LOS CRISÓPIDOS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES (INSECTA, NEUROPTERIDA, NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE)

V. J. Monserrat

Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Biología, Universidad Complutense, 28040 Madrid (España). artmad@bio.ucm.es

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Anotamos en este primer apartado unas generalidades introductorias sobre la diagnosis y morfología de esta familia, su historial paleontológico y distribución, así como algunos datos generales sobre su biología, comportamiento, estadios juveniles y ciclos biológicos, y finalmente un breve historial sobre su taxonomía y sistemática general y su progresivo conocimiento en la Península Ibérica y Baleares.

GENERALIDADES: DIAGNOSIS, MORFOLOGÍA, HISTORIAL PALEONTOLÓGICO Y DISTRIBUCIÓN

Los crisópidos constituyen una interesante familia de neurópteros, debido a su amplia distribución geográfica, al elevado número de individuos que frecuentemente constituyen sus poblaciones, y especialmente por su utilización como aliados de nuestros intereses, al tratarse de eficaces agentes de control de pequeños artrópodos fitófagos (Killington, 1936, 1937; New, 1975a, 1975b, 1988a, 1999, 2001, 2002; McEwen & Senior, 1998; McEwen et al., 1998, 2001; Nicoli Aldini, 2002, etc.). Por ello, se trata de la familia de neurópteros que mayor atención ha venido recibiendo en comparación con otras familias, incluso aquellas de interés en el control biológico, sea Coniopterygidae o Hemerobiidae, y por ello son ingentes los datos y publicaciones existentes sobre la distribución, biología, fenología, morfología, histología, fisiología, estadios juveniles y variabilidad de muchas de sus especies, y en particular las utilizadas en Control Biológico, sobre las que se han publicado dos monografías (Canard et al., 1984; McEwen et al., 2001), y existen cientos de artículos de interés aplicado sobre estos insectos.

Por muchos caracteres morfológicos, anatómicos y biológicos, los crisópidos son muy próximos a los hemeróbidos (Killington, 1936; New, 1989), quienes junto a los osmílidos y los sisíridos son su grupo hermano, y junto a otras familias pertenecen al suborden de los Hemerobiiformia, uno de los grandes y más extensos y diversos linajes que constituyen los Neuroptera s.str. (= Planipennia) Handlirsch, 1908 (Tauber & Adams, 1990; U. Aspöck, 1992, 1993, 1995, 1996; Aspöck & Aspöck, 1999, 2010, 2013; H. Aspöck et al., 2001; U. Aspöck et al., 2001, 2012; Tauber et al., 2009; Beutel et al., 2010, etc.), y que junto a los Raphidioptera Latreille, 1810 y los Megaloptera Latreille, 1810 forman el Superorden Neuropterida o Neuroptera s.l., que, en su conjunto, está constituido por unas 6.620 especies repartidas en estos tres órdenes citados y habitualmente reconocidos: Megaloptera (c. 380 spp.), Raphidioptera (c. 241 spp.) y Planipennia o Neuroptera s.str. (c. 6.000 spp.) (H. Aspöck et al., 1980, 1991, 2001), cuyas relaciones aún son objeto de amplios estudios y debates (ej.: Tauber & Adams, 1990; Ren & Hong, 1994; Whiting et al., 1997; U. Aspöck et al., 2001, 2012, 2015; Winterton, 2003; Haring & Aspöck, 2004; Winterton et al., 2010; Zimmermann et al., 2011; Haring et al., 2011; Peters et al., 2014, etc.).

Esta familia es una de las más extensas dentro de los neurópteros, y está constituida por unas 1.200 especies agrupadas en 86 géneros (Aspöck et al., 1980; Brooks & Barnard, 1990), cifras que han venido incrementándose desde entonces (ver para la fauna del Peleártico occidental H. Aspöck et al., 2001).

Debe indicarse que existen numerosas publicaciones relacionadas con la familia que tratamos, bien sobre fauna de otros continentes o bien locales que escapan a la intención de esta contribución. Para los interesados en conocer información sobre sus subfamilias, tribus, géneros, subgéneros y especies a nivel mundial se recomienda Brooks & Barnard (1990), quienes revisan y redescriben la inmensa mayoría de los géneros conocidos realizando un estudio cladístico sobre su sistemática y taxonomía, y aportan clave de géneros y subgéneros, y una lista sinonímica de las especies del mundo, y Oswald (2013a) que aporta toda la información sobre cada uno de sus géneros y especies descritas.

Como hemos indicado, la familia está formada por unas 1.200 especies actuales que se consideran válidas, pertenecientes a c. 86 géneros/subgéneros (Brooks & Barnard, 1990). Hoy día se aceptan las subfamilias Apochrysinae Handlish, 1908, con 6 géneros de distribución Pantropical en las Regiones Afrotropical, Oriental, Australiana, Neotropical y Paleártica oriental, Nothochrysinae Navás, 1910, con 7 géneros de las Regiones Afrotropical, Australiana, Paleártica occidental y Neártica occidental, y Chrysopinae Esben-Petersen, 1918, la más extensa, de distribución cosmopolita, con 56 géneros agrupados en varias tribus: Ankylopterygini (Pantropical) con 5 géneros, Belonopterygini (Cosmopolita) con 14 géneros, Chrysopini (Cosmopolita) con 30 géneros, y Leucochrysini (Neártica, Neotropical) con 7 géneros (Brooks & Barnard, 1990). Está representada en la fauna del Paleártico Occidental (desde Macaronesia, Norte de África y Europa a Oriente Medio, Cáucaso e Irán) por c. 115 especies (con 6 subespecies), pertenecientes a unos 16 géneros (Brooks, 1984, 1986; Hölzel, 1992; H. Aspöck, 1992, 2002; U. Aspöck et al., 2001, 2015; Winterton & Brooks, 2002).

La Fauna Ibérico-Balear española posee representantes de todos los géneros de esta familia presentes en la Fauna neuropterológica Europea, y como ocurre en muchos otros órdenes de insectos, es particularmente rica en especies de neurópteros, ya que nada menos que 197 especies están presentes en su fauna: Megaloptera (3 spp.), Raphidioptera (16 spp.) y Planipennia o Neuroptera s.str. (178 spp.), representando en varias familias entre el 100% a más del 75% del total de especies europeas conocidas, y en el caso de la familia que tratamos incluye el 68, 49% de las especies europeas, con 50 especies en la fauna ibérica, de las 73 especies válidas hoy citadas en Europa (H. Aspöck et al., 1980, 1991, 2001; H. Aspöck, 1992; Aspöck & Hölzel, 1996; Monserrat, 2011; Monserrat & Triviño, 2013; Monserrat et al., 2013, 2014; U. Aspöck et al., 2015), algunas endémicas, y otras únicamente citadas de la Península Ibérica dentro del Continente Europeo. La mayoría de la información corresponde a la zona española, pero también muchas de las especies ibéricas están citadas de Portugal: Carvalho (1997) recoge 25 especies citadas en Portugal continental y Letardi et al. (2013) listan 28 especies en esta parte ibérica de Portugal y alguna otra novedad aportamos en esta contribución (Italochrysa stigmatica, Nothochrysa fulviceps). Obviamente estos porcentajes son relativos, ya que son varias las especies citadas en nuestra fauna que requieren confirmación, otras especies europeas han sido últimamente revalidadas como especies válidas o han sido recientemente descritas (Tillier et al., 2014; Henry et al., 2014) y cabría suponer su presencia en nuestra fauna, y otras están en fase de discusión y/o aceptación generalizada.

La familia Chrysopidae fue definida por Schneider (1851a), que como Chrysopina (corregido por Newman, 1853 a Chrysopidae) la separa con carácter supragenérico del resto de los Hemerobiidae a la que hasta entonces, como otras más, pertenecían sus especies, considerando dos únicos géneros: Chrysopa Leach, 1815 con 53 especies (género descrito por dentro de Hemerobiidae) y Apochrysa Schneider, 1851 (primer género descrito por dentro de Chrysopina) con una única especie. Durante muchos años fueron describiendose multitud de nuevas especies con una taxonomía pobre y confusa (mayoritariamente dentro del género Chrysopa), y posteriores géneros fueron poco a poco describiéndose (hasta alcanzar 75), muchas veces sobre elementos ambiguos e incostistentes, mayoritariamente basados en caracteres de coloración y venación alar (New, 1984a, 2001; Pantaleoni & Sechi, 2014). La organización taxonómica más objetiva de esta familia empezó con Killington (1936, 1937) y más tarde con el inicio en el estudio más intenso de las genitalias por Principi (1940, 1949, 1977), Kimmins (1952), Adams (1959, 1962, 1967, 1969, 1975, 1977), Acker (1960), Hölzel (1965a, 1965b, 1967, 1970, 1972a, 1972b, 1973a, 1973b, 1974), Tjeder (1966), Kis et al. (1970), Barnard (1978), etc., generalizándose desde entonces su descripción hasta la actualidad. Finalmente Brooks & Barnard (1990) listan los géneros y especies conocidos y realizan un análisis cladístico de sus géneros, aportando una clave de géneros (imagos) y definiendo sus relaciones filogenéticas. Obviamente, posteriores contribuciones han venido aportándose, comentadas por Brooks (1997) y en especial en las faunas Neártica, Neotropical y Oriental (que escapan a la intención de esta contribución), y nuevos problemas taxonómicos han aparecido recientemente con especies crípticas muy próximas (sibling species) de difícil caracterización morfológica con los métodos tradicionales (Meleoma, Pseudomallada, Chrysoperla, etc.).

Aunque haremos algunas aisladas referencias a ciertas características de taxa no paleárticos, y circunscribiéndonos pues a las especies de nuestras latitudes, esta familia (Figs. 1-12) tiene como caracteres diagnósticos, entre otros, la presencia de cabeza hipognata, fuertemente esclerificada, con vértex prominente, a veces aplanado y con frecuencia (Chrysopa) expandido o elevado respecto al resto de la superficie cefálica, a veces con procesos interantenales con dimorfismo sexual en especies de Meleoma (Adams, 1969; Tauber, 1969; Penny, 2002). Carecen de ocelos y portan dos grandes ojos compuestos (de unas 3.600 omatidias) similares en ambos sexos (Yang et al., 1998b; Zhang et al., 2007), algo menores en Nothochrysinae, ampliamente lateralizados y semiesféricos (ángulo de visión antero-posterior de 180°, dorso-ventral de 200°) (Fig. 13), bien negros o con reflejos metálicos dorados o cobrizos, con frecuencia muy brillantes/relucientes (MacLeod & Sheldon, 1972) que les dan nombre a la familia, también en otros idiomas: Crisopas, Golden-eyes, Goldaugen, Guldøjer, Gullöyne, Guldögon, etc. Hay evidencias de que poseen una excelente visión de amplio espectro, con posibilidad de visión tanto nocturna como diurna, e incluso la posibilidad de distinguir ciertos colores (Ast, 1920; McEwen, 1995; Kral & Stelzl, 1998; Yang et al., 1998a; Yan et al., 2007). Las antenas son moniliformes, generalmente algo más cortas que las alas anteriores, algo más largas en Brinkcochrysa, (en otros géneros no europeos pueden oscilar entre algo más de la mitad a casi el doble de la longitud de las alas anteriores) y poseen escapo grande, generalmente subcónico o algo aplanado dorsoventralmente y grueso, levemente convexo hacia la línea media interior (Fig. 13), generalmente cónico y a veces relativamente largo (ej.: Nineta vittata, Fig. 138), con cierto dimorfismo sexual (McLachlan, 1883b, 1893b). El pedicelo es subcilíndrico-esférico y normalmente mayor que el primer flagelómero (Fig. 13) y los flagelómeros son cilíndricos, 2-3 veces más largos que anchos, en número variable y portadores de seis (Nothochrysinae) a cuatro (Chrysopinae) anillos de sedas sensoriales, a veces con variaciones sexuales. Aparato bucal masticador con robustas mandíbulas, simétricas en algunos géneros (Nineta, Chrysotropia), asimétricas en otros (Chrysopa, Chrysoperla, etc.) portadoras de un dentículo interno (más desarrollado en la izquierda) (Fig. 15) (Ickert, 1968; Brooks & Barnard, 1990), y palpo maxilar formado por 5 artejos y labial por 3 (Fig. 14). Las frecuentes manchas sobre las estructuras cefálicas se utilizan en la diferenciación específica en las especies de algunos géneros (Aspöck et al., 1980; Barnard, 1984), y así las utilizaremos en las claves (Figs. 98-120), aunque en ocasiones es bastante variable (McLachlan, 1886a; Principi, 1962; Mantoanelli et al., 2006; Monserrat, 2008), y por ello hay que tomarlas en relación a otros caracteres complementarios.

