (1955), Zelený (1961a, 1961b, 1964), Ward (1961), Kimmins & Wise (1962), Kuwayama (1962), H. Aspöck (1963a, 1963b, 1964, 1992), Ohm (1963, 1965, 1968, 1973a, 1984, 1986, 1995), Kis (1964a, 1964b, 1965a, 1965b, 1967, 1969), Aspöck & Aspöck (1964, 1965a, 1965b, 1969, 1999, 2003, 2007, 2008, 2010, 2014), Alayo (1968), Gepp (1969), Kis et al. (1970), Adams (1973), Greve (1974), Riek (1975), Johnson (1976, 1977, 1978, 1980a, 1980b, 1981), Ghosh & Sen (1977), Rausch & Aspöck (1977, 1978a, 1978b, 1978c), Rausch et al. (1978a, 1978b, 1981), H. Aspöck et al. (1980, 2001), Panfilov (1980), Monserrat (1981a, 1981b, 1982c, 1983a, 1984f, 1984g, 1989a, 1989b, 1995, 1996b, 1998, 2002, 2005b, 2006, 2010, 2011), Eglin (1982a, 1982b), González Olazo (1984a, 1984b, 1987), Mansell (1986); New (1987, 1988, 1990, 1998, 2001b), Zakharenko (1987, 1988, 1989), Frazer (1988), New & Sudarman (1988); Monserrat & Díaz-Aranda (1988b); Sziráki (1989, 1990, 1991, 1992a, 1992b, 1992c, 1992d, 1992e, 1994a, 1994b, 1996, 1997, 1998a, 1998b, 1999, 2001, 2002a, 2002b, 2004, 2005, 2007a, 2007b, 2009, 2010a, 2010b, 2010c, 2011, 2015), Makarkin (1990), Monserrat et al. (1991), Oswald & Penny (1991), Plant (1991), U. Aspöck (1992, 1995, 2002, 2003), Yang & Liu (1993a, 1993b, 1994, 1999), Liu & Yang (1993, 1997, 1998, 2001, 2002, 2006), Günther (1993), Duelli (1994b), Aspöck & Mansell (1994), Monserrat & Bayo (1995), Liu (1995, 2003), Aspöck & Hölzel (1996), Sziráki & Greve (1996, 2000), Stange & Wang (1998), U. Aspöck et al. (2001, 2003, 2012, 2015), Liu et al. (2003a, 2003b, 2004a, 2004b), Zimmermann (2005a, 2005b), Sziráki & Harten (2006), Sziráki & Winterton (2012), Sziráki & Penny (2012), Sziráki & Mirmoayedi (2012), Grimaldi et al. (2013), Vidlička (2014, 2015), Lock (2015), Martins & Amorim (2016), etc., que han aportado interesantes contribuciones, y algunos nuevos elementos vienen publicándose recientemente.

Además de la mencionada obra de Enderlein, y al margen de todas estas contribuciones citadas, es de destacar la obra extensa del finlandés Martin Meinander [1940-2004] (Meinander, 1962a, 1962b, 1963, 1965a, 1965b, 1969a, 1969b, 1971, 1972a, 1972b, 1972c, 1973, 1974a, 1974b, 1974c, 1974d, 1975a, 1975b, 1975c, 1975d, 1976, 1977, 1979a, 1979b, 1980, 1981, 1982, 1983a, 1983b, 1986, 1990, 1992, 1995, 1996, 1998a, 1998b, 1998c; Meinander & Penny, 1982).

Tras toda esta información, mencionemos que, a diferencia de la mayoría de las grandes familias de neurópteros, esta familia posee un excelente nivel de conocimiento global en lo que se refiere a su taxonomía, a pesar de no ser especialmente abundante en colecciones. Desde la obra de Enderlein (1906, 1908), quien recoge 9 géneros y 39 especies, entonces considerados, a nivel general la familia fue posteriormente revisada por Meinander (1972a) quien recoge 231 especies actuales válidas, y aunque numerosas sinonimias habían venido siendo propuestas, en su posterior obra (Meinander, 1990) esta cifra se eleva a 423 el número de especies actuales válidas. La cifra actual alcanza las 550 especies (Sziráki, 2004) y no para de crecer (Sziráki, 2011). Como hemos indicado, las especies europeas fueron mayoritariamente revisadas por Aspöck et al. (1980).

En relación con la taxonomía de esta familia, creemos que es la ocasión de anotar unas últimas reflexiones personales que desde hace tiempo consideramos necesarias comentar. Inevitablemente la opinión de cada taxónomo no deja de ser subjetiva y variable según su formación, su criterio y su intencionalidad, y estos factores inciden en la Taxonomía en general y en la de los neurópteros y en la de los coniopterígidos que ahora tratamos en particular. Es sobradamente conocida la extendida práctica en la “ávida” descripción de nuevos taxa como supuesto método de obtener un mayor “prestigio científico” y con ello ser “mejor o peor taxónomo” en función del número de nuevas especies descritas por cada cual, y también es sobradamente conocida la histórica presión que se ejerce en la descripción de nuevos taxa con la aparente intención de “rentabilizar” expediciones o campañas de instituciones y museos. En base a estos supuestos, varios autores parecen haber abandonado la línea marcada por Enderlein (1906) y Meinander (1972a) (ver sus artículos en la bibliografía), y la taxonomía de esta familia se ha visto en parte alterada/magnificada con la descripción de numerosas nuevas especies en base a mínimos caracteres externos o genitales que no son más que elementos propios de la lógica variabilidad de las poblaciones, de los individuos o de su actividad vital o sexual, sin tener en cuenta la esperable variabilidad dentro de las poblaciones (especialmente frecuente a nivel intraespecífico en muchos géneros de esta familia), ni el grado de madurez de los individuos (la esclerificación de ciertas estructuras empleadas con frecuencia en la diagnosis de nuevas especies cambia o puede cambiar en los individuos en función de su edad y su actividad sexual previa), y hace sospechosa y dudosa la validez de los caracteres diagnósticos utilizados. Aún sabido esto, varios autores, quizás con una falta de visión global o con una marcada falta de objetividad ante otras opiniones, siguen esta pauta y se aferran a la defensa a ultranza de alguna de sus propias especies posteriormente sinonimizadas, con argumentos más subjetivos y “afectivos” que científicos, y lo que es más grave, ignorando o utilizando más el demérito, el desprecio, la injuria o la descalificación de trabajos y autores previos que la objetividad y humildad científicas. El tiempo, la Ciencia y su método traerán la opinión razonada sobre estos procederes, y numerosos taxa deberán ser restudiados y redefinidos, teniendo en cuenta el valor real de los caracteres utilizados y la potencial variabilidad entre las poblaciones dentro de sus áreas de distribución, y sin duda, el número y posición de algunos taxa se verá modificado en el futuro, especialmente cuando se utilicen para su diagnosis los caracteres genitales adecuados y permanentes y su variabilidad en aquellas especies de amplias distribuciones, y es seguro que nuevas sinonimias serán de nuevo propuestas.

Por último anotar que, obviamente, a lo largo del pasado y el presente siglo se han ido publicando multitud de artículos y revisiones relativas a faunas de diferentes países y/o continentes, algunas de las cuales hemos referido anteriormente, pero también se han publicado centenares de publicaciones relacionadas con su Citología/Histología, Anatomía, Fisiología, Comportamiento, Biogeografía, etc., y especialmente en relación con la Entomología Aplicada y/o con las faunas locales, que escapan a la intención de esta contribución. Teniendo en cuenta la información general existente sobre esta familia, pasemos a centrarnos en la fauna de la Península Ibérica y Baleares, motivo de esta contribución, y empecemos por su progresivo conocimiento en ella, motivo que desarrollamos en el siguiente apartado.

SOBRE SU CONOCIMIENTO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES. PROBLEMÁTICA DE LAS CITAS ANTIGUAS

Como era de esperar en unos insectos tan pequeños y tan poco “vistosos”, las primeras citas en la Fauna Ibérica aparecerán bastante más tarde que en el caso de otras familias con especies más llamativas o de mayor tamaño (Ascalaphidae, Nemopteridae, Myrmeleontidae, incluso Chrysopidae, Hemerobiidae, etc.), y este grupo de insectos despertó mucha menos atención entre los entomólogos y aficionados de las épocas iniciales y, consecuentemente, no tratamos un grupo de insectos frecuentemente citado en la bibliografía de este periodo. Desde finales del siglo XIX y durante los dos primeros tercios del siglo XX, y al margen de la extensa obra de L. Navás, autor del que ahora hablaremos, diferentes entomólogos han citado material ibérico o han hecho referencia a alguno de los países de la Península Ibérica al citar la distribución general de algunas especies (McLachlan, 1868, 1880; Dziędzielewicz, 1905; Enderlein, 1906, 1930; Macho Bariego, 1909; Klapálek, 1909; Beché, 1913; Bohigas & Sanchez, 1917; Lacroix, 1924; Esben-Petersen, 1931; Killington, 1936; Eglin, 1940; Vidal y López, 1943; Janetschek, 1957; Tjeder, 1957; Zelený, 1961a, 1971; Berland, 1962; Kis, 1969, etc.), pero como ocurre en la bibliografía neuropterológica general y según hemos indicado, en mucha menor medida a lo acaecido para otras familias de neurópteros más vistosas, de mayor tamaño o más “manejables”, y por citar un ejemplo Pictet (1865) no los recoge entre los neurópteros en su Synopsis des Névroptères d´Espagne, y que dejando para más adelante a L. Navás, ya enlazan con los autores más contemporáneos. Para los lectores que deseen información y bibliografía sobre todos estos autores españoles (entre 1758-1990) se recomienda Martín Albaladejo (1994) y para los autores nacionales o no, que se interesaron en los neurópteros ibéricos se recomienda Monserrat & Triviño (2013).

Centrándonos más en lo que nos compete, y al margen de los citados autores del siglo XIX-primera mitad del XX que puntualmente han aportado algún registro de especies de esta familia en nuestra fauna y que anteriormente hemos citado, no sería posible concebir el estudio de los neurópteros en general, y de los coniopterígidos ibéricos (incluidos los de Andorra, España y Portugal) en particular, sin las numerosas publicaciones del autor español Longinos Navás (1858-1938), prolífico, heterogéneo y controvertido autor en numerosos campos, quien durante casi cuarenta años centró la mayoría de sus estudios en la taxonomía y sistemática de este grupo de insectos, a quien debemos la mayoría de la información bibliográfica existente y la inmensa mayoría de las citas del primer tercio del pasado siglo correspondientes a nuestra fauna, y fue él quien realizó la primeras revisiones de los coniopterígidos incluidos en sus sinopsis de los neurópteros de España y de Cataluña (Navás, 1908, 1924a, 1925a), y que en el caso de la familia que nos ocupa, y por su extensión, no hemos pormenorizado en la relación de autores y obras anteriormente citada, sino que la mencionamos en cada una de las especies estudiadas al referirnos a sus especies, sinonimias y a la multitud de citas de coniopterígidos que este autor anotó para nuestra fauna y, consecuentemente, recogemos sus artículos en la bibliografía que anotamos. Por su relevancia en nuestro estudio, es un autor que merece comentarse y en él ahora nos detenemos.