El tórax es compacto, poco piloso, de similar color que el resto del tegumento, aunque frecuentemente el pronoto posee una coloración diferencial, y es habitual la presencia de una banda media dorsal más pálida, que a veces se prolonga sobre el abdomen (ej.: Nineta, Chrysoperla, Cunctochrysa, Italochrysa) (Figs. 1, 2, 7, 10, 12), porta abundante setación, y su coloración en ocasiones posee cierta importancia taxonómica. Protórax con pronoto transverso, generalmente algo más ancho que largo en Nothochrysinae, y más alargado en Chrysopinae (Figs. 7-12), a veces el pronoto está poco esclerificado en su zona media (ej.: Nothochrysa californica) y/o posee expansiones circulares y setosas laterales. El mesotórax suele estar algo más desarrollado que el metatórax (Figs. 1-12).

Las alas están bien desarrolladas, en las alas anteriores su longitud oscila entre los 9 y los 31 mm (entre 6,5-35 mm en especies exóticas), son subiguales, ovoides, a veces algo elípticas, arriñonadas o más alargadas y estrechas (Figs. 1-12, 16, 177-198). Aunque las alas posteriores suelen ser algo menores, no hay reducción en las alas posteriores con ejemplares braquípteros, micrópteros o ápteros (ni siquiera en poblaciones isleñas o de alta montaña), ni algo más esclerificadas o coriáceas las anteriores, hecho relativamente habitual en otras familias como Coniopterygidae, Hemerobiidae o Dilaridae. En estado de reposo normalmente adoptan la típica posición “en tejadillo” o tectiformes (Figs. 1-12), aunque algunos géneros (Ankylopteryx) aplican las alas sobre el substrato, quizás como método defensivo para evitar sombras y pasar más inadvertidos (New, 1986a), hecho que se da en alguna de nuestras especies (Chrysoperla ankylopteryformis). Mayoritariamente la membrana alar es transparente, y habitualmente iridiscente, con pterostigma normalmente poco conspicuo. La venación es abundante y compleja (Fig. 16), con notable similitud en Chrysopinae (Figs. 179-198). Venación aparentemente simple (simplificada) en comparación con otras familias de neurópteros (ej.: Myrmeleontidae, Nemopteridae, Ascalaphidae, Osmylidae, Dilaridae, etc.), pero es más compleja y elaborada de lo que aparenta (Fig. 16), y estudios de homologías con la traqueación pupal así lo han demostrado (McClendon, 1906; Tillyard, 1916; Comstock, 1918; Barnard, 1984). Porta abundantes venillas transversales paralelas y no bifurcadas y en la región basal del campo costal carecen de venilla humeral recurrente (frecuente en Hemerobiidae). El campo costal a veces es ancho y convexo (en particular en Apochrysinae y otros géneros de Chrysopinae como Ankylopteryx o Chrysoperla) (Figs. 132, 184), ocasionalmente es levemente flexuoso en algunas especies de Nineta (Figs. 136, 189). El campo subcostal es estrecho, con una única venilla transversal en la zona basal y otras tenues bajo el pterostigma. Venas costal y subcostal ocasionalmente fusionadas distalmente (Hypochrysa) (Fig. 178). El sector del radio posee un trayecto en zigzag, corre paralelo a Sc, y finaliza en el margen alar, y posee un número habitualmente elevado de ramas, desde 19-20 (Nothochrysa, Italochrysa, Nineta, Chrysopa) a un menor número (6-7) en otros géneros (Suarius, Brinckochrysa) (Figs. 16, 177-198). La tercera celdilla cubital está subdividida en dos por una venilla (Fig. 16) (celdilla intramediana u oval), siendo éste un carácter de posición taxonómica importante (Figs. 83-85). Venas longitudinales rectas, aparentando continuarse con alguna de las series de venillas gradiformes, bien interna (Figs. 177, 178) o externa (Figs. 16, 179-198), y en nuestras especies estas series de venillas suelen ser dos, en otros taxa pueden ser tres, ej.: en Synthochrysa Needham, 1909, cuatro, ej.: en Anomalochrysa McLachlan, 1883, o sin ellas, ej.: en Turnerochrysa Kimmins, 1935 (Brooks & Barnard, 1990), regularmente dispuestas y en número variable proporcional al número de ramas del Sr anteriormente citadas, a veces son tres series e irregularmente dispuestas en Rexa (Fig. 194). Muchas venillas se bifurcan antes de alcanzar el margen alar (Fig. 16). Vena media y cubital bifurcadas cerca de su origen y tres venas anales están presentes. Posee poco desarrollado el lóbulo yugal en la región anal, solo presente en Nothochrysinae (Fig. 14), y por ello en el vuelo las alas no se encuentran acopladas. Alas posteriores con similares elementos con tendencia a la simplificación. El campo costal está menos desarrollado y posee menos venillas, como es menor el número de ramas de su Sr, y sus venillas transversales son mucho menos frecuentes. Generalmente portan frénulo, más desarrollado en Apochrysinae y Nothochrysinae (Fig. 177) y menos o nada en Chrysopinae (Fig. 16). Como el tegumento, generalmente la venación suele ser de tono verde, frecuentemente con venillas más oscuras o negras (ocasionalmente en algunas especies de géneros como Italochrysa, Rexa, Suarius, Chrysoperla, Nothochrysa o Pseudomallada la coloración general del cuerpo y/o la venación es más rosácea, amarillenta, parda o rojiza), en especies exóticas son frecuentes bandas, manchas y sombras más oscuras sobre la membrana alar (ej.: Ankylopteryx, Glenochrysa, Leucochrysa, Signochrysa, Semachrysa, Nodochrysa, Loyola, Gonzaga, Kostka, Anapochrysa, Chrysacanthia, etc.), también en alguna de nuestras especies (Italochrysa italica, Pseudomallada alarconi, Suarius tigridis, Suarius walsinghami) (Figs. 180, 192, 196, 197), y sobre ella la setación es normalmente abundante (con microtrichias y macrotrichias sobre la venación (especialmente sobre la zona anal de la vena costal), pero no sobre la membrana, y las alas carecen de tricosoros (pequeños espesamientos sobre la vena costal situados entre los extremos de las bifurcaciones distales de las venas longitudinales), no presentes en las especies actuales (Fig. 16), y sí en algunas especies fósiles (Makarkin & Archibald, 2013) y carecen de nygmata (pequeños puntos cuticulares oscuros que pueden aparecer en las alas anteriores, posteriores, o en ambas en algunas familias de neurópteros). Pocas veces se ha citado dimorfismo sexual en la venación (Tjeder, 1966), aunque en algunos géneros (Suarius, Pseudomallada) pueden aparecer en los machos espesamientos o setas modificadas en algunas venas (Barnard, 1984). En base a los criterios de Brooks & Barnard (1990) y Adams (1996), anotamos en la figura 16 la terminología alar utilizada.

Las patas son marchadoras (Figs. 1, 4-12), a veces las anteriores que suelen ser algo más pilosas. Las coxas son libres, los fémures son cilíndricos, y las tibias están comprimidas lateralmente y ensanchadas en su zona media, las patas posteriores son algo más largas, y suelen portar alguna patente espina terminal. Tarsos de 5 segmentos, algo más largo el basal, también portando pequeñas espinas terminales, que utilizan para la locomoción y el aseo, y finalizan en dos uñas tarsales curvas y simples, o fuertemente dilatadas en su base, a veces de forma abrupta (Figs. 19-21, 52, 158, 159, 173), elemento muy utilizado en la diferenciación de taxa, y un característico empodio flexible y adhesivo está presente.

El abdomen está poco esclerificado, porta abundante setación, en ocasiones ésta y su coloración poseen cierta importancia taxonómica. Está formado por diez segmentos claramente separados, con tergos y esternos bien diferenciados y amplias áreas pleurales. Poseen 8 pares de estigmas en los 8 primeros segmentos y de mayor diámetro el más próximo al tórax, y los segmentos distales sexualmente especializados con callo cercal y tricobotrias presentes y estructuras genitales externas e internas bien desarrolladas, especialmente en los ♂♂, con elementos característicos que se exponen en cada género (Figs. 22-27, 121-129, 133-135, 140-155, 162-176), y siempre ausencia de ovopositor en las ♀♀ (Figs. 23, 147, 174). Información sobre anatomía interna en Stitz (1909), Brückner (1935), Principi (1949), Hwang & Bickley (1961), Philippe (1970, 1972) y Bitsch (1984).

Sobre sus estadios juveniles, y a pesar de su interés en el terreno de la Entomología Aplicada, han despertado menor atención del que se debería, siendo algunos datos antiguos de dudosa asignación específica, dato a tener en cuenta en la relación anotada en cada especie, y solo existen datos precisos para 16 de los más de 75 géneros conocidos (Monserrat et al., 2001; Díaz-Aranda et al., 2001). Aunque hablaremos de ellas en el siguiente apartado sobre la biología de esta familia, adelantemos en este apartado de la introducción que las larvas son depredadoras de huevos y larvas de insectos y de pequeños artrópodos como ácaros, arañas, insectos fitófagos de tegumento blando, etc., y son de tipo campodeiforme (Figs. 36, 37), de vida libre sobre la vegetación (Figs. 63-82), a veces más edáfica o corticícola, o con específicas adaptaciones predando en el interior de hormigueros (Figs. 67, 76). Tras tres estadios, la fase larvaria madura que se dispone a pupar (a veces tras una diapausa), y tras tejer el capullo (Fig. 69), adopta una posición quiescente y curvada en fase de prepupa (Fig. 38) antes de transformarse en pupa. La pupa es activa, dectica y exarada (Fig. 39).