Como sacerdote y católico Navás fue “lógicamente” un buen creacionista. Piénsese que sólo de estos tres órdenes de insectos (Neuropterida) describió aproximadamente 375 géneros, 2.173 especies y 301 variedades (Monserrat, 1986), es decir 2.849 taxa, del total de 388 géneros y 2.684 especies por él descritos de diferentes órdenes, principalmente de insectos y arácnidos (Monserrat, 1985c, 1986, 2011; Bastero Monserrat, 1989; Aspöck & Aspöck, 2014), y en lo que a nuestra fauna incumbe, de todos estos taxa, multitud de géneros, y nada menos que 152 especies y 149 variedades de Neuropterida fueron descritas por él en la Fauna Ibero-Balear, que sumadas a las descritas de las Islas Canarias alcanzan un total de 239 taxa: 4 de Megaloptera y 208 de Neuroptera (+ 15 de Canarias).

Como hemos citado anteriormente en el caso de otros entomólogos del pasado siglo, tampoco los coniopterígidos eran para Navás, y nunca mejor dicho, “santo de su devoción” (“insectos muy pequeños”; “pequeñitos”; “alas cubiertas con escamitas”, etc., cita sobre ellos a lo largo de su obra), y no prestó demasiado interés en este grupo de insectos (Monserrat, 1984a), donde únicamente los cita en 38 obras y artículos de su extensa bibliografía neuropterológica ibérica (Monserrat & Triviño, 2013 recogen 171 obras y artículos suyos relacionados con nuestra fauna). Lamentablemente los criterios taxonómicos seguidos por él han resultado ser de escaso valor y rigor científico, y sus identificaciones, citas y descripciones de nuevos taxa han sido frecuentemente puestas en duda, ya que mayoritariamente en sus identificaciones no utilizaba el imprescindible estudio de las estructuras genitales (“aparell sexual extern poc marcat” cita sobre ellos en su revisión de la Fauna de Cataluña, Navás, 1924a) en la diagnosis e identificación de los ejemplares (sin tener en cuenta excelentes obras ya existentes, como las de Enderlein, 1906, 1908, que sin duda conocía y del que toma algunas imágenes, p. ej.: Navás, 1908), y basaba su criterio y sus estudios casi exclusivamente en caracteres como la venación o coloración alar, en gran parte muy variables o sin verdadero interés (Withycombe, 1922a; Killington, 1929), y por ello sus trabajos consisten en un compendio de citas y taxa nuevos, que más que un avance, aportaron mucha confusión, y por ello su obra ha sido permanentemente motivo de controversia, muy frecuentemente cuestionada, y afecta a la taxonomía de esta familia y de los neurópteros en su conjunto. Como ejemplo, de los muchos que podríamos poner, comentemos que Mansell (2010) menciona 764 taxa del orden Neuroptera descritos por este autor de la Región Afrotropical (especies en su mayoría) de las que el 50 % ya han sido consideradas no válidas, mayoritariamente sinonimizadas, y 388 taxa aún permanecen en posición incierta o con su material tipo destruido o perdido en paradero desconocido. Como otros ejemplos de su quehacer, y en particular relacionado con la familia que tratamos, citemos que Monserrat (1986) recoge 2 géneros, 17 especies y 1 variedad de coniopterígidos descritos por este autor a lo largo de su vida, Monserrat (1985c) revisa los tipos que quedaron de su casi destruida colección personal y solo los tipos de 6 especies y 1 variedad sobrevivieron, Meinander (1986) refiere como sinónimas de especies previamente descritas todas sus especies descritas entre 1912-1918 de Norteamérica, y Monserrat (2011) propone como sinonimias de especies previamente descritas a dos de sus especies de nuestra fauna que hasta entonces se hallaban en nomina dubia.

Como conclusión a su labor en la taxonomía de esta familia y en lo que nos compete, del género (Deasia) y las 5 especies de coniopterígidos descritas por Navás de la fauna ibero-balear (ver relación en el listado de taxa), casi todas han permanecido inicialmente en nomina dubia o han acabado siendo sinonimizadas (Meinander, 1972a; Monserrat, 2011; Monserrat & Triviño, 2013) y solo una (Coniopteryx parthenia) ha mantenido su validez por un tiempo, hasta que ha sido recientemente propuesta como sinonimia (Günther, 1993; Aspöck & Aspöck, 2001, 2014). Curiosamente dos de sus especies han acabado siendo revalidadas (por el mero Principio de Prioridad): una (Helicoconis interna), que ha sido recientemente revalidada (Monserrat, 2011), y ahora discutimos y proponemos la validez de otra (Coniopteryx parthenia).

Desafortunadamente casi son solo sus publicaciones las que nos quedan, ya que su colección privada sufrió diversas y penosas vicisitudes a lo largo de los años (Monserrat, 1985c, 1986), y por tanto, los ejemplares con los que contamos actualmente depositados en instituciones para revisar su labor son proporcionalmente escasos. Sobre este particular, y en lo que respecta al legado de Navás sobre esta familia y a nuestra faunística histórica, nuevos comentarios fueron dados en base a nuevos elementos y datos sobre nuestra fauna (Ohm, 1965; Meinander, 1972a; Aspöck et al., 1980; Monserrat, 1984g, 1985d, 1995; Monserrat & Díaz-Aranda, 1990, etc.), pero en particular citemos a Monserrat (1984a) quien estudia los coniopterígidos que de su colección personal (hoy bajo la custodia del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona) pudieron salvarse (142 ejemplares), y es tal la cantidad de errores de identificación encontrados (prácticamente todos los ejemplares estaban mal identificados, hecho absolutamente esperable, dado que no utilizaba la genitalia para las identificaciones), que propone no considerar las citas faunísticas dadas por este autor, y que en el caso de nuestra fauna son, en muchos casos, extremadamente frecuentes (ver listado de sus referencias en cada especie), afectando al número de especies errónea-y a veces abundantemente citadas en la fauna ibérica por Navás (incluso generando numerosas referencias posteriores de otros autores en la fauna que tratamos) y que no han sido corroboradas (ver apartado final de citas dudosas), y por ello no quedan incluidas en la lista de especies ibéricas (p. ej. Coniopteryx pygmaea o Helicoconis lutea). Por tanto, el legado de Navás ha quedado reducido realmente a alguna especie descrita que ha mantenido su validez taxonómica (ver listado de especies consideradas y sus sinonimias) y a ciertos datos sobre la potencial distribución geográfica de algunas especies.

Para acabar con la faunística primeva, citar que igual que ocurre con otras muchas citas dadas por autores de la primera mitad del pasado siglo que no identificaban sus especies en base a la genitalia, éstas han de tomarse con mucha cautela. El haber recogido ahora estas reseñas en cada una de las especies de nuestra fauna ha supuesto un gran esfuerzo, pero en realidad es una labor meramente enciclopedista y puramente testimonial, y en ningún caso (sin haber sido reestudiado el material), ha de tomarse esta información como mínimamente fiable o fidedigna. Por todo lo anotado, con respecto a las citas y referencias existentes en la bibliografía relacionada con la zona tratada, sólo han de considerarse las dadas más recientemente por autores solventes que utilizan la genitalia para la identificación de las diferentes especies, y no deben considerarse fiables las citas anteriores, ni pueden darse por válidas sin problema de considerarlas dudosas o erróneas. Aun así, y para recopilar toda la información existente, anotamos las citas bibliográficas existentes hasta esa fecha de estas especies en la Península Ibérica y Baleares, que han sido citada en ellas bajo diferentes sinonimias o combinaciones nomenclatoriales.

Al margen de estos datos históricos, y en lo que respecta a la Fauna Ibero-Balear, tras la obra de Navás se abre un largo periodo de silencio en el progreso al conocimiento de este grupo de insectos en nuestra fauna, salvo las referencias a alguna de sus citas y/o especies. Un poco más adelante, algunas referencias y novedades puntuales empiezan a aparecer (Ohm, 1965; Aspöck & Aspöck, 1965a, 1969), pero en cualquier caso el nivel de conocimiento entonces era extraordionariamente precario. Baste mencionar que en la revisión de la familia a nivel mundial, Meinander (1972a) únicamente hace referencia a alguno de los países ibéricos en solo 17 especies, de las que en 5 ocasiones se refiere a dudas sobre la identidad o valía de especies descritas o citadas por Navás, de 11 especies simplemente se refiere a especies citadas por los anteriores autores mencionados (o datos de ellos, bien in litt., o bien com. per.), y en solo 2 especies (C. parthenia y S. pseudouncinata) cita material ibérico.

Pero sin duda, tratamos la familia de neurópteros que más recientemente ha experimentado un mayor incremento en cuanto al número de especies descritas y/o citadas en la fauna ahora considerada. Al margen de las especies históricas, recientemente la familia ha experimentado en la zona de estudio un enorme auge, con multitud de descripciones de nuevas especies o de novedades para la fauna ibero-balear (Aleuropteryx juniperi, Coniopteryx tineiformis, C. haematica, C. drammonti, C. arcuata, C. esbenpeterseni, C. lentiae, C tjederi, C. borealis, C. loipetsederi, Semidalis vicina, Helicoconis hirtinervis), para la Fauna Europea (Hemisemidalis pallida, C. atlasensis, C. kerzhneri, C. atlantica, Aleuropteryx minuta, A. maculata, Parasemidalis triton, Semidalis pluriramosa), o para la Ciencia (Nimboa espanoli, S. pseudouncinata, Helicoconis hispanica, H. iberica, H. panticosa, N. adelae, Aleuropteryx iberica, A. remane, Coniopteryx perisi, C. ketiae, C. ezequi), representando la zona del continente más rica en especies de esta familia (Aspöck et al., 1980, 2001; Aspöck, 1992). De ellas, alguna era previamente conocida de Europa, presumiéndose su presencia en el área de estudio, pero otras sólo eran conocidas de zonas norteafricanas o de zonas asiáticas muy alejadas, o resultaron nuevas para la Ciencia, y que representaron interesantes novedades (ver lista de taxa), destacando, por el interés para nuestra fauna, las contribuciones de Meinander, 1963, 1965b, 1972a, 1976, 1981, 1990, 1998a; Ohm, 1965, 1968, 1973a; Monserrat, 1975, 1976a, 1976b, 1977b, 1977c, 1978b, 1979c, 1980, 1981c, 1982b, 1984g, 1985d, 1987b; Rausch & Aspöck, 1978a; Rausch et al., 1978b; Aspöck et al., 1980, 2001; Monserrat & Díaz-Aranda, 1990; Monserrat & Triviño, 2013, etc. (Algunas de estas referencias, en principio, no afectaban a la fauna ibero-balear, pero en ellas se describieron especies que posteriormente han sido halladas en ella). Desde el punto de vista de la ecología y los sustratos vegetales preferidos por nuestras especies, destaca F. Marín (Marín & Monserrat, 1987, 1991a; Marín, 1994) con los primeros estudios ibéricos sobre comunidades de coniopterígidos, bien a nivel de determinados ecosistemas o bien de una circunscripción provincial, y Monserrat & Marín (1992, 2001) compendiando toda la información existente hasta entonces sobre su preferencia de sustrato vegetal de las distintas especies de nuestra fauna.