Su historial paleontológico es rico y extenso (22 géneros y 58 especies nominados), y en su mayoría relativamente “reciente”. Aunque ocasionalmente algunas familias han sido asociadas a Chrysopidae (ej.: †Liassochrysidae: †Liassochrysa stigmatica del Jurásico Inferior alemán, con una antigüedad aproximada de 182,7 m.a., hoy transferida a Mantispidae: Wedmann & Makarkin, 2006), los registros más antiguos relacionados con la familia que nos ocupa corresponden familias próximas que forman el superorden Chrysopoidea (Mesochrysopidae+Ascalochrysidae+Chrysopidae) y a taxa considerados en ocasiones como familias próximas y en otras con categoría de subfamilias de Mesochrysopidae y/o Chrysopidae: †Allopteridae/nae, †Limaiidae/nae y †Tachinymphidae/nae, y especies como †Protoaristenymphes bascharagensis del Jurásico Inferior con una antigüedad aproximada de 182,7 m.a., †Protoaristenymphes daohugouensis del Jurásico Medio con una antigüedad aproximada de 176-161 m.a., o †Lembochrysa minuscula del Jurásico Superior con una antigüedad aproximada de 160 m.a., y otras especies del Jurásico-Cretácico como †Macronympha elegans, †Aristenymphes perfectus, †Mesotermes heros, †Cretachrysa martynovi, †Mesochrysopa zittelli, †Mesypochrysa latipennis, †Mesypochrysa polyclada, †Mesypochrysa makarkini, †Mesypochrysa intermedia, †Mesypochrysa confusa, †Mesypochrysa reducta, †Mesypochrysa chrysopoides, †Mesypochrysa angustialata, †Baisochrysa multinervis, †Lembochrysa polyneura, †Mesypochrysa falcata, †Mesypochrysa magna, †Caririchrysa criptovenata, †Drakochrysa intermedia, †Drakochrysa sinica, †Limaia conspicua, †Limaia adicotomica, †Araripechrysa magnifica, †Araripechrysa perfecta, †Hallucinochrysa diogenesi, †Kareninoides lii, †Longicellochrysa yixiana, †Mesascalaphus yangi, †Tachinymphes ascalaphoides, †Tachinymphes delicata, †Tachinymphes magnifica, †Allopterus luianus, etc., del Jurásico y del Cretácico alemán, de Kazakstán, Siberia, Mongolia, China, Brasil, Luxemburgo o inglés, y algunos taxa de yacimientos de la Península Ibérica (†Nanochrysopa pumilio, †Tachinymphes paicheleri, †Tachinymphes penalveri, †Kareninoides inexpectus, †Triangulochrysopa sanzi, †Allopterus mayorgai, †Chimerochrysopa incerta), junto a otros taxa de posición incierta o en ocasiones aún considerados como Neuroptera incertae sedis (†Paralembochrysa, †Chrysoleonites, †Microsmylus, †Cratochrysa, †Nymphoides). Por el contrario, en el Terciario parecen más abundantes, con registros de imagos y larvas (algunas espectaculares) en el ámbar báltico danés y del Eoceno-Oligoceno norteamericano, alemán, suizo, ruso, inglés, danés y francés, así como otros taxa del Plioceno-Oligoceno (†Cimbrochrysa moleriensis, †Protochrysa aphrodite, †Protochrysa fuscobasalis, †Danochrysa madseni, †Paleochrysopa monteilsensis, †Okanaganochrysa coltsunae, †Adamsochrysa aspera, †Adamsochrysa wilsoni, †Stephenbrooksia multifurcata, †Pseudochrysopa harveyi, †Asiachrysa tadushiella, †Hypochrysodes hercyniensis, †Palaeochrysa creedei, †Archaeochrysa creedei, †Archaeochrysa paranervis, †Archaeochrysa fracta, †Archaeochrysa profracta, †Archaeochrysa sanikwa, †Dyspetochrysa vetuscula, †Tribochrysa firmata, †Tribochrysa inaequalis, †Palaeochrysa concinnula, †Palaeochrysa wickhami, †Palaeochrysa stricta, etc.), alguna asignable a †Limaiinae (Jurásico Medio-Cretácico) y en especial a Nothochrysinae (Eoceno-Oligoceno-reciente), y otros registros del Eoceno-Oligoceno-Mioceno (algunos de yacimientos españoles: †Pronothochrysa vivesi del Mioceno) de familias (asignadas a Apochrysinae y Chrysopinae), junto a especies de géneros actuales como Chrysopa, Hypochrysa, Leucochrysa, Nothochrysa, etc. Más información sobre este particular en Hagen (1866a); Brauer (1886); Scudder (1890); Handlirsch (1906-1908); Cockerell (1908, 1909, 1914); Krüger (1915, 1917, 1923); Henriksen (1922); Martynov (1925, 1927); Carpenter (1935); Statz (1936); Handschin (1937); Carpenter et al. (1938); Barbu (1939); Martynova (1949, 1961); Adams (1967); Larsson (1975, 1978); Schlüter (1975, 1982, 1984, 1986); Wilson (1978); Jarzembowski (1980); Panfilov (1980); Ponomarenko (1985); Nel & Séméria (1986); Martins-Neto & Vulcano (1988, 1989); Séméria & Nel (1990); Ansorge & Schlüter (1990); Makarkin (1991, 1994, 1997, 1998, 2014); Willmann & Brooks (1991); Zhang (1991); Martins-Neto (1992, 1997); Carpenter (1992); Ponomarenko (1992a, 1992b); Peñalver & Martínez-Delclòs (1993); Willmann (1993); Nel et al. (1994, 2005); Peñalver et al. (1995); Grimaldi (1996); Ren & Guo (1996); Weitschat & Wichard (1998); Grimaldi et al. (2002); Grimaldi & Engel (2005); Makarkin & Menon (2005); Engel & Grimaldi (2007, 2008); Jepson & Penney (2007); Menon & Makarkin (2008); Martins-Neto & Rodrigues (2009); Ren & Makarkin (2009); Ren et al. (2010); Jepson et al. (2012); Makarkin et al. (2012); Pérez de la Fuente et al. (2012); Yang et al. (2012); Khramov (2013); Makarkin & Archibald (2013); Archibald & Makarkin (2015), etc. Para los lectores interesados, una excelente información sobre el registro fósil de esta familia y su bibliografía es aportada por Archibald et al. (2014) y Archibald & Makarkin (2015).

La familia tiene una distribución cosmopolita, salvo la Antártida (no se conoce de la fauna nativa de Nueva Zelanda) y zonas particularmente elevadas y frías, y es especialmente abundante y frecuente en medios tropicales, subtropicales y templados, evitando en general medios más adversos, aunque son numerosas las especies están adaptadas a medios subdesérticos y xéricos más extremos, así como a ciertas zonas boreales más frías y/o de alta montaña (hasta los 4.000 m) que han generado numerosos endemismos y distribuciones relictas y fragmentadas (Carpenter, 1938; Kaisila, 1952; Schedl, 1970; Greve, 1984; New, 1986a, 1989, 2003; Popov, 2002b).

DATOS GENERALES SOBRE SU BIOLOGÍA, COMPORTAMIENTO, ESTADIOS JUVENILES Y CICLOS BIOLÓGICOS

Los crisópidos (Figs. 1-12) son insectos a veces muy abundantes, en ocasiones con poblaciones extremadamente cuantiosas, pero algunas especies son a veces poco frecuentes, están muy localizadas en el espacio y/o en el tiempo, y en ocasiones son “desesperadamente” raras o de muy difícil hallazgo y recolección (varios colegas austriacos y suizos y el propio autor llevamos décadas tratando de recolectar, sin éxito, nuevos ejemplares de Chrysoperla ankylopteryformis o de Chrysopa dubitans, incluso muestreando en las mismas localidades y medios donde han sido halladas/citadas en nuestra fauna). Suelen pasar desapercibidos en la Naturaleza, al tratarse de un grupo de pequeño tamaño, generalmente de actividad nocturna, poco llamativos, y frecuentemente con escasa capacidad de vuelo (New, 1967, 1986a, 1989). En condiciones naturales óptimas, a veces parecen presentar cierta capacidad de agregación, concentrándose numerosos ejemplares en muy pequeño espacio (Canard et al., 2015), aunque normalmente son más escasos y sus poblaciones están más dispersas.

Sobre su biología anotemos que los imagos de nuestras especies son, mayoritariamente, insectos de actividad crepuscular/nocturna, iniciando su actividad de vuelo después del atardecer (cuando la iluminación cae a c. 20 lux) (Duelli, 1984a, 1984b; Ábrahám & Vas, 1999; Ábrahám & Mészáros, 2006, etc.) hasta poco antes del amanecer, con máxima actividad entre las 22-24 h. Alguna de nuestras especies (ej.: C. perla, C. dorsalis) inician su actividad algo antes del atardecer y no vuelan ya entrada la noche, otras inician su actividad incluso antes: 16-19 h. (ej.: C. pallens, C. formosa, P. ventralis, P. flavifrons, N. guadarramensis) y están activas hasta el amanecer, otras parecen de actividad marcadamente nocturna (ej.: Pseudomallada alarconi), y algunas (ej.: C. perla, H. elegans, P. gracilis) se mantienen activas durante el día o poseen actividad de vuelo marcadamente diurna (obviamente estas especies no suelen recolectarse a la luz artificial), y en cualquier caso, y quizás excepción en las especies de Chrysoperla, no permanecen inactivos durante las horas del día (ej.: C. ciliata), curiosamente, algunas especies aumentan su actividad antes de una tormenta (Killington, 1936; Banks, 1952; Lewis & Taylor, 1964; Monserrat, 1977a; Duelli, 1984a, 1984b, 1986a; Paulian, 1996; Ábrahám & Vas, 1999; Vas et al., 1999; Szentkirályi, 2001a; Ábrahám et al., 2003; Ábrahám & Mészáros, 2006; Canard et al., 2015). Con tiempo frío reducen notablemente su actividad. Se mueven mucho por la vegetación, pero vuelan poco y generalmente en cortos trayectos. Su capacidad de vuelo está relacionada con la temperatura ambiente y con la longitud de sus alas, Duelli & Johnson (1982) o Duelli (1984a, 1984b) citan algunos ejemplos con frecuencias de batida de entre 24-38 Hz, vuelos ininterrumpidos de hasta 10 h, y medias de 3.7 horas de vuelo/noche, y Lewis & Taylor (1964) o Duelli (1980a, 1980b) registran velocidades alcanzadas de entre 0,6-0,7 m/sg. Tanto machos como hembras son atraídos por fuentes de luz artificial (Williams & Killington, 1935; Killington, 1936, 1937; Lewis & Taylor, 1964; Andersen & Greve, 1975; Zelený, 1984a; Honěk & Kocourek, 1986; New, 1986a, 1989; Günther, 1991; Paulian, 1992b; Greve & Kobro, 1998; Paulian et al., 2001; Ábrahám et al., 2003; Gruppe & Müller, 2007; Penny et al., 2007, etc.), y ciertas especies de algunos géneros como Pseudomallada, Suarius o Chrysoperla se han recolectado mayoritariamente con este medio. Como reconocerán muchos de los lectores, también son habituales visitantes de nuestras propias viviendas atraídas por la luz artificial o las radiaciones de TV (Monserrat, 1977a; Plant, 1994; Monserrat et al., 1999; Ábrahám et al., 2003), y quizás por ser relativamente “familiares”, en castellano las hemos encontrado en el lenguaje popular citadas con el simpático nombre de “virulis”. Con frecuencia han sido citados como transportados por el viento, incluso a largas distancias y/o elevaciones, y algunos estudios han demostrado una sorprendente capacidad de dispersión, con capturas hasta a 200 m sobre el nivel del suelo, e incluso mar adentro (Dannreuthers, 1934; Greve, 1969; Cheng & Birch, 1978; Eglin-Dederding, 1982; Sémeria & Vannier, 1984; Duelli, 1984b; Hardy & Cheng, 1986; Szentkirályi, 1989, 2001a; Sugg et al., 1994; Duelli, 1999; Monserrat et al., 1999; Chapman et al., 2004, 2006).

En especies tropicales hay una gran profusión de colores en los adultos (ej.: Belonopterygini, Laucochrysini, Nothochrysinae), con elementos crípticos muy marcados (Eremochrysa, Yomachrysa), pero entre nuestras especies, la coloración verde es la generalizada dentro de esta familia (Figs. 3, 7-10, 11), unas veces más oscura (Pseudomallada alarconi, Chrysoperla mediterranea, Nineta pallida), más pálida (Cunctochrysa), verde manzana (Chrysopa viridana, Nineta guadarramensis), etc., y así se confunden con el tipo de entorno vegetal sobre el que habitualmente se hallan los imagos. En muchos casos es destacable y significativa la similitud entre su críptica coloración general y la vegetación circundante donde habitualmente viven (es remarcable la coincidencia de color y tono entre N. guadarramensis y el verde glauco de los quejigos, entre N. pallida y el verde oscuro de las coníferas, entre P. alarconi y los enebros, entre I. italica y las gramíneas agostadas, etc.) (Figs. 1, 2, 7), y con mucha frecuencia manchas oscuras en la cabeza y las alas (Chrysopa, Pseudomallada, Suarius, Italochrysa) contribuyen como elementos disruptivos de su silueta, evidentemente esto está potenciado por otros elementos como la presencia de diferente coloración de la cabeza respecto al resto del cuerpo (Nothochrysa, Hypochrysa, Kimochrysa) o de distinto color sobre la línea media dorsal del tórax-abdomen (Cunctochrysa, Brinckochrysa, Pseudomallada, Italochrysa, Suarius, Nothochrysa, Chrysoperla, Nineta) (Figs. 1, 2, 7, 10, 12), contribuyendo también a confundirse con la nerviación del envés de las hojas y/o con las acículas. Algunas especies de los géneros Pseudomallada, Italochrysa, Chrysoperla y/o Suarius, adaptadas a zonas más xéricas, presentan coloración más parda o pajiza, que les sirve de defensa pasiva en las zonas bien de umbría, bien agostadas o bien rocosas o arenosas, cavidades o cortezas donde habitualmente se encuentran los imagos (Figs. 1, 2, 4-6, 11), y a veces poseen coloraciones tegumentarias más llamativas, incluso vivamente coloreadas (Italochrysa, Hypochrysa, Nineta, Nothochrysa, etc.). Elementos similares de todo esto también lo citaremos en la coloración de sus fases larvarias (Figs. 63-68).

Como hemos indicado, en algunas especies (como ocurre también en hemeróbidos: Notiobiella, Annandalia) las alas están capacitadas para aplicarse sobre el sustrato, evitando sombras y haciéndolos menos visibles a los depredadores (C. ankylopteryformis), o poseen coloración verde o parda en función de sus poblaciones (P. clathratus, Chrysoperla) o varían su coloración al entrar en diapausa y fase de hibernación (Chrysoperla) (Duelli, 1992; Thierry et al., 1994), y estos mecanismos de defensa están asociados a particulares comportamientos activos de defensa ante situaciones de peligro, menos extendido en esta familia que en otras familias (Hemerobiidae, Sisyridae, Dilaridae, Coniopterygidae, etc.), al plegar las alas, recoger entre ellas cabeza, antenas y patas, dejarse caer al sustrato, y adoptar por un tiempo un comportamiento de tanatosis y así disuadir o mitigar el interés del potencial depredador (New, 1986a). Muchas especies (en nuestra fauna por ejemplo las del género Chrysopa y alguna del género Cunctochrysa) segregan sustancias malolientes (trideceno en un 90%), que producen glándulas en el protórax y estas alomonas actúan como mecanismo de defensa ante potenciales depredadores (McDunnough, 1909; Sulc, 1914; Principi, 1954a; Blum et al., 1973; Noirot & Quennedey, 1974, 1991; Monserrat, 1980b; Güsten & Dettner, 1991; Güsten, 1996; Monserrat et al., 2014, etc.), y ocasionalmente se ha citado mimetismo batesiano entre especies malolientes-inodoras (Séméria, 1984c).

La biología de estos insectos ha sido motivo de atención, especialmente desde finales del s. XIX (Müller, 1872; Girault, 1907; ver historial en Philippe, 1970 y Aspöck & Aspöck, 2007), y aunque históricamente se había creído de forma generalizada que en estado adulto los crisópidos eran depredadores generalistas (aphid lions) de pequeños artrópodos fitófagos de movimientos lentos y tegumento blando, especialmente homópteros: áfidos, aleiródidos y cóccidos, también tíngidos, membrácidos, fulgóridos, jásidos, psíllidos, trips, psocópteros, arañas, ácaros, huevos y larvas de otros insectos, y se han hallado en el interior de su tubo digestivo restos de dípteros o escamas de mariposas, hechos que no parecen casuales (Canard, 2001; Nave et al., 2012; Monserrat et al., 2014), no lo son tanto, como ahora anotaremos. Se ha citado canibalismo, y en ocasiones las ♀♀ en cautividad, particularmente si son vírgenes, devoran sus propios huevos recién puestos (Canard & Duelli, 1984; Bar & Gerling, 1985; New, 1986a; Mochizuki & Mitsunaga, 2005; Mochizuki et al., 2006).

Esta capacidad depredadora en los imagos se había considerado generalizada, y así ha venido citándose en la bibliografía histórica (Principi & Canard, 1984; Canard, 2001), pero recientes estudios (ver Brooks & Barnard, 1990) han venido comprobando que “que no era tan fiero el león como lo pintaban”, y en realidad sólo lo eran, entre nuestras especies, las del género Chrysopa (también otros géneros como Atlantochrysa de las islas atlánticas o Anomalochrysa de las islas Hawái), mientras que los en los imagos de los otros géneros se ha demostrado mayoritariamente una dieta más vegetariana con habitual ingesta de néctar, polen, levaduras (probablemente simbióticas), etc., así como esporas y hongos, que han sido hallados en su tubo digestivo, y sus piezas bucales están adaptadas a una u otra dieta (Smith, 1921, 1922a; Cole, 1925, 1933; Killington, 1936; Tjeder, 1966; Philippe, 1970; Hagen & Tassan, 1970; Neuenschwander & Michelakis, 1980; Canard, 1981; Grimal, 1984; Principi & Canard, 1984; Canard & Labrique, 1989; Duelli, 1989; Pantaleoni, 1990; Canard et al., 1990; Brooks & Barnard, 1990; Stelzl, 1991, 1992; Carvalho, 1992; Bozsik, 1992a; Monserrat & Rodrigo, 1992; Villenave et al., 2005, 2006; Nguyen et al., 2006, 2007; Monserrat, 2008; Robinson et al., 2008; Duelli et al., 2010; Nave et al., 2012; Monserrat et al., 2014, etc.). En cualquier caso, sean sus imagos o sus larvas (como veremos más adelante), son excelentes aliados de nuestros intereses en la Agricultura-Silvicultura. Para el lector interesado recomendamos Canard (2001: 118) que aporta una recopilación de diferentes presas mencionadas en la bibliografía, y citemos a Robinson, 1951; Zimmerman, 1957; New, 1975a, 1975b, 1980, 1984b, 1986a, 1988a, 1989, 1999, 2001, 2002; Neuenschwander et al., 1975; Muma et al., 1975; Miszczak & Niemczyk, 1978; Szabó & Szentkirályi, 1981; Canard et al., 1984; Principi, 1984; Peng, 1988; Brooks & Barnard, 1990; Wu, 1992; Welty, 1995; Shakarami, 1997; Dinter, 1998a, 1998b; McEwen & Senior, 1998; McEwen et al., 1998, 2001; Stelzl & Devetak, 1999; Duelli, 2001; McEwen et al., 2001; Pantaleoni, 2001; Pantaleoni & Alma, 2001; Senior & McEwen, 2001; Szentkirályi, 2001a, 2001b, 2001c; Khan et al., 2004; Miller et al., 2004; Khan & Fent, 2005; Pappas et al., 2008c, 2011; Monserrat, 2008; Hassanpour et al., 2009; Devetak, 2014, etc., que, entre otros muchos, comentan su interés aplicado de esta familia en diversos cultivos e intereses humanos, y Principi & Canard (1984) y Pappas et al. (2007) recopilan interesante información sobre su desarrollo en función del tipo y cantidad de presas consumidas. Por todo ello son excelentes elementos contra muchos dañinos insectos, y de hecho, algunas especies exóticas se han introducido (también involuntariamente) en numerosos países para su utilización como agentes de control de determinadas plagas (ejs.: Chrysopa spp. en Hawái o C. pallens en la Isla de Mauricio, Taiwán y Camboya) (Zimmerman, 1957). Obviamente, dada su utilidad aplicada, algunas especies de crisópidos están disponibles en el marcado, como cualquier otro insecto de interés comercial (Tauber et al., 2000), si bien las enormes diferencias en la biología y preferencias de hábitats entre lo que como uniforme se comercializa, puede generar estrepitosos fracasos (Pantaleoni & Sechi, 2014), al margen del peligro que supone la posibilidad de introducir estas especies como fauna exótica (Mochizuki & Mitsunaga, 2005; Mochizuki et al., 2006, 2007).

Por todo ello son motivo de multitud de artículos relacionados con la Entomología Aplicada, y aunque citaremos algunos que nos competen, escapan a la intención de esta contribución. Por su valiosa colaboración y aplicación en nuestros intereses agrícolas y forestales, Chrysoperla carnea (Stephens, 1836) fue declarada insecto del año 1999 (Dathe, 1999).

Durante la alimentación de las especies depredadoras, y al margen de asir a su presa con las mandíbulas, suelen ayudarse con las patas anteriores para sujetarla mejor mientras la succionan y devoran, y el aseo de antenas, piezas y palpos bucales y patas anteriores es obligado tras cada ingesta (Nasir, 1947). Sin duda la mayor o menor longitud de sus piezas bucales (Figs. 70-82) está en función del tamaño y la capacidad de moción de sus presas (New, 1986a). La localización de sus presas a través de sus secreciones, kairomonas, alomonas y/o feromonas ha sido frecuentemente registrada, y sobre ellas pueden llegar a ser extremadamente voraces (Withycombe, 1925; Principi, 1954b, 1984; Tjeder, 1966; Canard, 1973a, 1973b; Wattebled et al., 1978; Samson & Blood, 1979, 1980; Canard & Duelli, 1984; New, 1986a, 1988a, 1989, 2001; Duelli, 1987b; Frazer, 1988; Szentkirályi, 1989, 2001a; McEwen et al., 1993a, 2001; Růžička, 1994, 1997a, 1997b, 1998, 2010; Mendel et al., 1997, 2004; Boo et al., 1998, 1999, 2003; Bakthavatsalam & Singh, 1999; Nelson et al., 2001; Canard & Volkovich, 2001; Penny, 2002; Branco et al., 2006a, 2006b; Schwartzberg et al., 2008; Koczor et al., 2010, 2015, etc.).

En ocasiones habían sido observados imagos de varias especies sobre flores o atraídos por ellas (Knuth, 1906-1909; Robertson, 1917; Killington, 1928a, 1936; Lacroix, 1929; Morley, 1931; Ishii, 1964; Bugg, 1987; Duelli et al., 2010; Koczor et al., 2010, etc.) y ahora sabemos por qué, ya que, como hemos indicado, muchas especies parecen ser más omnívoras, pues ingieren polen y néctar o se han hallado levaduras, hifas y esporas de hongos en su tubo digestivo, que complementan su dieta o la sustituyen en ausencia de presas (Tjeder, 1966; Neuenschwander & Michelakis, 1980; Stelzl, 1991, 1992; Bozsik, 1992a, 1992b, 1994; Monserrat & Rodrigo, 1992; Villenave et al., 2005, 2006; Monserrat, 2008; Robinson et al., 2008).

Respecto a su preferencia o asociación con las plantas, en ocasiones, algunas especies, incluyendo algunas de las nuestras, parecen ser verdaderamente estenotópicas en relación al tipo de substrato vegetal elegido (Zelený, 1984b; Monserrat & Marín, 1994, 2001), siendo capaces de detectar sustancias volátiles específicas de ellas que actúan como sinomonas de atracción (Dicke & Sabelis, 1988; Dodds & McEwen, 1998; Szentkirályi, 2001a, 2001b) y, consecuentemente, quedan indirectamente asociadas a las potenciales presas que se hallan sobre ellas (ver preferencia de plantas substrato de Nineta guadarramensis, N. pallida, Hypochrysa elegans, Brinckochrysa nachoi, Chrysopa nigricostata, C. dorsalis, Chrysoperla mediterranea, Pseudomallada alarconi, P. genei, Cunctochrysa cosmia, Rexa almerai, etc.) (Zelený, 1984b; Canard & Labrique, 1989; Monserrat & Marín, 1994, 2001) hecho que limita su distribución, y consecuentemente muestran una marcada especificidad en sus presas (estenofagia), dato que, entre otros elementos ambientales, les genera indirectamente una marcada especificidad en el tipo de medio y plantas substrato sobre el que los hallamos, sean coníferas, planifolios, vegetación herbácea, etc. Otras especies, por el contrario, son más euritópicas, dentro de una amplia gama de plantas, si bien particulares de determinados ambientes o hábitats (ver preferencia de plantas substrato de Nothochrysa capitata, Pseudomallada flavifrons, P. ibericus, P. ventralis, Chrysopa viridana, C. perla, C. formosa, Cunctochrysa albolineata, C. baetica, etc.), mientras que otras son declaradamente generalistas (Pseudomallada prasinus, Chrysopa pallens) o en otros casos no tenemos ninguna seguridad sobre su preferencia de sustrato (Pseudomallada granadensis, Suarius spp.), habiéndose recolectado mayoritariamente a la luz (Nakahara, 1964; Monserrat, 1977a; New, 1984b; Séméria, 1984b; Zelený, 1984b; Kovrigina, 1985; Bozsik, 1992b, 1994; Monserrat & Marín, 1994, 2001; Gepp, 1999, etc.).