Recientemente se ha venido aportando en nuestra fauna abundante información sobre esta familia (ver referencias en cada especie), aunque aún existen multitud de lagunas y áreas completamente inexploradas sobre este grupo, especialmente en Baleares y Portugal, de hecho Monserrat & Triviño (2013) anotan que sólo un 57,55 % de la superficie ibérica y balear ha sido muestreada con el específico fín de recolectar neurópteros (y Coniopterygidae entre ellos), y que sólo en un 30,82 % de su superficie se han hallado estos insectos en aquella fecha, porcentaje que se ha visto levemente incrementado con nuevas zonas muestreadas desde entonces. Estos autores anotaban el reciente enorme incremento de registros en nuestra fauna durante el último tercio del pasado siglo y lo que llevamos del presente, que en el caso de la familia que tratamos se contaba en esa fecha con 5.118 registros en la Península Ibérica y Baleares (20,1 % del total de registros de neurópteros entonces contabilizados), y que se correspondían con 10.415 ejemplares ya recolectados y/o estudiados por nosotros y a material inédito aún no citado en la bibliografía (1.264 ejemplares), que se suman al nuevo material no recolectado entonces y que, en conjunto, ahora incluimos en el nuevo material estudiado (1.800 ejemplares de 32 especies) y 229 ejemplares citados por diversos autores en la bibliografía (76 referencias bibliográficas, de ellas 44 corresponden al autor de esta contribución), de los que hemos considerado el material revisado por nosotros o dados por autores fiables, cifra que se ha visto incrementada desde entonces y que ahora seguimos aumentándolo con el nuevo material que citamos (incluyendo material complementario de otras zonas o países) y que hacen un total de 12.215 ejemplares estudiados, que sumados a los datos aportados por autores recientes, hacen un total de 12.444 ejemplares en los que basamos esta revisión.

La mayoría de las especies ibéricas, que aún permanecían sin conocerse su correcta y adecuada posición taxonómica, han sido recientemente resueltas por Monserrat (2011), y de ellas, tan solo quedaba por resolver la identidad de una presunta nueva especie áptera/ braquíptera citada por Janetschek (1957) como Aleuropteryx sp., de Granada (cotas altas en Sierra Nevada, ladera norte del Veleta, 2400-2700 m), y que Monserrat (2011, 2013) y Monserrat & Triviño (2013) presumen que pudiera tratarse de Helicoconis, y como Aleuropteryx sp. / Helicoconis sp. aparecen en su listado de especies, y que tras varios años de muestreos en la zona, hemos conseguido dilucidar (Figs. 139-144, 158). También hemos propuesto revalidar a Coniopteryx tullgreni para diferenciarla de C. haematica y así resolver la identidad real de los ejemplares del Mediterráneo y sur europeo respecto al material del norte europeo (Figs. 188-194, 297-300), y seguimos manteniendo nuestro criterio asumiendo los de Enderlein (1906) y Meinander (1972a, 1981, 1990) frente a los de Günther (1993), H. Aspöck et al. (2001) y Aspöck & Aspöck (2014) respecto a la identidad de Coniopteryx parthenia y C. pygmaea.

Como hemos citado anteriormente, recientemente Monserrat (2011) ha resuelto la posición taxonómica de la casi totalidad de las especies ibéricas pertenecientes a esta familia que hasta entonces poseían una situación taxonómica dudosa o sin resolver, y Monserrat & Triviño (2013) anotaban la problemática existente sobre las citas antiguas y la posición taxonómica de algunas especies citadas en la Península Ibérica, aportando la lista de las especies ibero-baleares de esta familia con sus sinonimias y diferentes combinaciones nomenclatoriales bajo las cuales han sido citadas en la bibliografía, y en base a las citas fiables existentes y a material inédito que en parte ahora citamos, aportan un cartografiado de la distribución de las especies ibéricas, poniendo en evidencia que existen enormes áreas aún no prospectadas, y que es de esperar que nuevas sorpresas nos depare el futuro. Por último Monserrat et al. (2013) aportan numerosas de estas citas inéditas e incrementan el número de especies conocidas en las faunas ibérica y europea.

Con respecto a la fauna balear, Monserrat (2005a) pone en duda las citas de alguna especie de marcada distribución eurosiberiana, y lista y aporta nuevo material de las 10 especies presentes en este archipiélago (no existe, por el momento, ningún endemismo conocido), y en relación a las Islas Canarias puede consultarse McLachlan (1882a), Brauer (1900), Enderlein (1906, 1929, 1930), Navás (1906, 1912, 1916d), Withycombe (1925a), Klingstedt (1936), Meinander (1962b, 1965b, 1972a, 1990), Ohm (1963, 1986), Aspöck & Aspöck (1965a), Kis (1969), Monserrat & Reviejo (1977, 1978), Monserrat (1978c, 1978d, 1979b, 1984a, 1995), Ohm & Hölzel (1984, 1999), Domingo-Quero et al. (2003), Ohm & Báez (2004), Sziráki (2004, 2011), Izquierdo Moya et al. (2010) y Báez & Oromí (2010).

Obviamente también existen en nuestra fauna citas indeterminadas: Coniopteryx sp., Aleuropteryx sp., Helicoconis sp., Conwentzia sp., Nimboa sp., etc. (Janetschek, 1957; Meinander, 1972a; Monserrat, 1977a, 1978a, 1978b, 2011; Ribeiro, 1997; Letardi, 2012; Monserrat & Triviño, 2013, etc.) y que, salvo se hayan asignado posteriormente a alguna especie en concreto, no pueden ser consideradas. Por último, y dado su carácter aplicado en silvicultura y especialmente en la agricultura, los coniopterígidos han sido también citados de forma general o inespecífica en multitud de artículos de índole agronómico, sea sobre olivos (Ruiz & Montiel, 2001), cítricos (Ripolles & Melia, 1980; García Marí et al., 1983; García Marí & González Zamora, 1999; Martins et al., 2002; Soler et al., 2002; Alvis et al., 2003), etc., y un sin fin de datos relacionados con la agricultura que mayoritariamente escapan a la intención de esta contribución.

Ante todo ello, y dada la multitud de artículos faunísticos y de otra índole que han aportado numerosos datos sobre la taxonomía, la morfología, la corología, los estadios larvarios y la biología de las especies ibero-baleares, puede indicarse que en el caso de la Fauna Ibérica, y para la parte española en particular, han acabado por conformar una de las familias mejor conocida y más rica en especies dentro de la Fauna Europea, representando la fauna más abundante y diversa del Continente Europeo.

Al margen de la corología, sobre la biología de las especies ibéricas, y de entre toda esta información que se iba recabando, se han venido describiendo los estadios larvarios de algunas especies que eran desconocidos, y que junto a los ya existentes en la bibliografía se anotan en cada caso.

Como en muchas otras familias de neurópteros, muchas especies de coniopterígidos son excelentes bio-indicadores de la calidad y grado de conservación del Medio Ambiente y sufren la alteración humana del medio, requiriendo su protección (New, 1991b, 1998; Gepp, 1999), y quizás conviene aprovechar esta oportunidad para mencionar un pequeño apunte sobre nuestra experiencia en la recolecta de estos insectos en la Península Ibérica durante las últimas cuatro décadas, en las que, como hemos observado en otros grupos de neurópteros, hemos percibido una franca regresión en sus poblaciones, con una progresiva disminución de sus efectivos dentro de numerosas poblaciones respecto a lo que, no hace demasiado tiempo, antes obteníamos, incluso potenciando más recientemente las unidades de esfuerzo, intensidad y número de investigadores para recolectarlos, y son un ejemplo más del silencioso e imparable deterioro sobre la Naturaleza que las acciones del hombre están provocando (Tellería, 2013) sin que apenas sea perceptible, salvo que la edad de algunos entomólogos (como es el caso) lo aprecie, y lo que es más grave, sin que, en muchos casos, las autoridades “competentes” hagan nada (o casi nada) por detener este lamentable deterioro. Esto ya se ha manifestado en otras zonas, algunas muy distantes (y así lo comenta Zimmerman, 1957 y New, 1991b en la fauna de Hawaii), hasta el punto de que algunas especies forman parte de la lista de especies amenazadas o en peligro de extinción (Gepp, 1981, 1983, 1999; Ohm, 1984; Saure & Gerstberger, 1991; New, 1991b, 1998; Devetak, 1992; Pröse, 1992; Tröger, 1993; Gepp et al., 1994; Duelli, 1994a; Röhricht & Tröger, 1998; Hölzel, 1999; Ivanov & Krivokhatsky, 1999, 2002, 2004; Jedlička, 2001; Pröse & Gruppe, 2003; Röhricht, 2004; Zelený, 2005, etc.). No existe, que sepamos, ninguna especie de coniopterígido protegido en nuestra fauna.

Como no podía ser de otra forma, también los coniopterígidos (Figs. 1-9) son actualmente objeto de atención en Internet (McEwen & Oswald, 1998; Röhricht, 2002; Letardi, 2002a, 2002b, 2010, etc.), formando parte o siendo protagonistas en multitud de webs informativas, didácticas o académicas, y especialmente lo son en multitud de foros que recientemente han aparecido, y por la misma razón aducida para las citas bibliográficas de estas especies, estos registros, en particular los que nos competen, podrían considerarse siempre que los datos aportados en estas webs sean los correctos, y en este caso muy pocas veces hay visu posible en las identificaciones, por lo que han de tomarse con mucha cautela, de hecho, y sin ánimo de demeritar la envidiable vocación de muchos aficionados y participantes en estas redes, sorprende que en muchos de estos foros nuestras especies aparezcan “correctamente identificadas”, así “a ojo”, como si fueran cromos de una colección infantil, hecho que nos parece sorprendente y datos que, obviamente, han de tomarse con cautela.