Se ha demostrado una estratificación de las diferentes especies en función de la altura del dosel arbóreo/vegetal, incluso en plantas cultivadas (Séméria, 1974; Nielsen, 1977; New, 1984b; Zelený, 1984a, 1984b; Coderre & Tourneur, 1986; Szentkirályi, 1989, 2001a, 2001b, 2001c; Bozsik, 1992b, 1994; Paulian, 1992a; Hollier & Belshaw, 1993; Sziráki, 1996; Duelli et al., 2002, etc.).

Sobre su biología reproductora, curiosamente, en la bibliografía general, e incluso en relación a la fauna europea en particular, no existen muchos datos sobre el comportamiento de los individuos durante el cortejo y la cópula (Smith, 1922a, 1922b; Killington, 1936, 1937; Nasir, 1947; Principi, 1949; Toschi, 1965; Ickert, 1968; Henry, 1968, 1979a, 1979b, 1980c, 1984; Philippe, 1970; Eichele, 1972; Wattebled & Canard, 1981; Henry & Busher, 1987, etc.), con lagunas en ciertos elementos, como si existen sucesivos cortejos/cópulas, que han sido observados en especies de algunos géneros (Philippe, 1970; Henry & Busher, 1987), producción de espermatóforos, que no ha sido nunca observado en algunos géneros (Killington, 1936; Principi, 1949, 1986; Tjeder, 1966; Henry, 1984), etc. Los imagos neonatos requieren de unos días (2-3) para que sus gónadas maduren antes de iniciar su fase reproductora (Killington, 1936; Canard & Principi, 1984; Carvalho et al., 1996; Canard & Volkovich, 2001).

La emisión-recepción de sonidos es extremadamente importante en la localización y selección sexual entre individuos, y Adams (1962), Tjeder (1966), Miller & MacLeod (1966), Riek (1967), Miller (1968, 1970, 1971, 1975, 1983, 1984), Tauber (1969), Eichele & Villiger (1974), Henry (1979a, 1979b, 1980a, 1980b, 1980c, 1983a, 1994), Miller & Olesen (1979), Duelli & Johnson (1982), Bitsch (1984), Brooks (1987), Henry et al. (2011) o Archibald et al. (2014) citan y/o describen estructuras alares con órganos timpánicos sobre un espesamiento en la base de la vena radial (sólo ausente en Nothochrysinae) para recepción acústica de otros ejemplares o predadores (murciélagos). También existen formaciones alares, torácicas (metanoto) y abdominales (esternitos) en esta familia con funciones estridulatorias, que rozan con las alas o con formaciones en los fémures (análogas a lo que encontramos en Acrididae), y también estructuras relacionadas con esta función estridulatoria/auditiva, hechos que parecen generalizados (en ambos sexos), y mediante cantos contribuye a la localización y comunicación de los ejemplares (Adams, 1962; Miller, 1970, 1971, 1975, 1984; Séméria, 1980; Henry, 1984). Se han detectado sensilas campaniformes y órganos subgenuales, escolopales y cordotonales ubicados en las tibias y fémures de todas las patas como órganos sensoriales de captación de las citadas vibraciones (rango de frecuencia mínimo de 0,1-0,5 KHz/máximo de 1,5-2,0 KHz) (Pabst & Devetak, 1992; Devetak, 1992, 1998; Devetak & Pabst, 1994; Lipovšek et al., 1999; Devetak et al., 2004), por lo que la comunicación acústica debe realizar una importante misión. Resulta curioso, y así se ha citado (New, 1988a; Van Noort, 1995), que el sonido de las cigarras (Homoptera: Cicadidae) atraiga algunas especie de crisopas (Italochrysa). En general los cantos nupciales de las crisopas poseen frecuencias medias muy bajas, entre 20 y 120 Hz.

Los machos con intención reproductora realizan cantos de territorialidad y de reclamo durante días, generalmente al atardecer, pero también durante las horas de luz (Philippe, 1970; Henry, 1979a, 1979b, 1984). Estos cantos son reconocidos y son reproducidos alternadamente por las hembras receptivas como condición previa y necesaria para alcanzar el apareamiento y la cópula (Henry & Wells, 1990a, 1990b, 2006, 2009, 2010, 2015; Henry et al., 1993, 1999, etc.). Reconocidos los individuos, y en presencia de hembras receptivas, los machos agitan las antenas y extienden parcialmente las alas sobre la horizontal y practican una cierta danza de atracción, y generan vigorosas vibraciones verticales del abdomen practicando un pequeño arco, efectuando así sus cantos de proclamación y cortejo que han sido observados (vibraciones que se trasmiten por el aire o a través de las patas al sustrato), y también han sido registradas emisiones de sonidos mediante vibraciones de las alas y tremulaciones en vuelo asociadas al cortejo (Adams, 1962; Riek, 1967; Eichele & Villiger, 1974; Henry, 1979a, 1979b, 1980a, 1980b, 1980c; Duelli & Johnson, 1982; New, 1986a; Henry & Johnson, 1989; Henry & Wells, 1990a, 1990b, 2009, 2010, 2015; Pantaleoni & Sechi, 2014, etc.), y su canto actúa como mecanismo de atracción, y la hembra, de estar receptiva, responde de forma idéntica generando un alternado dueto, por lo que el reconocimiento específico de este canto actúa como barreras reproductivas entre especies próximas (song-species) reproductivamente aisladas por el canto (ver género Chrysoperla). De hecho se ha descubierto multitud de nuevas song-species aisladas genéticamente por el canto (ej.: Chrysoperla, Chrysopiella, etc.).

El macho, estimulado por la reacción de la hembra, inicia un desplazamiento aparentemente errático manteniendo su canto y moviendo vigorosamente las antenas de forma circular hasta que contacta físicamente con la hembra, y en breve, los dos individuos se reconocen e incrementan su canto y su relación (frecuentemente en el envés de las hojas). Cabeza frente a cabeza, el macho retrae las antenas hacia atrás y en la hembra el tocamiento del macho con sus antenas y piezas bucales se acelera (se tocan con los palpos y la trofalaxia parece inevitable), las alas vibran y la hembra le acompaña con estos movimientos. Rotando los cuerpos y ya paralelos, las alas siguen vibrando y rozándose, y con el giro del abdomen masculino hacia el extremo del femenino se establece el contacto entre los extremos abdominales, primero lateralmente con las alas elevadas y posteriormente con abdómenes opuestos (Nasir, 1947; Principi, 1949; Henry, 1968, 1979a, 1979b, 1980b, 1982, 1983a, 1983b, 1984, 1985, 1989, 1991, 1993; Henry & Busher, 1987, etc.), y si la hembra está dispuesta, las piezas genitales del macho culminan la cópula, manteniendo la hembra las alas plegadas. La cópula se mantiene unos 5-7, 7-8, 8-10, 19-65 minutos, generalmente bajo superficies horizontales, y a veces sobre superficies verticales en las que la hembra puede quedar suspendida en el aire, o en ocasiones el macho es arrastrado por ella durante la cópula (Henry, 1979a; Pantaleoni & Sechi, 2014), y el aseo posterior, especialmente en el macho, es común.

Aunque es un tema muy debatido, en algunos géneros se ha detectado un pequeño espermatóforo globoso y/o bicameral de color blanco (Chrysopa) o transparente (Hypochrysa), algo mayor en otros géneros (Meleoma, Nothochrysa, Rexa), que la hembra devora poco después de la cópula, cuando su contenido ya ha alcanzado las vías genitales femeninas, aunque hay datos contradictorios o nunca observados en otros géneros (Killington, 1936, 1937; Principi, 1949, 1956b, 1986; Toschi, 1965; Tauber, 1969; Philippe, 1970, 1972; Henry, 1984; Canard & Volkovich, 2001; Monserrat, 2008; Pantaleoni & Sechi, 2014), pero el acto de curvar el abdomen, sujetarlo con las patas y acercar la boca al orificio genital ha sido observado en otros géneros, con lo que se deduce la existencia algo más generalizada de espermatóforo. Ocasionalmente se ha observado más de una cópula a lo largo de la vida, más en los machos que en las hembras (Smith, 1922a; Principi, 1949; Tjeder, 1966; Henry, 1984; Henry & Busher, 1987, etc.).

Aparte de las citadas barreras reproductivas derivadas del canto, recientemente también se ha detectado la presencia de numerosos grupos de especies reproductivamente aisladas por específicas feromonas (ver género Pseudomallada), y por ello, también la secreción de feromonas a través de glándulas protorácicas o de membranas eversibles en la genitalia masculina (Principi, 1949; Wattebled et al., 1978; Wattebled & Canard, 1981; Mouloud et al., 2002) (Figs. 121, 122, 165, 166) contribuye a la atracción y reconocimiento entre individuos de la misma especie (Chrysopa, Chrysoperla, Pseudomallada, Brinckochrysa, Meleoma), al margen de la emisión de sustancias malolientes, que sin duda poseen función defensiva (ej.: Chrysopa, Cunctochrysa, Glenochrysa), segregadas por glándulas en el protórax (McDunnough, 1909; Sulc, 1914; Duelli, 2004; Winterton & Garzón-Orduña, 2015). También la presencia de glándulas tegumentarias exocrinas, bien en el protórax o el abdomen, al margen de las citadas estructuras evaginables en la genitalia masculina (Killington, 1936; Principi, 1949; Brooks & Barnard, 1990) están sin duda vinculadas con la emisión de sustancias relacionadas con la reproducción y/o la percepción-emisión de feromonas (Wattebled et al., 1978; Wattebled & Canard, 1981; Szentkirályi, 2001a; Zhang et al., 2006a) que sin duda intervienen en este proceso de reconocimiento y reproducción.

Con mucha frecuencia se recolectan imagos mediante atrayentes químicos, y muchas especies de diferentes géneros (Suarius, Rexa, Brinckochrysa, Chrysoperla, etc.) han sido recolectadas con trampas McPhail utilizando como atrayentes cariofileno, L-triptófano, fenilacetaldehído, iridodial o fosfato amónico+bórax, etc. (Hagen et al., 1976; Canard & Laudého, 1977, 1980; Canard et al., 1979; Flint et al., 1979; Canard, 1981; McEwen et al., 1993a, 1994; Bakthavatsalam & Singh, 1996; Ahn et al., 2001; Tóth et al., 2006, 2009; Zhang et al., 2006b; Monserrat, 2008, etc.) (ver Suarius walsinghami).