A pesar de toda la información publicada hasta la fecha, y en lo que respecta a la Fauna Ibero-Balear, la familia Coniopterygidae no ha sido objeto de una investigación profunda basada en todo el estudio del material del que disponemos en la actualidad. Por otra parte, toda la información existente sobre este orden de insectos en la Península Ibérica y Baleares está muy dispersa o aún es desconocida, y consideramos que es de gran importancia subsanar dicha laguna efectuando una revisión completa. En cualquier caso, compendiar toda esta información, actualizar, revisar y contribuir al mayor conocimiento de esta familia en la Península Ibérica es pues uno de los objetivos del presente artículo.

En ella se realiza una revisión de la familia Coniopterygidae de la Península Ibérica e Islas Baleares, aportando el listado taxonómico actualizado de las especies conocidas en la zona, la recopilación de toda la información bibliográfica existente relacionada con sus especies, sobre sus sinonimias comúnmente aceptadas y sobre las diferentes combinaciones nomenclaroriales bajo las cuales han sido citadas en la bibliografía (siempre nos quedará alguna en el “tintero”), aportando el listado actualizado de las especies conocidas en la zona, así como una clave de identificación de sus géneros (larvas e imagos) y de sus especies (imagos), y de cada una de ellas, anotamos, cuando sea preciso, datos sobre su taxonomía, morfología y/o variabilidad, así como los datos conocidos sobre sus estadios juveniles, cuando existan, y toda la información existente sobre su biología, distribución geográfica, fenológica y altitudinal, tanto en general para cada especie, como referente a los datos conocidos en nuestra fauna.

Basamos esta revisión en 10.415 ejemplares ya previamente recolectados y estudiados por nosotros, sumados a los 229 ejemplares citados en la bibliografía, de los que hemos considerado el material revisado por nosotros o dados por autores fiables, y aportamos nuevo material inédito ahora estudiado (1.800 nuevos ejemplares de 32 especies), que contribuye a incrementar su conocimiento en nuestra fauna, y que hacen un total de 12.215 ejemplares estudiados, que sumados a los datos aportados por autores recientes, hacen un total de 12.444 ejemplares en los que basamos esta revisión.

Por último, anotamos en un apartado final con alguna especie que consideramos incorrecta- o imprecisamente citadas en nuestra fauna.

Material y MétodosTOP

Para la realización de esta revisión recopilamos y partimos de toda la información general existente en la bibliografía referente a los coniopterígidos que han resultado de nuestro interés (760 referencias bibliográficas consultadas y citadas), y en el caso de las especies de la fauna ibérico-balear, se han tenido en cuenta todos los taxa citados en nuestra fauna a partir de toda la información bibliográfica existente sobre ella (76 referencias bibliográficas, de ellas 44 corresponden al autor de esta contribución).

Conocida la relación de especies presentes en la fauna tratada, se anota la relación taxonómica y sistemática de los taxa que nos competen. Los taxa y sus referencias bibliográficas se exponen tanto bajo la denominación nomenclatural actualmente aceptada, como bajo la denominación original, las sinonimias habitualmente reconocidas u otras combinaciones nomenclaturales en las que han sido citadas en la bibliografía ibérica.

Posteriormente se aporta una clave de identificación para los imagos de las subfamilias, géneros y especies (tanto de machos como, hasta donde es conocido y nos ha sido posible, de hembras), y una clave a nivel genérico de sus fases larvarias conocidas. Para la realización de estas claves aportamos imágenes de las alas de todos los géneros (Figs. 85-92) y de muchas de sus especies, junto a caracteres de genitalia, morfología y/o pigmentación tegumentaria necesarios para la identificación específica, junto a ciertos datos sobre su biología, preferencia de sustrato vegetal o distribución que pueden ayudar puntualmente en este cometido. Para comodidad del lector y para facilitar su detección en las figuras aportadas, en algunos casos señalamos con flechas y/o letras los elementos morfológicos que referimos y así señalamos e intentamos destacar, y en la morfología alar (Figs. 23, 24) y genital anotadas, indicamos para cada uno de los géneros los elementos y terminología que son habitualmente utilizados.

De cada una de las especies se anota la referencia de su descripción original (haya sido realizada en base a material de nuestra fauna o no) y los datos que sobre nuestra fauna existen de cada una de las especies tratadas (siempre se nos ha podido quedar alguna en el “tintero”), recopilando todas las referencias bibliográficas existentes, e indicando las páginas donde se puede recabar la información aportada sobre ellas. Las anotamos, tanto en la denominación actualmente aceptada, como bajo los diferentes nombres, sinonimias y combinaciones nomenclaturiales bajo los que han sido citadas. Se aportan, cronológicamente ordenadas, las referencias existentes con los autores de estas citas, su fecha de publicación y la/s página/s donde en ellas se aporta información sobre su biología (bio), descripción original (d), distribución geográfica (dis), fenología (fen), morfología del huevo (h), inclusión en claves (key), larva (l), aparezca en un listado (list), morfología del imago (mf), pupa (p), simple referencia a alguno de los países de la Península Ibérica (rf), o datos sobre su taxonomía (tx). En las obras de carácter general, solo se han anotado los datos referentes al material ibero-balear en ellas citado.

En principio, y particularmente en lo referido a la mayoría de las citas antiguas, esta recopilación anotada es meramente informativa, y no implica la total asunción de sus contenidos, ni su vinculación taxonómica real. Por todo ello, para evitar la utilización de datos poco fiables citados en la bibliografía y correr el riesgo de asumir como ciertos datos basados en identificaciones posiblemente erróneas o incorrectas, mezclando información de unas y otras especies, y habida cuenta del abundante material estudiado en las cuatro últimas décadas (10.415 ejemplares), para la realización de este estudio sobre la biología, fenología y distribución altitudinal y fenológica de las especies ibérico-baleares, sólo se ha tenido en cuenta este material revisado, estudiado y ya publicado por nosotros, y puntualmente los datos aportados por autores recientes de reconocida solvencia (229 ejemplares), que se suman al nuevo material ahora citado y anotado para 32 especies (1.800 ejemplares) y que, como hemos indicado, hacen un total de 12.444 ejemplares en los que basamos esta revisión.

Cuando lo hemos considerado necesario, citamos los datos más destacables sobre su taxonomía, morfología externa y/o variabilidad, y para las especies de identidad más problemática o con citas cuestionables y/o dudosas en nuestra fauna se anota un apartado final donde se aportan los datos que hemos considerado necesario comentar.

En lo que respecta al nuevo material ahora estudiado, se corresponde con material inédito por nosotros estudiado y recolectado en diferentes puntos de la Península Ibérica y Baleares, mayoritariamente perteneciente a la colección del autor (Universidad Complutense, Madrid, España), así como aquel otro material perteneciente a ciertas instituciones y colegas que amablemente nos han permitido el estudio de sus colecciones o que nos han proporcionado información sobre el tema que nos ocupa y cuyas siglas se anotan a continuación:

Para la exposición del nuevo material estudiado, los datos se anotan alfabética- y cronológicamente ordenados, indicándose, en función de los datos de captura disponibles y por este orden, el país, provincia-isla y localidad de captura, coordenadas UTM o geográficas, altitud en msnm, fecha de captura, número de ♂♂, de ♀♀, o de estadios juveniles estudiados, planta sobre la que los ejemplares han sido capturados (por economía de espacio, se han apocopando los nombres de los géneros cuando ya ha sido utilizado), recolector (por igual motivo, únicamente se indica el recolector cuando no ha sido el autor de esta contribución) e institución a la que pertenecen según las siglas anotadas anteriormente (por igual motivo, solo en el caso de que el material pertenezca a alguna de ellas y no a la colección del autor). Para aportar nuevos datos sobre las especies del área estudiada, en algunos casos también se anota, como material complementario de comparación, otro material no ibérico estudiado.

Para cada una de las especies se comentan los datos generales conocidos más destacables sobre ellas, sobre su morfología externa, segmentos genitales, biología, fases juveniles (en su caso conocidas) y distribución fenológica, altitudinal, y geográfica en la zona, hábitat y plantas soporte sobre las que han sido mayoritariamente recolectadas en base a los datos conocidos y corroborados para la fauna tratada, así como, en algún caso, un apartado de discusión, donde se anotan los datos que hemos considerado necesario comentar. Para la distribución altitudinal recabada para cada especie también se ha considerado 10 m como cita/recolecta a nivel del mar, y para las fenologías de cada especie se anotan en números romanos para indicar los meses en los que han sido recolectado los imagos, y con indicación de interrogación si algún dato es dudoso, no habiendo sido considerados los datos de los ejemplares obtenidos ex ovo y/o cultivados ex larva artificialmente en condiciones no naturales.

Aunque en algunos casos existen datos en la morfología externa que ayudan a la identificación de algunas especies ibéricas de esta familia, y así los utilizamos en las claves, el estudio de la genitalia es absolutamente necesario para la segura y correcta identificación de los ejemplares. Para ello se procedió a la separación de los últimos cuatro segmentos del abdomen mediante disección. Si el material estaba conservado en seco se ha hidratado previamente durante 24 horas por inmersión en agua, y posteriormente se han aclarado estos últimos segmentos con ácido láctico caliente o hidróxido potásico al 10 % templado durante el tiempo necesario para acceder a las estructuras genitales. Para las hembras se recomienda una leve tinción con negro de clorazol (1 %), o bien con eosina, hematoxilina o mercuriocromo. Una vez realizado este proceso hemos introducido la genitalia en glicerina dentro de un portaobjetos excavado para su observación mediante un estereo-microscopio ZEISS® STEMI-SV8 con cámara clara de dibujo incorporada, que también ha sido utilizado para la observación, identificación y descripción de la mayoría de los ejemplares. Los dibujos se realizaron a mano alzada con cámara clara, pasándose posteriormente a papel vegetal y tinta china, y tras escanearse se retocaron utilizando el programa de diseño Corel Paint Shop Pro Photo XI, y el software Adobe Photoshop CS5 Extended Version 12.0 fue utilizado para el procesamiento de alguna de las imágenes.