Sobre otros elementos de su biología, citemos que la longevidad de los imagos está condicionada por factores ambientales naturales (fotoperiodo, humedad relativa, temperatura, alimento, etc.) y/o por supuesto elementos fitosanitarios utilizados (Philippe, 1970; Kuznetsova, 1970; Principi et al., 1975; Henry & Busher, 1987; Monserrat & Rodrigo, 1992; Carvalho, 1992; Orlova, 1998; Corrales & Campos, 2004; Pappas et al., 2008a, 2008b, 2011; Pappas & Koveos, 2011, etc.), y si las condiciones son favorables es proporcionalmente elevada para insectos de este tamaño, pudiendo alcanzar hasta nueve meses de vida, sobre todo en especies que hibernan en estado adulto (Chrysoperla) o poseen diapausa estival (Meleoma, Nineta, Suarius). Por citar algunos ejemplos, Carvalho et al. (1996) citan entre 72-141 días de vida para machos y 83-153 días para las hembras en especies de Chrysoperla, Canard & Labrique (1989) mencionan 54 días para Rexa almerai, y Canard & Volkovich (2001) aportan datos de longevidad de diferentes especies y autores. No parece existir apreciables diferencias significativas entre los ♂♂ y las ♀♀ (New, 1986a; Carvalho, 1992), aunque Killington (1936), Tauber (1969) o Philippe (1970) citan a las ♀♀ más longevas y, consecuentemente, más abundantes en las capturas, siendo el caso más extremo el que cita Monserrat (2008) para lo que ahora conocemos como Rexa almerai (sex ratio ♂♂/♀♀: 1: 56). Las hembras de Nineta pueden llegar a ser muy longevas, entre 3 semanas a 3 meses (hasta 100 días y más de 200 días en condiciones experimentales) (Canard, 1986a).

Tras la cópula, en las hembras suele existir un periodo de pre-ovoposición de 5-8 días, aunque la puesta de huevos comienza, en condiciones experimentales, desde pocas horas a varios días después de la cópula, pudiéndose prolongar durante unos pocos días a semanas, incluso meses. Los sustratos elegidos, a veces muy selectivos, suelen ser el haz, el envés, extremo o márgenes de las hojas, y en especies habitantes de aciculifolios en el extremo de las acículas y hojas, y así lo hemos observado en especies de Pseudomallada habitantes de enebros, de Cunctochrysa y Nineta sobre coníferas o de Suarius sobre tamariscos (Duelli, 1986c también cita este hecho en otros géneros neárticos como Eremochrysa o Chrysopiella), o bien sobre cortezas (Italochrysa), a veces próximos a las colonias de futuras potenciales presas, aunque otros sustratos más diversos han sido citados (paredes, tapias, cortinas, objetos próximos a una fuente de luz) (Killington, 1936). Ha sido demostrada en algunas especies (Chrysopa, Chrysoperla) la secreción de sustancias disuasivas durante la puesta y también por las larvas para disuadir a posibles depredadores y/o evitar nuevas puestas y una potencial competencia en los recursos (Růžička, 1994, 1996, 1997a, 1997b, 1998, 2010; Eisner et al., 1996, 2000; Růžička & Havelka, 1998). En contrapartida, también se ha observado en ciertas potenciales presas que procuran no efectuar sus puestas donde existen puestas de crisopas (Legaspi et al., 1996).

Generalmente, y salvo el género hawaiano Anomalochrysa (Fig. 30) que no los produce (Zimmerman, 1957; Duelli, 1984c; New, 1986a), durante la puesta, los huevos quedan adheridos al sustrato sobre un pedúnculo característico (similar en otras familias como Mantispidae, Berothidae o Nymphidae) (Figs. 32-35, 61, 62), merced a secreciones de las glándulas de cemento, que son segregadas simultáneamente durante la propia puesta. Para ello la hembra deposita sobre el sustrato una cierta cantidad de fluido viscoso, rico en aminoácidos (Lucas et al., 1957), que servirá de base para la sujeción del futuro pedúnculo, levanta despacio el abdomen, unos 60°, manteniendo la secreción, que en contacto con el aire empieza a endurecerse (Zimmerman, 1957), y deposita el huevo con una leve vibración, quedando el huevo fijado sobre su polo no micropilar, nunca el micropilar, que es el último en salir de las vías genitales femeninas (Duelli, 1984c) (Figs. 28, 29, 32-35, 61, 62). Esta característica forma de depositar los huevos en pedúnculos está registrada en ámbar canadiense desde el Cretácico (Engel & Grimaldi, 2008).

Los huevos son generalmente fusiformes y/o elípticos, algo más del doble de largos que de diámetro, de extremos redondeados (Figs. 28, 31-35, 61, 62), más apuntados en Italochrysa (Fig. 29) (Principi, 1946; Monserrat et al., 2014). En general, la longitud del huevo y del pedúnculo varía en función de la especie y del tamaño de la hembra, y el pedúnculo posee longitudes variables según los géneros, e incluso entre especies del mismo género (ej.: Nineta), oscilando en los géneros europeos entre 0.70-2.73 mm para el huevo, y de 2,0-4,5 mm a 7,0-15,0 mm para el pedúnculo (Principi, 1946; Neumark, 1952; Ickert, 1968; Gepp, 1984b; Canard et al., 1998). Monserrat & Díaz-Aranda (2012) aportan dimensiones de huevos y pedúnculos en nuestras especies: huevo 0,8-0,9 mm a 2,0-2,5 mm; pedúnculo 3,0-3,5 mm a 10,0-15,0 mm, desde las especies más pequeñas de Suarius o Cunctochrysa a las más grandes de Italochrysa o Nothochrysa.

Pueden ser de color crema o amarillo pálido, a veces rosados, pero generalmente son verdosos o blancos muy pálidos (Figs. 61, 62), color que va cambiando conforme el desarrollo embrionario progresa, apareciendo por transparencia las bandas metaméricas pardas y los estemas más oscuros (Pariser, 1919; Bock, 1939; Gepp, 1984b), y el progresivo oscurecimiento del huevo los hace menos conspicuos. En algunos géneros (Nineta) resisten bien el frío o hibernan en esta fase (Vannier & Canard, 1989; Canard & Vannier, 1992). Poseen micropilo aparente (Figs. 28-35), a veces blanco muy llamativo, y poseen frecuentes esculturas sobre el corion y dispersos aeropilos (Smith, 1921, 1922a; Withycombe, 1925; Killington, 1936; Mazzini, 1976; Duelli, 1984c; Gepp, 1984a, 1984b, 1990, 1999; Monserrat, 1984c, 2008; Grimal, 1986), que a veces le dan al huevo, incluso a simple vista, un aspecto aterciopelado.

Este curioso proceso de ovoposición se repite con breves pausas, tantas veces como huevos han madurado, y los huevos se depositan uno a uno, bien aislados (Peyerimhoffina, Suarius, Rexa, Chrysoperla, Cunctochrysa) (Figs. 31, 62), a veces, quizás accidentalmente, uno sobre el pedúnculo de otro (Suarius), alineados o próximos (Nothochrysa, Chrysopa) (Figs. 32, 33) o en pequeños grupos o racimos (clusters) de entre 5-40 huevos, bien con pedúnculos aislados e independientes (Pseudomallada, Nineta) (Fig. 35) o trenzados-enlazados (Pseudomallada, Nineta) (Figs. 34, 61), aunque puede haber cierta variabilidad entre especies del mismo género (Nineta, Pseudomallada) (Canard et al., 1998). En especies de algunos géneros (Pseudomallada) la extrema flacidez del pedúnculo (Fig. 33) sugiere puestas colgantes depositadas en el envés de las hojas (Killington, 1936; Principi, 1947, 1956a, 1956b; Canard, 1984; Gepp, 1984b; Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d, 1990b; Duelli & Johnson, 1992; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012). Parker & Rudall (1957) y Lucas et al. (1957) aportan interesantes datos sobre la estructura y composición química de estos pedúnculos.

Habitualmente se ha sugerido la presencia de este tipo de puestas sobre pedúnculos como mecanismos de defensa ante el canibalismo, el parasitismo y/o la predación (Smith, 1922a; Chen & Young, 1941; Canard, 1970b; Duelli, 1984c, 1986c; Gepp, 1989; Duelli & Johnson, 1992; Růžička, 1997c), aunque a pesar de este obvio mecanismo evolutivo antipredador, otros autores indicaban que podría favorecer la respiración del embrión (Pariser, 1919) o servir como defensa de la humedad o de las secreciones de los áfidos (Stitz, 1927). A pesar de la existencia de este original mecanismo, sus puestas no dejan de tener predadores, sean larvas de coccinélidos, de sírfidos, hormigas, incluso imagos y larvas de otras especies de crisopas (Canard, 1970b, 1984; Canard & Duelli, 1984; Duelli & Johnson, 1992; Morris et al., 1998).

Generalmente la puesta se efectúa a lo largo de varios días (entre 6-41 días cita Philippe, 1970 en C. perla), habitualmente en dos fases separadas por un periodo de descanso. En condiciones experimentales se han citado en diferentes especies periodos de 32-64 días en los que las hembras depositan huevos fértiles, habiéndose citado puestas de 1-6, 12-28, 15, 20-40, 48 huevos/día-noche (cada ovario posee 12 ovariolas, y cada una puede producir dos óvulos al día, Duelli, 1984c), y puestas de 6-8, 9, 15-58, 25, 86, 93, 132, 158, 160, 321, 336, 340, 376, 480, 485, 512, 520, 530, 550, 617, 638, 653, 683, 700-1000, 725, 733, 744, 761, 769, 780, 905, 924, 926, 958, 991, 1159, 1207, 1286, 1461, 1767, 2160 y 2304 huevos por hembra, incluso cifras mayores han sido citadas (Okamoto, 1919; Smith, 1921, 1922a, 1922b; Withycombe, 1925; Killington, 1936; Tauber, 1969; Philippe, 1970; Hagen & Tassan, 1970; Canard, 1975; Lee & Shih, 1982; Duelli, 1984c; Henry & Busher, 1987; Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d; Carvalho, 1992; Carvalho et al., 1996; Albuquerque et al, 1997; Canard & Volkovich, 2001; Monserrat et al., 2014, etc.), y lógicamente la fertilidad no solo depende de las condiciones ambientales y la densidad de las poblaciones, sino de su anterior desarrollo larvario, su alimentación y del propio tamaño de las hembras (Canard, 1970a, 1970b, 1973a, 1973b, 1975; Philippe, 1970; Rousset, 1984; Duelli, 1984c, 1987b; Carvalho, 1992; Zheng et al., 1993a, 1993b; McEwen & Kidd, 1995; Carvalho et al., 1996, 1998, 2002; Yadav & Pathak, 2010). Canard & Volkovich (2001) aportan datos de fertilidad de diferentes especies, según condiciones y autores. En algunos géneros (ej.: Chrysopa) se ha observado oofagia (Killington, 1936; Ickert, 1968; Philippe, 1970; Canard, 1970c; New, 1986a; Růžička, 1997c).

Lógicamente también el tiempo de desarrollo del huevo varía en función de las condiciones externas, en especial de la temperatura, oscilando en las especies europeas entre 3 y 12 días (Smith, 1921, 1922a; Killington, 1936, 1937; Principi, 1943; Canard & Labrique, 1989; Pappas et al., 2008a; Carvalho, 1992; Monserrat et al., 2014). Destacamos Canard & Principi (1984) y Canard & Volkovich (2001) que aportan una relación de tiempos en el desarrollo de diferentes especies anotados por diferentes autores en diferentes condiciones, y Monserrat & Díaz-Aranda (2012) anotan los tiempos de desarrollo embrionario para muchas de nuestras especies (4-5, 4-9, 5-6, 6, 6-7, 7-8, 9-10 días, según especies).

La ruptura del huevo se practica mediante una incisión ventral y sobre 1/3 del eje longitudinal, y se realiza merced al concurso de un ovirruptor embrional aserrado, al que a veces se le ha asignado interés taxonómico (Hagen, 1859b; Smith, 1921, 1922a, 1922b; Lacroix, 1923; Withycombe, 1925; Killington, 1936; Principi, 1940; Nasir, 1947; Toschi, 1965; New, 1975b, 1986a, 1989; Monserrat, 1984c, 1989; Gepp, 1984b; Canard & Principi, 1984; New, 1986b; Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d, 1990a, 1990b, 1992, 1994, 1996; Narasimham, 1992; Canard & Volkovich, 2001; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012) y que queda adherido al tegumento (clípeo-labro) embrionario y a la porción cefálica del corion abandonados. Movimientos peristálticos del neonato contribuyen a su emergencia, siendo el extremo abdominal lo último en zafarse. El proceso del nacimiento es detalladamente descrito por Pariser (1919), Killington (1936), Frankenberg (1938), Principi (1940) o Nasir (1947).

Las larvas neonatas permanecen entre unas horas (3-12) a 1-2 días sobre/junto al huevo antes de descender por el pedúnculo e iniciar su actividad y dispersión (Killington, 1936, 1937; Frankenberg, 1938; Principi, 1943; Gepp, 1984b; Monserrat, 1984c; Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d, 1991, 1996; El Arnaouty & Ferran, 1992; Duelli & Johnson, 1992; Canard & Volkovich, 2001; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012), en caso de huevos en clusters, la eclosión no suele ser simultánea, y aquellas larvas que se cubren con elementos externos (ver más adelante), su primer comportamiento es buscar y colocarse estos elementos (a veces su propio corion-pedúnculo) (Figs. 65, 67). Principi (1956a) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012) describen este comportamiento en neonatas de Pseudomallada e Italochrysa.

Las larvas son de tipo campodeiforme (Figs. 36, 37, 63-68), similares a las de otras especies de neurópteros (Rousset, 1966; Peterson, 1967), especialmente a las de Hemerobiidae, y son muy activas (Bänsch, 1964), especialmente en el primer estadio, y son depredadoras de pequeños fitófagos relativamente sedentarios, especialmente áfidos, aleiródidos y cóccidos, aunque otros muchos grupos han sido citados entre sus presas (adélgidos, taumastocóridos, filoxéridos, etc.) (Figs. 63, 64), siendo, especialmente en estos estadios larvario, excelentes aliados contra estos fitófagos (New, 1988b; McEwen et al., 2001; Miller et al., 2004), y a veces son muy selectivas, elemento que contribuye a la citada especificidad de sustrato sobre los que a veces hallamos los imagos de algunas especies. A veces son predadoras de huevos de otras especies de crisopas o de otros insectos (Canard, 1970b, 1984; Carvalho et al., 1998), y complementan su dieta con levaduras, polen y néctar (Hagen & Tassan, 1970; Patt et al., 2003), y en más de una ocasión (y no es broma) el autor ha observado alguna “osada larva antropófaga” introduciéndome sus mandíbulas por algún pliegue de mi piel con la “maliciosa” intención de obtener de mí algún fluido como alimento.

Ocasionalmente, y entre nuestras especies, algunas larvas son corticícolas (Brinckochrysa) predando sobre fitófagos en este medio (Díaz-Aranda & Monserrat, 1992), y otras especies de la tribu Belonopterygini (Italochrysa, Nacarina, Nadiva, Calochrysa) poseen curiosas especializaciones y predan exclusivamente en el interior de hormigueros (Crematogaster, Camponotus), bien sobre sus larvas o sus pupas (Weber, 1942; Principi, 1943, 1946; New, 1983, 1986b) (Figs. 67, 76).

Se desplazan activamente ayudándose (haciendo palanca) con el extremo del abdomen y mueven lateralmente la cabeza a uno y otro lado buscando ávidamente sus presas. Sus primeros días de actividad son críticos y cruciales para su supervivencia (Canard, 1970b), existiendo una elevada mortalidad. Localizan a sus presas por contacto (Fleschner, 1950; Bänsch, 1964; Arzet, 1973; Canard & Duelli, 1984; Canard, 2001), y sin duda existe un reconocimiento químico, pues pueden localizar a sus presas en total oscuridad (Canard & Duelli, 1984). Ha sido demostrada en algunas especies (Chrysopa, Chrysoperla) la secreción de sustancias disuasivas por las larvas para evitar nuevas puestas y potencial competencia en los recursos (Růžička, 1994, 1996, 1997a, 1997b, 1998, 2010), así como secreción por el ano de sustancias defensivas que repelen el ataque de depredadores (Kennett, 1948; Szentkirályi, 2001a; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012).

Atacan a sus presas sin aparentemente elegir una posición determinada (Figs. 63, 64), con frecuencia la levantan del sustrato una vez asidas, mediante un característico movimiento, arqueando hacia arriba de la cabeza y el tórax, y mientras la succionan dirigen los palpos hacia adelante y abajo y arquean las antenas hacia los lados y hacia atrás (Killington, 1936; Canard & Duelli, 1984; Monserrat, 1984c, 1989; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012). Las secreciones salivares inyectadas a la presa las paralizan y predigieren sus órganos internos (Alrouechdi, 1981; Canard, 2001). Hemos observado con frecuencia que muchas larvas “rebañan” pacientemente los intersticios de su cada vez más arrugados restos de su presa, introduciendo sus mandíbulas-maxilas en los intersticios de su tegumento donde pueda seguir quedando alimento y succionando con delicadeza todo tipo de líquido que quede en cualquier resquicio (Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d). A veces se ha observado canibalismo, bien sobre otras larvas o sobre huevos, en ocasiones generalizado (Lacroix, 1922; Smith, 1922a; New, 1975b; Duelli, 1981a; Canard & Duelli, 1984; Růžička, 1997c), y Monserrat & Díaz-Aranda (2012) anotan que en las larvas sometidas a falta de alimento se observó un elevado porcentaje de canibalismo en todas las especies ibéricas. Nosotros hemos observado posteriormente canibalismo generalizado en larvas neonatas de Chrysopa y Nineta con puestas en racimos, y en larvas neonatas de Pseudomallada o Suarius únicamente hemos observado canibalismo en las larvas neonatas sometidas a falta de alimento, e inmediatamente después de su eclosión. También hemos observado que el nivel de canibalismo en larvas con capa de camuflaje ha sido considerablemente inferior a lo observado en las larvas desnudas, y en las larvas neonatas de C. formosa y C. pallens hemos observado, además, oofagia, y las larvas recién nacidas de estas especies, inmediatamente después de abandonar el huevo, emprenden una ávida búsqueda de presas, y si encuentran otro huevo próximo, ascienden por su pedúnculo y lo devoran. Destacamos el hecho de que sean precisamente estas dos especies las únicas especies ibéricas de este género que depositan los huevos en grupo.

Tras la alimentación el aseo de las piezas bucales es obligatorio (a veces rozándolas contra el sustrato) (Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d; Canard, 2001; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012), y si la larva está saciada, un periodo de descanso, a modo de “siesta”, es frecuente al abrigo de cualquier zona protegida. Algunas larvas (Suarius) muestran un marcado fototactismo negativo (Díaz-Aranda & Monserrat, 1996).

Pueden llegar a ser extremadamente voraces, habiéndose citado, por ejemplo en especies de Chrysoperla, Nineta o Chrysopa, consumos de 71-91, 111-142, 129-156, 139-172, 900-2000 áfidos a lo largo de su desarrollo, de hasta 75 aleiródidos diarios, o consumos de 3780 cóccidos, 531 huevos de Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) diarios, o más de 600 huevos de Laspeyresia molesta (Lepidoptera: Tortricidae) (Feytaud, 1913; Okamoto, 1919; Smith, 1921; Withycombe, 1922, 1923; Matsuda, 1928, 1929; Briand, 1931; Edwards, 1932; Putman, 1932; Killington, 1936; Toschi, 1965; New, 1988b; Milbrath et al., 1993, 1994; Legaspi et al., 1994, 1996; El Arnaouty et al., 1996; Miller et al., 2004, etc.). Principi & Canard (1984) recopilan interesante información sobre el tipo y cantidad de presas consumidas en diferentes observaciones, y Monserrat & Díaz-Aranda (2012) para algunas de nuestras especies. También, y por citar otros ejemplos en el solar ibérico, Boelpaepe et al. (1992), Núñez Pérez et al. (1992) o Michelena & Sanchís (1997) ofrecen datos de algunas especies en relación con pulgones en diferentes cultivos ibéricos.

Obviamente el número y tipo de presas consumidas va a estar condicionada por el tamaño/sexo/longevidad del individuo (Principi & Canard, 1984; McEwen & Kidd, 1995; Venzon et al., 1996; Carvalho et al., 1996; Pappas et al., 2007, 2011; Mantoanelli & Albuquerque, 2007), e influirá en su potencial reproductor (Canard, 2001). Durante su desarrollo, y debido a su actividad, pueden recorrer, a pesar de su pequeño tamaño, proporcionalmente largas distancias (El Arnaouty & Ferran, 1992 anotan para Chrysoperla carnea 268.7±95.4 cm). En algunos géneros (Nineta, Pseudomallada) resisten bien el frío o hibernan en esta fase (Sagné & Canard, 1984; Vannier & Canard, 1989; Canard & Vannier, 1992; Canard et al., 1992a, 1996).

Presentan cabeza pequeña y antenas relativamente largas de proporciones y antenómero distal diferente según subfamilias y tribus (Figs. 47, 53), formadas por tres segmentos, al igual que los palpos labiales (Figs. 36, 37, 40, 41, 48, 54), y tienen piezas bucales típicas de Neuropteroidea (Hemerobiiformia), con mandíbulas curvas, muy levemente dentadas hacia el ápice y de longitud variable según los géneros, y maxilas curvadas, no dentadas y con canal alimentario por donde únicamente pueden alimentarse (el orificio bucal está obliterado y está clausurado por el tegumento en esta fase) (Figs. 36, 37, 40, 41, 44, 45, 49), y succionan los líquidos de sus presas (no pueden ingerir por tanto otro alimento que no sea líquido) (Withycombe, 1925; Killington, 1936; Ickert, 1968; Canard, 2001), y palpo labial trisegmentado de longitud variable, con el último palpómero subsegmentado (Figs. 40, 41, 48). Poseen seis estemas (Paulus, 1986) y la quetotaxia y pigmentación cefálica es característica de cada género/especie (Figs. 40-43, 55-60), utilizándose en su diagnosis, aunque puede variar en función de las condiciones de su desarrollo (Mochizuki et al., 2010). Frecuentemente la cabeza se encuentra parcialmente embutida en la parte anterior del tórax (Figs. 70-82).

El tórax es sencillo, con patas marchadoras, con tarsos cortos acabados en un par de curvas uñas, engrosadas o no en la base (Fig. 52), aspecto que conservarán los imagos, y en todos los estadios finaliza en un empodio alargado, flexible y adherente en forma de embudo/espátula (Principi, 1940; Kirby, 1984) (Figs. 36, 37, 50, 51).

El abdomen consta de diez segmentos, es subcilíndrico, a veces globoso, algo más abombado en su zona media y apuntado hacia el extremo (Figs. 36, 37, 64, 66, 70-82). Puede portar setas y/o tubérculos portadores de setas. Los últimos segmentos abdominales van adelgazándose (Figs. 36, 37, 63-68, 70-82) y frecuentemente lo utilizan a modo de palanca sobre el sustrato, para favorecer la locomoción y también se utiliza para segregar sustancias que actúan como mecanismo de defensa ante potenciales depredadores, tejer el capullo o son utilizadas para fijar la larva por este extremo durante la ecdisis (Smith, 1921, 1922a, 1922b; Killington, 1936; Kennett, 1948; Spiegler, 1962; Gepp, 1984b; Monserrat & Freitas, 2005; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012). El último segmento posee dos pequeñas estructuras eversibles bilobuladas (Withycombe, 1925; Killington, 1936) que contribuyen a la locomoción (Figs. 78, 79). Monserrat & Díaz-Aranda (2012) demuestran la importancia de los caracteres larvarios en la taxonomía general de la familia.