Sobre la taxonomía, sistemática y morfología general se ha elegido la terminología habitualmente usada para esta familia (Meinander, 1972a; Aspöck et al., 1980), si bien la terminología de la venación alar en esta familia es objeto de diversas interpretaciones (Enderlein, 1906, 1908; Withycombe, 1922b; Killington, 1936; Kis et al., 1970; Grimaldi et al., 2013, etc.), habiendo adoptado la de los autores anteriormente citados (Figs. 23, 24). Para la distribución general de las especies paleárticas occidentales y/o europeas de la familia se recomienda la recopilada por H. Aspöck et al. (2001), y sobre la preferencia de sustrato vegetal de las especies citadas puede consultarse Aspöck et al. (1980), y particularmente en nuestra fauna Monserrat & Marín (1992, 2001).

ResultadosTOP

LOS CONIOPTERÍGIDOS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES

Listado de subfamilias, tribus, géneros, subgéneros y especies considerados:

Para la taxonomía, en este listado sólo se consideran los taxa que afectan a la fauna considerada. En cada una de las especies que tratamos se citarán las sinonimias habitualmente reconocidas y las diferentes combinaciones nomenclatoriales con las que, directa- o indirectamente han sido citadas en la Fauna Ibérica y Balear.

El orden de los géneros dentro de cada categoría superior no implica mayor o menor posible relación entre ellos, y tampoco el de las especies dentro de cada género, que para comodidad del lector, están mayoritariamente ordenadas alfabéticamente.

CONIOPTERYGIDAE Burmeister, 1839

Aleuropteryginae Enderlein, 1905

 Género tipo: Aleuropteryx Löw, 1885

Tribu Aleuropterygini Enderlein, 1905

 Género tipo: Aleuropteryx Löw, 1885

Género Aleuropteryx Löw, 1885

 Especie tipo: Aleuropteryx loewii Klapálek, 1894 (ver Oswald & Meinander, 1988 e ICZN, Opinion 1595, 1990).

Aleuropteryx iberica Monserrat, 1977

Aleuropteryx juniperi Ohm, 1968

Aleuropteryx loewii Klapálek, 1894

Aleuropteryx maculata Meinander, 1963

Aleuropteryx minuta Meinander, 1965

Aleuropteryx remane Rausch, Aspöck & Ohm, 1978

Tribu Fontenelleini Carpenter & Lestage, 1928

 Género tipo: Fontenellea Carpenter & Lestage, 1928 (mantenido siguiendo el artículo 40 del CINZ).

Género Helicoconis Enderlein, 1905

 Especie tipo: Coniopteryx lutea Wallengren, 1871

Helicoconis hirtinervis Tjeder, 1960

Helicoconis hispanica Ohm, 1965

Helicoconis iberica Ohm, 1965

Helicoconis interna (Navás, 1911)

Helicoconis panticosa Ohm, 1965

Helicoconis bachi n.sp.

Coniopteryginae Burmeister, 1839

 Género tipo: Coniopteryx Curtis, 1834

Tribu Coniopterygini Burmeister, 1839

 Género tipo: Coniopteryx Curtis, 1834

Género Coniopteryx Curtis, 1834

 Especie tipo: Coniopteryx tineiformis Curtis, 1834

Subgénero Coniopteryx Curtis, 1834

 Especie tipo: Coniopteryx tineiformis Curtis, 1834

Coniopteryx (Coniopteryx) borealis Tjeder, 1930

Coniopteryx (Coniopteryx) ezequi Monserrat, 1984

Coniopteryx (Coniopteryx) parthenia (Navás & Marcet, 1910) sensu Meinander, 1972a

Coniopteryx (Coniopteryx) tineiformis Curtis, 1834

Subgénero Holoconiopteryx Meinander, 1972

 Especie tipo: Coniopteryx turneri Kimmins, 1935

Coniopteryx (Holoconiopteryx) drammonti Rousset, 1964

Coniopteryx (Holoconiopteryx) haematica McLachlan, 1868

Subgénero Metaconiopteryx Kis, Nagler & Mândru, 1970

 Especie tipo: Coniopteryx esbenpeterseni Tjeder, 1930

Coniopteryx (Metaconiopteryx) arcuata Kis, 1965

Coniopteryx (Metaconiopteryx) esbenpeterseni Tjeder, 1930

Coniopteryx (Metaconiopteryx) lentiae Aspöck & Aspöck, 1964

Coniopteryx (Metaconiopteryx) tjederi Kimmins, 1934

Subgénero Xeroconiopteryx Meinander, 1972

 Especie tipo: Coniopteryx loipetsederi Aspöck, 1963

Coniopteryx (Xeroconiopteryx) atlantica Ohm, 1963

Coniopteryx (Xeroconiopteryx) atlasensis Meinander, 1963

Coniopteryx (Xeroconiopteryx) kerzhneri Meinander, 1971

Coniopteryx (Xeroconiopteryx) ketiae Monserrat, 1985

Coniopteryx (Xeroconiopteryx) loipetsederi Aspöck, 1963

Coniopteryx (Xeroconiopteryx) perisi Monserrat, 1976

Género Nimboa Navás, 1915

 Especie tipo: Nimboa guttulata Navás, 1915

Nimboa adelae Monserrat, 1985

Nimboa espanoli Ohm, 1973

Género Parasemidalis Enderlein, 1905

 Especie tipo: Parasemidalis annae Enderlein, 1905

Parasemidalis fuscipennis (Reuter, 1894)

Parasemidalis triton Meinander, 1976

Tribu Conwentziini Enderlein, 1905

 Género tipo: Conwentzia Enderlein, 1905

Género Conwentzia Enderlein, 1905

 Especie tipo: Conwentzia pineticola Enderlein, 1905

Conwentzia pineticola Enderlein, 1905

Conwentzia psociformis (Curtis, 1834)

Género Hemisemidalis Meinander, 1972

 Especie tipo: Parasemisemidalis pallida Withycombe, 1924

Hemisemidalis pallida (Withycombe, 1924)

Género Semidalis Enderlein, 1905

 Especie tipo: Coniopteryx aleyrodiformis Stephens, 1836

Semidalis aleyrodiformis (Stephens, 1836)

Semidalis pluriramosa (Karny, 1924)

Semidalis pseudouncinata Meinander, 1963

Semidalis vicina (Hagen, 1861)

Clave de subfamilias y géneros ibero-baleares (imagos)

Clave de especies (imagos)

A diferencia de otras familias de neurópteros donde numerosos caracteres de morfología externa y de pigmentación tegumentaria o alar pueden utilizarse para la identificación de los individuos, independientemente de su sexo (Myrmeleontidae, Nemopteridae, Crocidae, Ascalaphidae, Chrysopidae, Sisyridae, Hemerobiidae, etc.), mayoritariamente la taxonomía en esta familia a nivel de identificación específica está basada en la genitalia, tanto externa como interna, y mayoritariamente se ha utilizado la masculina, más ocasionalmente la femenina (Aleuropteryx) cuando posee elementos bien esclerificados y visibles (Figs. 96, 102, 103, 105-107, 113-117, 133-138). Aunque la morfología de la genitalia femenina externa y ciertos elementos internos han sido descritos en otras ocasiones, especialmente en algunos géneros (p. ej.: Coniopteryx) para diferenciar las especies comunes en un mismo país (Enderlein, 1906; Stitz, 1931; Tjeder, 1931, 1957; Killington, 1936; Meinander, 1962a, 1963, 1965a, 1965b, 1969a, 1969b, 1971, 1972a, 1972b, 1974b, 1974c, 1974d, 1975b, 1975d, 1977, 1979b, 1980, 1983a, 1983b, 1990, 1998b; Aspöck & Aspöck, 1965a; Monserrat, 1977a, 1977b, 1978d, 1981a, 1982c, 1984g, 1985c, 1989b, 1995, 1996b, 2005b; Rausch & Aspöck, 1978a; Rausch et al., 1978b; Aspöck et al., 1980; Meinander & Penny, 1982, etc.), también entre las especies europeas (Figs. 291-292), recientemente Sziráki (1992a, 1992b, 1992c, 1996, 1998a, 2002a, 2004; Wang et al., 2007, etc.) han iniciado el estudio de las estructuras genitales femeninas internas de numerosas especies, muchas de ellas europeas (Figs. 293-315), que parecen tener sumo interés en la identificación de las hembras en numerosos géneros que carecen de otros caracteres para su identificación y que habitualmente venían siendo asignadas a las especies de los machos junto a los cuales se recolectaban. Estos nuevos elementos han aportado nueva luz para la correcta identificación de las hembras de varios géneros, especialmente los que poseen un mayor número de especies (Coniopteryx, Semidalis) y que, debido a su naturaleza membranosa y pocas veces pigmentada/esclerificada, exige tinción y un estudio mucho más detallado. Para las especies de genitalia femenina interna conocida o ahora aportada, se complementará la clave con elementos para las hembras.

En algunos casos se anotan ciertos datos complementarios sobre la distribución y/o la biología (en particular la/s planta/s soporte habitual/es) de algunas especies que ayudan y orientan a su identificación.

Género Aleuropteryx

Fácilmente identificables tanto los machos (pedicelo con un agudo proceso distal: Fig. 94) como hembras (sin él).

Género Helicoconis

La subdivisión de este género en diferentes grupos de especies (Ohm, 1965), posteriormente elevados a categoría de subgéneros, así como otros géneros posteriormente sinonimizados a él (Helicoconis s.str., Ohmopteryx, Fontenellea, Parahelicoconis, Capoconis) (Carpenter & Lestage, 1928; Kis et al., 1970; Meinander, 1972a; Sziráki, 2004; Tillier, 2013; Vidlička, 2014, etc.), no nos parece sostenible, concluyente, ni relevante en relación a los caracteres genitales utilizados en sus diagnosis en otros géneros subdivididos en subgéneros (p. ej.: Coniopteryx), y que en ocasiones son de difícil asignación o están mezclados y/o se comparten según algunas especies. Por ello no han sido tenidos en cuenta. Hasta el presente sólo los machos pueden identificarse (se anota aspecto genitalia femenina interna en este género en Fig. 311).

Género Coniopteryx

Fácilmente identificables los machos, tanto por su genitalia como por algunos caracteres de morfología externa, más tediosa la identificación de las hembras, en algunas especies la genitalia no ha sido descrita aún. Anotamos algunos datos sobre sus plantas soporte o su distribución geográfica que orienten y/o ayuden a la identificación de las hembras en la clave de las especies cuya genitalia es conocida.

Machos:

Subgénero Metaconiopteryx

Subgénero Xeroconiopteryx

Subgénero Coniopteryx

Subgénero Holoconiopteryx

Hembras:

Género Nimboa

Tanto machos como hembras pueden identificarse sin problema merced a la pigmentación de las alas. Obviamente la genitalia masculina es definitiva.

Género Parasemidalis

Hasta el presente sólo los machos son adecuadamente identificables.

Género Conwentzia

Aunque se han citado algunas leves diferencias entre ambas especies ibéricas, bien en la posición de ciertas venillas transversales en las alas anteriores y/o en el color de las antenas y las patas (Enderlein, 1905b), estos caracteres son muy variables y han sido desestimados (Meinander, 1972a), sin embargo, el número de flagelómeros de las antenas parece mantenerse como carácter diferencial entre ambas especies (Zelený, 1961b) y puede ayudar a la identificación especialmente en el caso de las hembras (♂♂/♀♀ Conwentzia pineticola: 32-36/ 30-35, Conwentzia psociformis: 38-43/ 36-43), aunque sólo los machos son identificables con mayor seguridad. Los datos de plantas soportes son también muy útiles para la identificación de ambas especies.

Género Hemisemidalis

Especie única Hemisemidalis pallida (Figs. 267-274).

Tratamos una especie de genitalia masculina bastante variable, especialmente en el gonarco y en la extensión y límite del margen caudal del hipandrio. En las Figuras 268-270 anotamos la variabilidad encontrada en diversos ejemplares ibéricos estudiados, siendo el más habitual el representado en la Fig. 269.

Género Semidalis

Hasta donde conocemos, sólo los machos son identificables con seguridad. Algunos datos de hábitat pueden colaborar en la identificación, especialmente de las hembras, no obstante se anota la genitalia interna conocida en las hembras de algunas especies.

Machos:

Hembras:

Clave de larvas ibero-baleares (géneros conocidos)

La morfología antenal y la quetotaxia cefálica son de gran importancia, por lo que se recomienda, en la mayoría de los casos, aclarar previamente los ejemplares con ácido láctico. Los caracteres que se anotan corresponden a fases larvarias maduras.

Para la información sobre las especies cuyas fases juveniles se conocían puede utilizarse Gepp (1984) quien aporta información sobre las especies cuyas larvas habían sido descritas y Monserrat (2001) que también aporta una clave de las larvas de todos los géneros entonces conocidas a nivel mundial, y lógicamente las aportaciones posteriores, especialmente de Brucheiserinae (Sziráki & Flint, 2007; Sziráki, 2007a). Nosotros indicaremos en cada una de nuestras especies, la información existente sobre sus fases preimaginales conocidas.

LAS ESPECIES DE CONIOPTERYGIDAE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES

(El orden de las especies dentro de cada género es meramente alfabético o ha sido adecuado correlativamente a la secuencia numérica elegida para las figuras usadas, y por ello no implica una mayor o menor posible relación entre ellas).

CONIOPTERYGIDAE

Aleuropteryginae

Aleuropteryx iberica Monserrat, 1977 (Figs. 23, 84, 93-103)

Monserrat, 1977b: 366 (d), 1978a: 67 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 9 (dis), 141 (bio, mf, tx, rf); Monserrat, 1980: 191 (bio, dis), 1982a: 81(bio, dis), 1984a: 146 (dis, tx), 1984b: 105 (bio, dis), 1984c: 160 (bio, dis), 1984d: 42 (bio, dis), 1984e: 174 (bio, dis), 1984g: 28 (bio, dis), 1985b: 88 (bio, dis), 1985d: 130 (bio, dis), 1985e: 75 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1142 (bio, dis); Monserrat, 1987a: 142 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1987: 350-359 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 182 (bio, dis), 1988a: 92 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 120 (bio, dis), 1988b: 226 (bio, dis), 1988c: 223 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1989: 53 (bio, dis), 1990: 41 (bio, dis); Meinander, 1990: 3 (rf), 6 (rf); Monserrat et al., 1991: 108 (rf); Marín & Monserrat, 1991b: 182 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Poggi, 1993: 420 (bio, dis); Marín, 1994: 260-297 (bio, dis, fen); Monserrat et al., 1994: 56 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 43 (bio, dis), 1995b: 118 (bio, dis); Monserrat, 1995: 112 (bio, dis), 1996a: 14 (list); Meinander, 1998a: 24 (rf); H. Aspöck et al., 2001: 167 (rf); Monserrat, 2002: 5 (bio, dis); Sziráki, 2004: 4 (rf); Monserrat et al., 2013: 53 (bio, dis); Monserrat, 2013: 299 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 115 (dis).

Aleuropteryx boabdil Rausch & Aspöck, 1978

Rausch & Aspöck, 1978a: 9 (d, dis); Aspöck et al., 1980: 141 (tx); Meinander, 1990: 3 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Aleuropteryx sp.

Monserrat, 1977a: 154, 158 (dis, nt).

Especie conocida de España, Portugal, sur de Francia y Marruecos. Está mayoritariamente citada sobre Quercus esclerófilos (encinas y alcornoques), entre V-VIII, en altitudes de hasta 2070 m. En nuestra fauna ha sido citada en toda su región de influencia mediterránea, mayoritariamente sobre Quercus esclerófilos (encinas, alcornoques y coscojas), entre II, V-IX, en altitudes que oscilan entre 10-1900 m.

Los estadios preimaginales son desconocidos, solo el huevo ha sido descrito por Monserrat (1977b) (Fig. 84).

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Álava, Las Campas de Gabo, 605 m, 30TWN1541, 17.VI.2005, 1♂ sobre Quercus ilex, S. Pagola. Almería, Turrillas, 13.VI.2012, 1♂, 1♀ sobre Q. rotundifolia, V.Triviño. Badajoz, Mirandilla, 3.VII.2005, 1♀ sobre Q. rotundifolia, Valverde de Burguillos, 23.V.2012, 1♂ sobre Q. rotundifolia. Cádiz, Pinsapar de Grazalema, 3.V.2005, 2♂♂ sobre Q. rotundifolia. Cuenca, Beteta, 40°34’37.40’’N 2°02’33.10’’O, 1310 m, 27.VI.2009, 1♂ a la luz, Puerto Cabrejas, 40°03’16.98’’N 2°20’45.76’’O, 1150 m, 27.VI.2009, 1♀ sobre Q. rotundifolia. Badajoz, Fregenal de la Sierra, 19.VI.2012, 1♂ sobre Q. rotundifolia. Huelva, La Corte, 19.VI.2012, 1♂ sobre Q. rotundifolia. Lérida, Biosca, 41°50’11,51’’N 1°21’55,95’’E, 500 m, 19.VII.2009, 1♂, 2♀♀ sobre Q. rotundifolia, Talteüll, 41°49’09,24’’N 1°19’30,62’’E, 440 m, 19.VII.2009, 1♂, 3♀♀ sobre Q. rotundifolia. Madrid, Fuentidueña de Tajo, 28.VI.2009, 1♂ sobre Q. rotundifolia. Málaga, Los Alcornocales, 21.VI.2012, 1♂ sobre Q. suber. Toledo, Cuerva, 5.VII.2014, 1♂ sobre Q. rotundifolia.

Aleuropteryx juniperi Ohm, 1968 (Figs. 121-124, 133-134)

Ohm, 1968: 15 (d); Ohm & Remane, 1968: 218 (dis); Aspöck & Aspöck, 1969: 28 (rf); Ward, 1970: 75 (rf); Meinander, 1972a: 42 (rf); Henry, 1976: 195 (rf); Monserrat, 1977a: 22 (list), 154 (key, mf), 158 (bio, dis), 1977b: 372 (list, mf), 1978a: 67 (bio, dis), 1978b: 182 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 141 (bio, mf, tx, rf); Monserrat, 1982a:81 (bio, dis, mf), 1984a: 146 (dis, tx), 1984b: 105 (bio, dis), 1984c: 160 (bio, dis), 1984d: 42 (bio, dis), 1984e: 174 (bio, dis), 1984g: 28 (bio, dis), 1985b: 88 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986b: 1142 (bio, dis); Popov, 1986: 168 (rf); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 120 (bio, dis), 1988b: 226 (bio, dis), 1988c: 223 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1988a: 92 (bio, dis), 1989: 53 (bio, dis), 1990: 40 (bio, dis); Meinander, 1990: 7 (dis); Marín & Monserrat, 1990: 227 (bio, dis), 1991b: 182 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Monserrat et al., 1994: 56 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 43 (bio, dis), 1995b: 118 (bio, dis); Monserrat, 1995: 112 (bio, dis), 1996a: 14 (list); Blasco, 2000: 98 (bio, dis); H. Aspöck et al., 2001: 167 (rf); Monserrat, 2002: 5 (bio, dis), 2005a: 73 (bio, dis); Zimmermann, 2005b: 37 (dis); Monserrat, 2013: 299 (rf); Monserrat et al., 2013: 53 (bio, dis); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 115 (dis).

Especie Holomediterránea, también citada en Gran Bretaña y en Pennsylvania, Maryland, New Jersey, Michigan, New York, y Virginia en USA (probablemente introducida por acción humana). Generalmente recolectada sobre Cupresaceae (Juniperus y Cupressus), pero también sobre otras coníferas, especialmente Pinus, y asimismo sobre muchas otras plantas (Quercus, Castanea, Ulmus, Ceratonia, Pistacea, Citrus, Olea, etc.), mostrando una alta versatilidad en su sustrato vegetal y ecológico. Está citada entre IV-VIII, en altitudes de 10 hasta 1500 m. En nuestra fauna ha sido ampliamente citada en toda su región de influencia mediterránea, incluyendo Baleares (Formentera), citada sobre Juniperus, Cupressus, Pinus, Pistacea, Citrus, Castanea, Quercus esclerófilos o marcescentes, Ceratonia, Olea, etc., entre IV-IX, en altitudes que oscilan entre 10-2580 m.

Como hecho inusual en esta especie debemos comentar que algunos de los ejemplares ahora citados (especialmente ♀♀) recolectadas en Granada (España), en Dragunara (Cerdeña, Italia) y alguno de los que ahora representamos (Fig. 1), portaban conspicuas manchas/sombras oscuras, especialmente en las celdillas marginales de las alas anteriores, incluso alguna más tenue en las posteriores, estos elementos ya fueron citados por Monserrat (1982a, 1984g) sobre ejemplares de Cáceres y Almería, y es un hecho conocido en otras especies de este género tales como A. maculata Meinander, 1963, Aleuropteryx minuta Meinander, 1965, A. maculipennis Meinander, 1972 (Figs. 104, 112), A. vartianorum Aspöck & Aspöck, 1967 o A. argentata Tjeder, 1957. También McLachlan (1882b, 1882c) citaba ejemplares con alas manchadas de los Alpes, que podrían tratarse de la especie que ahora estamos estudiando, y Ward (1965) cita semejantes sombras en las alas anteriores de esta especie en ejemplares británicos, Aspöck & Aspöck (1999) y Zimmermann (2005b) en ejemplares austriacos, y Zelený (1964), Kis (1964a) o Meinander (1972a) lo mencionan para ésta y otras especies europeas, americanas y africanas. En cualquier caso, en lo que respecta a nuestra fauna, en A. maculata y A. minuta (Figs. 85, 104, 112) (también en la especie canaria A. longiscapes Meinander, 1965) las manchas están bien definidas y aisladas, mientras que lo mencionado en ejemplares de A. juniperi, las manchas, a modo de sombras, son mucho más difusas y extendidas (Fig. 1).

Los estadios preimaginales de esta especie fueron descritos por Macleod (1964) como Helicoconis lutea, y posteriormente por Ward (1970: 75) y Henry (1976: 199).

NUEVO MATERIAL Y MATERIAL COMPLEMENTARIO ESTUDIADO: ESPAÑA: Almería, Gérgal, 30SWG4207, 860 m, 29.VI.2011, 1♂ a la luz, El Molino de La Serena, Bédar, 15.VII.2007, 1♂ sobre Rhamnus lycioides, 1♂ a la luz. Badajoz, Mérida, 29.IV.2006, 1♂ sobre Rosa sp., volando al amanecer. Cádiz, Facinas, 20.VI.2012, 2♂♂ a la luz, Pinsapar de Grazalema, 26.V.2012, 1♂ sobre Abies pinsapo. Ciudad Real, Navas de Estena, 8.VI.2012, 1♀ sobre Quercus faginea, F. Acevedo. Granada, Hoya de la Mora, 30SVG6506, 2500 m, 30.VI.2011, 2♂♂ sobre Pinus sylvestris, La Herradura, Cerro Gordo, 36°44’03.20’’N 3°46’03, 200 m, 1.VIII.2010, 1♀ sobre Pistacea lentiscus. Huelva, Matalascañas, 20.VI.2012, 1♂ sobre Juniperus phoenicea. Teruel, Laguna de Bezas, 6.VII.2010, 1♂ sobre J. thurifera, F. Acevedo (ver otro material en Helicoconis bachi n. sp.). ITALIA: Cerdeña, Sassari, Alghero, Capo Caccia, Dragunara, 40°34´32´´N, 8°09´39´´E, 10 m, 16.V.2008, 5♂♂, 9♀♀ sobre J. phoenicea, Fertilia, Monte Doglia, 40°36´37´´N, 8°14´43´´E, 190 m, 16.V.2008, 1♀ sobre Cupressus sempervirens, Sorso, Platamona, 40°49´10´´N, 8°31´02´´E, 10 m, 22.V.2008, 1♂, 1♀ sobre J. oxycedrus. A esta especie podría pertenecer una larva recolectada en Granada, Sierra Nevada, Hoya de la Mora (2550 m) en trampa de caída colocada bajo enebros rastreros (Juniperus communis) entre el 5.VII-1.IX.2010.

Aleuropteryx loewii Klapálek, 1894 (Figs. 31-35, 38, 125-128, 135-136)

Aleuropteryx löwii Klapálek, 1894

Klapálek, 1894: 121 (d).

Aleuropteryx loewii Klapálek, 1894

Klapálek, 1909: 30 (dis); Berland, 1962: 27 (rf); Aspöck & Aspöck, 1969: 40 (rf); Meinander, 1972a: 43 (rf); Monserrat, 1977a: 22 (list), 154 (key, mf), 155 (bio, dis), 1978b: 180 (bio, dis); Morgan, 1980: 119 (dis); Aspöck et al., 1980: 140 (bio, mf, tx, rf), Monserrat, 1980: 190 (bio, dis), 1982a: 81 (bio, dis), 1984a: 146 (dis, tx), 1984b: 104 (bio, dis), 1984c: 160 (bio, dis), 1984d: 41 (bio, dis), 1984g: 26 (bio, dis), 1985b: 88 (bio, dis), 1985d: 128 (bio, dis), 1987a: 141 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 182 (bio, dis), 1988a: 92 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 120 (bio, dis), 1988b: 225 (bio, dis), 1988c: 223 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1989: 53 (bio, dis), 1990: 40 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1990: 227 (bio, dis), 1991b: 182 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Marín, 1994: 260-297 (bio, dis, fen); Monserrat et al., 1994: 55 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 43 (bio, dis), 1995b: 118 (bio, dis); Monserrat, 1995: 110 (bio, dis), 1996a: 14 (list); H. Aspöck et al., 2001: 167 (rf); Monserrat, 2002: 4 (bio, dis), 2011: 165, 166 (bio, dis, tx), 2013: 299 (rf); Monserrat et al., 2013: 53 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 116 (dis); Letardi et al., 2013: 36 (list).

Aleuropteryx loevi Klapálek, 1894 (lapsus)

Navás, 1921b: 65 (dis).

Aleuropteryx loewëi Klapálek, 1894 (lapsus)

Stitz, 1927: 17 (rf).

Aleuropteryx loewei Klapálek, 1894 (lapsus)

Eglin, 1940: 267 (rf).

Aleuropteryx loewi Klapálek, 1894

Navás, 1910a: 50 (rf), 1913a: 85 (dis), 1914c: 41 (dis), 1917b: 88 (dis), 1919a: 202 (dis), 1924a: 251 (dis, key, mf), 1925a: 127, 128 (dis, key, mf); Zelený, 1961a: 177 (rf); Meinander, 1963: 93 (rf); Ohm, 1973b: 303 (rf); Monserrat, 1977b: 368 (bio, dis), 1978a: 67 (bio, dis), 1979a: 416 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1141 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Aleuropteryx aequalis Navás, 1918

Navás, 1917b: 88 (dis, rf), 1918a: 233 (dis, rf); Anónimo (probablemente Navás), 1918: 172 (dis, rf), Navás, 1918c: 42 (d), 1919b: 43 (dis); Lacroix, 1924: 55 (rf); Tjeder, 1957: 111 (nt); Meinander, 1963: 93 (nt), 1972a: 43 (rf, tx); Aspöck et al., 2001: 166 (tx); Monserrat, 2011: 165 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Aleuropteryx codinai Navás, 1910

Navás, 1910a: 49 (d), 54 (dis), 1921a: 152 (dis), 1921b: 65 (dis), 1924a: 251, 252 (dis, key, mf), 1925a: 127, 128 (dis, key, mf), 1927b: 99 (dis); Lacroix, 1924: 55 (rf); Tjeder, 1957: 111 (rf); Meinander, 1963: 93 (nt); Meinander, 1972a: 39 (dis, list, nt, rf); Monserrat, 1977a: 158 (rf), 1977b: 372 (list, nt); Rausch & Aspöck, 1978a: 12 (rf); Aspöck et al., 1980: 9 (dis), 149 (mf, rf); Monserrat, 1984a: 150 (tx); Meinander, 1990: 3 (rf); Aspöck et al., 2001: 166 (tx); Monserrat, 2011: 164 (tx), 165 (mf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Elemento expansivo nor-mediterráneo. Está mayoritariamente citada sobre coníferas, especialmente del género Pinus, entre III-VIII, en altitudes de 10 hasta 1800 m. En nuestra fauna ha sido especialmente citada, incluyendo Baleares (Menorca), sobre Pinus, también sobre Juniperus y Cedrus, en ocasiones sobre Ephedra, Arbutus, Quercus, Ceratonia, Ilex, Nerium, Pteridium, entre III-IX, en altitudes que oscilan entre 10-1900 m. Con frecuencia es extremadamente abundante.

Los estadios preimaginales de esta especie (Figs. 31-35, 38) fueron descritos por Löw (1885: 74), Lacroix (1924: 82), Rousset (1966: 71, 1969: 112) y Henry, 1976: 199.

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Almería, Albuñol, 30SVF8267, 70 m, 28.VI.2011, 2♂♂ sobre Pinus halepensis. Cádiz, Grazalema, 31.V.2005, 770 m, 7 ej., A. Gruppe (AG). Islas Baleares, Menorca, Cala Turqueta, 23.VII.2008, 1♂, 1♀ sobre P. halepensis, F. Acevedo. Granada, Aldeire, 30SVG9410, 1661 m, 8.V.2011, 1♂ sobre P. halepensis, Calahonda, 30SVF66, 20 m, 8.VII.2013, 1♂, ♀♀ sobre P. halepensis, Cáñar, 18.VII.2011, 1♂, 1♀ sobre P. sylvertris, Collado de la Sabina, 30SVG6207, 2050 m, 10.VII.2012, 1♂, 1♀ sobre P. sylvertris, Gualchos, 30SVF6462, 30 m, 28.VI.2011, 3♂♂ sobre P. halepensis, La Herradura, Cerro Gordo, 6.VIII.2011, 1♀ a la luz, 17.VIII.2013, 1♀ sobre P. halepensis, Los Tablones, 30SVF6481, 464 m, 6.V.2011, 1♂ sobre P. halepensis. Huelva, Matalascañas, 20.VI.2012, 2♂♂, 2♀♀ sobre P. pinea. Madrid, El Escorial, Abantos, 29.VI.2013, 1♂ sobre P. sylvestris, 19.VI.2014, 2♂♂, 2♀♀ sobre P. sylvestris, F. Acevedo. PORTUGAL: Beira Interior, Guarda, Sra. de Pestero, 800 m, 20.VI.2011, 1 ej., A. Gruppe (AG). Trásos-Montes e Alto Douro, Vila Real, S^a. Do Marão, 840 m, 18.VI.2011, 7 ej., A. Gruppe (AG).

Aleuropteryx maculata Meinander, 1963 (Figs. 112-120)

Meinander, 1963: 93 (d); Monserrat, 1984g: 26 (bio, dis, mf), 1985d: 128 (bio, dis), 1985e: 75 (rf); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1141 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 182 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 225 (dis); Meinander, 1990: 9 (rf); Marín & Monserrat, 1991b: 182 (bio, dis); Monserrat et al., 1991: 107 (rf); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Marín, 1994: 260-297 (bio, dis, fen); Marín & Monserrat, 1995a: 43 (bio, dis), 1995b: 118 (bio, dis); Monserrat, 1995: 110 (bio, dis), 1996a: 14 (list); Blasco, 2000: 98 (bio, dis); H. Aspöck et al., 2001: 169 (rf); Sziráki, 2004: 6 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 116 (dis).

Especie conocida de Marruecos y del centro, este y sur de España. Está mayoritariamente citada sobre Juniperus, Tetraclinis, a la luz y en trampa de Malaise, en II, V, VIII, en altitudes de hasta 1810 m. En nuestra fauna acompaña en su distribución a enebros y sabinas, y ha sido citada sobre Juniperus communis, J. phoenica, en líquen sobre J. thurifera y también sobre esta conífera, entre V-IX (por muestreos seriados en un sabinar de Zaragoza, Monserrat, 1995 sugiere que algunas poblaciones puedan ser monovoltinas), en altitudes que oscilan entre 390-1376 m.

Que sepamos, los estadios preimaginales son desconocidos.

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Zaragoza, Retuerta de Pina, Pina de Ebro, 30TYL29, 400 m, 20.V.1991, 1♂ sobre Carduus bourgeanus Boiss. et Reut., J. Blasco.

Aleuropteryx minuta Meinander, 1965 (Figs. 104-111)

Meinander, 1965b: 56 (d); Monserrat, 1984g: 26 (rf), 1985d: 127 (rf), 128 (bio, dis, mf), 1985e: 75 (rf), 1987a: 141 (bio, dis), 145 (rf); Meinander, 1990: 9 (rf); Monserrat & Díaz-Aranda, 1990: 40 (bio, dis); Monserrat et al., 1991: 108 (rf); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Monserrat, 1995: 111 (bio, dis); H. Aspöck et al., 2001: 168 (rf); Monserrat, 2002: 4 (bio, dis), Sziráki, 2004: 6 (rf) ; Monserrat, 2010: 26 (bio, dis), 2013: 300 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 117 (dis).

Especie conocida de la República Árabe Saharaui, Marruecos y del S. E. de España (Almería), fuertemente asociada con zonas térmicas, secas y hábitats hialinos, ramblas y zonas de malpaís. Especialmente recolectada a la luz y sobre Tamarix, también ha sido citada sobre Phoenix, Zizyphus, Pistacea y Ceratonia, entre V-VIII, en altitudes de entre 10 m hasta 1330 m. En nuestra fauna ha sido citada en similares ambientes (Almería) sobre Tamarix, entre IV-VIII (probablemente bivoltina), en altitudes que oscilan entre 40-555 m.

Que sepamos, los estadios preimaginales son desconocidos.

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Almería, Casillas de Atochares, 30SWF79, 206 m, 6.VII.2013, 1♀ sobre Tamarix sp., Tabernas, Rambla Roja, 30SWG50, 400 m, 13.VI.2012, 1♂ a la luz, F. Acevedo.

Aleuropteryx remane Rausch, Aspöck & Ohm, 1978 (Figs. 129-132, 137-138)

Rausch et al., 1978b: 45 (d); Aspöck et al., 1980: 9 (dis), 141 (bio, mf, tx, rf); Monserrat, 1984b: 113 (rf), 1985b: 92 (rf), 1987a: 141 (bio, dis), 145 (rf); Meinander, 1990: 8 (rf); Monserrat & Díaz-Aranda, 1990: 41 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Monserrat et al., 1994: 56 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995b: 118 (bio, dis); Monserrat, 1995: 112 (bio, dis), 1996a: 14 (list); H. Aspöck et al., 2001: 168 (rf); Monserrat, 2002: 5 (bio, dis); Sziráki, 2004: 5 (rf); Monserrat, 2013: 300 (rf); Monserrat et al., 2013: 53 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 117 (dis).

Especie ibérica conocida del sur-este peninsular (Murcia, Almería, Granada, Alicante) y de otras zonas más septentrionales de la Peninsula Ibérica (Madrid, Zaragoza, Navarra, Lérida), poco citada y generalmente recolectada a la luz en zonas secas y térmicas carentes de vegetación arbórea. Sorprende su versatilidad al haber sido hallada tanto en zonas xéricas, como marcadamente pirenaicas. A veces citada sobre Artemisia herba-alta, Quercus coccifera y Q. faginea, o en sabinares, ocasionalmente emergiendo de agallas de Ptiloedaspis tavaresiana Bezzi, 1920 (Diptera: Tephritidae), entre V-IX (probablemente sufra diapausa estival), en altitudes de 10-1310 m.

Que sepamos, los estadios preimaginales son desconocidos.

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Alicante, Olmeda del Prado, 560 m., 5.VIII.2008, 1 ej., Lencina (AG). Almería, El Molino de La Serena, Bédar, 17.VII.2007, 2♀♀ a la luz, Rambla del Retamar, 14.VI.2012, 1♀ a la luz, V. Triviño, Tabernas, Rambla Roja, 30SWG50, 400 m, 13.VI.2012, 1♂, 4♀♀ a la luz, V. Triviño, 14.IX.2013, 1♂ a la luz, F. Acevedo. Murcia, Jumilla, S^a. del Carche, 990 m, 22.VII.2008, 1 ej., Lecina & Gallego (AG).

Helicoconis hirtinervis Tjeder, 1960 (Figs. 145, 146)

Tjeder, 1960: 313 (d); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Helicoconis (Helicoconis) hirtinervis Tjeder, 1960

Monserrat et al., 1994: 56 (bio, dis); H. Aspöck et al., 2001: 171 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 128 (dis); Tillier, 2013: 141 (rf); Vidlička, 2014: 442 (rf); Tillier, 2015: 590 (rf).

Elemento conocido de Alemania, Dinamarca, Escocia, Suiza, Italia, Francia, España, Slovenia y Turquía. Está mayoritariamente citada sobre Picea abies, también sobre Stipa, entre V-VIII, en altitudes montanas de 1680 m hasta 1992 m. En nuestra fauna ha sido únicamente citada en Lérida, sobre avellano, en VII, a 1890 m de altitud.

Los estadios preimaginales de esta especie fueron “descritos” por Nielsen, 1979.

Helicoconis hispanica Ohm, 1965 (Figs. 147-149)

Ohm, 1965: 196 (d); Aspöck et al., 1980: 145 (bio, mf, tx, rf); Monserrat, 1984b: 106 (bio, dis), 1984d: 42 (bio, dis), 1985d: 131 (bio, dis), 1987a: 142 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988c: 224 (dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1990: 41 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Lo Verde & Monserrat, 1997: 59 (rf); Nicoli Aldini et al., 2012: 448 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Helicoconis (Fontenellea) hispanica Ohm, 1965

Meinander, 1972a: 129 (dis, mf, rf), 1990: 25 (rf); Marín & Monserrat, 1995b: 118 (bio, dis); Monserrat, 1995: 113 (dis), 1996a: 14 (list); H. Aspöck et al., 2001: 173 (rf); Sziráki, 2004: 18 (rf); Monserrat, 2013: 302 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 127 (dis); Tillier, 2013: 141 (rf), 142 (bio, dis), 2015: 590 (rf).

Especie conocida de España, Francia, Italia (Cerdeña, Sicilia) y Marruecos, generalmente asociada a zonas térmicas y secas. Escasamente citada y mayoritariamente recolectada a la luz, algunos especímenes lo han sido sobre Juniperus, Pinus, Crataegus, Quercus y Olea, aunque probablemente viva en vegetación baja o herbácea, y ha sido recolectada entre VI-VIII, en altitudes entre 370 hasta 1992 m. En nuestra fauna ha sido recolectada en el sur y levante, mayoritariamente a la luz, en un sabinar, o sobre Pinus, Juniperus, Quercus, Olea y Crataegus, entre VI-X (probablemente sus poblaciones tengan diapausa estival o simplemente sean monovoltinas), en altitudes que oscilan entre 10-1750 m.

Que sepamos, los estadios preimaginales son desconocidos.

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Almería, San José, Playa de Mónsul, 28.VI.2011, 3♂♂ a la luz, 20.VII.2011, 2♂♂ a la luz, Tabernas, Rambla Roja, 30SWG50, 400 m, 13.VI.2012, 1♂ a la luz, F. Acevedo.

Helicoconis iberica Ohm, 1965 (Figs. 150, 151)

Ohm, 1965: 198 (d); Aspöck et al., 1980: 9 (dis), 146 (bio, mf, tx, rf); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988c: 224 (rf); Monserrat & Marín, 1992: 282 (bio); Sziráki & Harten, 2006: 394 (rf); Monserrat, 2010: 28 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Helicoconis (Fontenellea) iberica Ohm, 1965

Meinander, 1972a: 131(dis, mf, rf), 1977: 81, 84 (rf), 1990: 25 (rf); H. Aspöck et al., 2001: 173 (rf); Sziráki, 2004: 18 (rf); Sziráki & Harten, 2006: 394 (rf); Monserrat, 2013: 303 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 127 (dis).

Elemento muy poco conocido, citado de la Península Ibérica y de Yemen. Está mayoritariamente recolectada a la luz, también sobre Juniperus, entre III-VII, en altitudes de entre 1200-1300 m. En nuestra fauna ha sido muy poco citada (S^a. de Alfacar en Granada), también mayoritariamente recolectada a la luz, en VII, en altitudes que oscilan entre 1200-1250 m.

Que sepamos, los estadios preimaginales son desconocidos.

Helicoconis interna (Navás, 1911) (Figs. 152-154)

Aleuropteryx interna Navás, 1911

Navás, 1911: 209 (d), 1913a: 86 (tx); Lacroix, 1924: 55 (rf); Enderlein, 1930: 114 (rf); Tjeder, 1957: 111 (rf); Meinander, 1963: 92 (nt); Ohm, 1965: 171 (rf), 205 (nt, tx); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).

Helicoconis interna (Navás, 1911)

Navás, 1913a: 86 (tx), 1924a: 249 (dis, key, mf), 1925a: 126 (dis, key, mf); Kis, 1965a: 125 (nt, rf); Ohm, 1965: 171 (rf), 205 (list, nt, rf); Meinander, 1972a: 116 (nt, rf); Monserrat, 1977c: 139 (nt); Meinander, 1990: 3 (rf), 23 (list); Monserrat, 2011: 166 (dis, tx).

Helicoconis (Ohmopteryx) interna (Navás, 1911)

Monserrat, 2013: 302 (bio, dis); Monserrat et al., 2013: 54 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list), 129 (dis).

Helicoconis laufferina Navás, 1913

Navás, 1913a: 85 (d); Lacroix, 1924: 55 (rf); Navás, 1924a: 249 (dis, key mf), 1925a: 126, 127 (dis, key, mf), 1929b: 125 (dis); Enderlein, 1930: 114 (nt, tx); Tjeder, 1957: 106 (rf, tx), 1960: 312 (tx); Meinander, 1963: 92 (nt); Kis, 1965a: 125 (nt, rf), 129 (rf); Ohm, 1965: 171 (rf), 205 (list, nt, tx); Meinander, 1972a: 116 (nt, rf); Monserrat, 1977a: 22 (list), 152 (nt), 1977c: 139 (nt), 1984d: 47 (nt); Meinander, 1990: 3 (rf), 23 (list, rf); Monserrat, 1996a: 16 (list, tx), 2011: 168 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 20 (list).