Existen géneros con especies de larvas desnudas (Figs. 63, 64, 66, 68, 77-82), fusiformes, aplanadas y extremadamente ágiles (Peyerimhoffina, Chrysopa, Chrysoperla, Brinckochrysa, Nineta, Hypochrysa, Anomalochrysa, etc.), y especies de otros géneros poseen curiosas estrategias, ya que se cubren (camuflan a modo de “lobo con piel de cordero”) con restos de elementos externos, sean elementos vegetales del entorno (hasta líquenes vivos), cera de otros insectos o restos de sus presas (o sus propias exuvias) (Figs. 65, 67, 70-76), a veces de compleja labor (Ceraeochrysa, Yumachrysa, Leucochrysa, Glenochrysa, Nodita, y entre nuestros géneros Nothochrysa, Rexa, Chrysotropia, Suarius, Pseudomallada o Italochrysa), o solo parecen fabricarla en el tercer estadio (Cunctochrysa) (Smith, 1922a, 1926; Principi, 1940; Tjeder, 1966; New, 1969, 1986a; Tauber, 1969, 1974, 1975; Eisner et al., 1978, 2002; Monserrat, 1984c; Eisner & Silberglied, 1988; Canard & Labrique, 1989; Díaz-Aranda & Monserrat, 1990b, 1991; Mason et al., 1991; Tauber et al., 1995, 2011, 2014; Díaz-Aranda et al., 2001; Szentkirályi, 2001a; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012), en ocasiones generando volúmenes que se nos antojan desproporcionados, casi grotescos (Fig. 67), cubriéndose prácticamente todo el cuerpo (Chrysotropia, Italochrysa, Suarius, Pseudomallada), salvo ambos extremos, siendo estas larvas de aspecto más globoso (Fig. 37), que suelen ser menos activas, con un típico movimiento de balanceo lateral cuando se desplazan, y en ellas son frecuentes la presencia de especiales elementos, setación especializada, tubérculos con setas, frecuentemente ganchudas, etc., para fijar estos elementos exógenos, tanto en el tórax, como en el abdomen (Figs. 37, 57, 70-75) (Eisner et al., 1978, 2002; Monserrat, 1984c, 1989; Eisner & Silberglied, 1988; Hölzel & Monserrat, 1992; Milbrath et al., 1993, 1994; Díaz-Aranda & Monserrat, 1996; Díaz-Aranda et al., 2001; Monserrat & Freitas, 2005; Haruyama et al., 2012; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012, etc.).

Como habíamos referido en los imagos, muchas larvas, especialmente las que no se cubren con restos para camuflarse, poseen coloración críptica o disruptiva que las confunden con el entorno o distorsionan su silueta, y la larva verde con cabeza amarilla de Hypochrysa es un buen ejemplo, y en otras ocasiones su coloración es marcadamente disruptiva (Brinckochrysa), con marcadas manchas blancas, negras o rojizas que contribuye a desfigurar su silueta (Fig. 77). También comportamientos defensivo, curvar el abdomen, expeler sustancias líquidas por el ano o dejarse caer cuando son molestadas, se han citado como mecanismos de defensa en fases larvarias, bien contra depredadores (a los que en ocasiones paralizan) o contra ejemplares congéneres caníbales (Kennett, 1948; Spiegler, 1962; Canard & Principi, 1984; LaMunyon & Adams, 1987; Mantoanelli & Albuquerque, 2007; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012, etc.). Algunas larvas son particularmente pendencieras y agresivas ante un potencial peligro (Nineta) u ofrecen el dorso cubierto de restos hacia el agresor a modo de escudo (Rexa, Pseudomallada) (Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012).

Su desarrollo exige tres estadios, y si no entran en diapausa o invernan, son algo más breves los dos primeros. El tiempo de desarrollo larvario generalmente oscila entre uno y dos meses, dependiendo de las condiciones ambientales, fotoperiodo, del alimento disponible y de su eficiencia como depredador, aunque desarrollos más breves han sido citados: entre 24-76 días cita Canard et al., 1996), entre 12-16 y 14-17 días citan El Arnaouty et al. (1996) en diferentes especies, o 27-53 días cita McEwen (1996) usando diferente tipo de dietas. Otros tiempos más largos, hasta casi un año han sido citados en Italochrysa (Principi, 1946) o más de nueve meses en Nineta (Canard et al., 2014). Canard & Volkovich (2001) aportan tiempos observados por diferentes autores en diferentes especies según diferentes presas y condiciones. El primer estadio exige tiempos de 2.3-12.0 días, el segundo de 2.1-14.7 días, y el tercero, generalmente más largo, de 2.3 a 16-33 días (Killington, 1936, 1937; Duelli, 1990; Canard, 1990; Canard & Volkovich, 2001; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012). Citemos a Neuenschwander et al. (1975), New (1984b), McEwen et al. (1993a, 1993b), Zheng et al. (1993a, 1993b) o Legaspi et al. (1994) quienes, entre muchos otros autores, aportan interesantes datos sobre el desarrollo larvario de diferentes especies en condiciones experimentales, Canard & Principi (1984) quienes aportan una relación de tiempos en el desarrollo de diferentes especies anotados por diferentes autores en diferentes condiciones y Monserrat & Díaz-Aranda (2012) quienes anotan los tiempos de desarrollo larvario para algunas de nuestras especies (L₁: 2-3, 3-4, 4,5-6, 6, 6-7, 7-8 días; L₂: 2-3, 3-4, 5-12, 6, 6-7, 7-9, 7-10, 9-10, 9-13 días; L₃: 2-3, 5, 5-6, 7-8, 7-10, 8-12, 10-20, 15, 15-18, 15-20 días, según especies). El mecanismo de las mudas es detallado por Smith (1921, 1922a), Withycombe (1925), Principi (1940) o Spiegler (1962). Muchas especies resisten en estas fases larvarias temperaturas extremas, tanto frías, hasta -25 °C (Nineta), como cálidas, hasta 40-42 °C (Suarius) (Canard & Principi, 1984; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012).

Sobre la morfología de las fases larvarias (Figs. 36, 37, 63-68, 70-82) conviene mencionar que, a nivel general, son escasamente conocidas, desconociéndose en la mayoría/muchas de sus especies (incluso en la fauna europea: Gepp, 1984a, 1984b, 1986, 1990). Sobre las fases larvarias de esta familia citemos que, en muchos casos, son de difícil obtención o cría en laboratorio, bien porque no se obtienen hembras grávidas (ej.: Chrysopa nierembergi, C. phyllochroma, C. nigricostata, etc.), o bien porque difícilmente se induce a la ovoposición en los imagos (ej.: el autor lleva varias décadas intentando, sin éxito, obtener puestas de Pseudomallada alarconi), incluso a partir de hembras grávidas (ej.: Chrysoperla mutata), amén de la curiosa especificidad que poseen muchas especies en el tipo de superficie que eligen para efectuar las puestas, sea su textura, la proximidad de potenciales presas o el régimen alimentario de sus larvas (Duelli, 1987b) o bien porque, obtenida la puesta, los huevos no prosperan y mueren antes de eclosionar (ej.: Nothochrysa fulviceps o Nothochrysa capitata), o las larvas no se les proporciona el alimento o las condiciones que precisan (Monserrat & Díaz-Aranda, 2012), al margen de la alta mortalidad en condiciones experimentales, o en la especificidad en el tipo de presas requeridas en ciertos casos (ej.: el autor lleva varias décadas intentando, sin éxito, criar ejemplares a partir de puestas de Italochrysa stigmatica), por lo que en muchos casos no es un tema fácil (Monserrat & Díaz-Aranda, 2012).

Sobre la identificación de las fases larvarias, y para el lector interesado, aportamos una sencilla clave general de las larvas ibéricas a nivel de género (Figs. 70-82), y recomendamos Gepp (1984a, 1984b, 1986) y Brooks & Barnard (1990) y Díaz-Aranda et al. (2001), quienes recopilan los datos existentes sobre la descripción de los estadios preimaginales, bien europeas o bien de las especies entonces conocidas, incluidas muchas de las especies ibéricas y, en nuestro caso, recomendamos Monserrat & Díaz-Aranda (2012), quienes describen los estadios preimaginales de la mayoría de nuestras especies y recopilan la información existente. Más información sobre la morfología de las fases preimaginales puede recabarse en la citada bibliografía adjunta, y de las especies presentes en la Península Ibérica/Baleares anotamos, en cada una de ellas, las referencias existentes en la bibliografía, si bien pudieron ser descritas bajo denominaciones que no se corresponden con las actuales o, en algunos casos, se requiere confirmación en las identificaciones.

Completado su desarrollo, y tras uno o dos días sin captar alimento, se inicia la pupación, mediante la fabricación de un capullo de seda (Figs. 38, 69) merced a una sustancia segregada por los tubos de Malpighi y que sale por el ano, utilizando eficazmente los ágiles últimos segmentos abdominales para su ejecución y tejido (Smith, 1922a; Lacroix, 1925, 1930; Principi, 1940; Ickert, 1968; Canard & Principi, 1984; Canard & Volkovich, 2001). Pueden tardar entre uno y dos días en completar su elaboración. Suele estar formado por una doble capa, una primera y más externa, escueta y laxa, que se fijará al medio elegido (en algunos géneros como Chrysopa forma una especie de irregular tela de araña para sujetar el todo al medio), y una posterior, más compacta e interna, que es muy tenaz, ovoide, de extremos redondeados, o esférica (Fig. 69), y de dimensiones variables según el tamaño de las larvas, oscilando entre 1,5-3,5 mm a 4,5-7 mm de largo (en general menores en los individuos que serán machos), en ocasiones se distingue una (a veces subdividida) ancha banda ecuatorial pálida o traslúcida sobre este capullo (Killington, 1936; Canard & Volkovich, 2001). Externamente suele ser de color blanco, amarillento y otras veces más rosáceo (Rexa). En la parte exterior suelen quedar adheridos las setas y los elementos de las larvas que portan para camuflarse, que también actúan con este fin durante esta fase. Suelen elegir zonas protegidas, sin excesiva humedad y/o alejadas del agua líquida eventual para efectuar la construcción del capullo, sean hojas secas, entre la base de las acículas, bajo cortezas, entre fisuras, en pies de árboles, entre las raicillas, a veces a cierta profundidad en el suelo (especialmente si hibernan en esta fase), o entre la hojarasca (no demasiado lejos de las plantas donde las colonias de sus futuras presas abundan), en el interior de piñas o de agallas, en nidos de pájaros e incluso exuvias pupales de otros insectos, dependiendo de las especies (Smith, 1921; Killington, 1936; Principi, 1940, 1947, 1956a; Tjeder, 1966; Canard & Principi, 1984; Monserrat, 1984b; Gepp, 1989; Canard & Volkovich, 2001, etc.). Según la época del año y especies, la fase de prepupa, ya incapaz de desplazarse y fuertemente recurvada sobre sí misma en sus extremos dentro del capullo (Fig. 38), pierde su coloración original como larva o su capacidad de recuperar su forma normal anterior, y en función de la temperatura puede durar 4-5 días a tres semanas, desde que se tejió el capullo, antes de pasar a la fase de pupa (Fig. 39), o mantenerse en este estadio para pasar el invierno o la diapausa (ej.: Rexa o Cunctochrysa).

La pupa (Fig. 39) es activa, de tipo dectica y exarata, de color crema en un principio, adopta posteriormente la coloración que tendrá el adulto. Posee mandíbulas simétricas portadoras de pequeños dientes en la cara interna y apical, y como las antenas, son libres, hecho habitual en los Neuropterida, aunque acopladas sobre el margen superior de los ojos antes de finalizar en un bucle sobre las pterotecas (Fig. 39).

El periodo pupal es relativamente corto, y la emergencia del imago, generalmente al atardecer, acontece como media a los 15-20 días, según observaciones en diferentes especies, más tempranos los machos. Monserrat & Díaz-Aranda (2012) anotan, en condiciones de laboratorio, los tiempos de desarrollo pupal para algunas de nuestras especies (8-13, 10-13, 10-20, 11-13, 15, 15-20, 18-20, 25-30 días, según especies). La pupa corta con sus mandíbulas y con extrema regularidad el capullo pupal practicando una fisura transversal sobre casi todo el tercio anterior del capullo o éste se fractura por presiones internas (Smith, 1921, 1922a; Principi, 1940), y practicado este orificio, sale por él, dejando una parte semicircular que queda adherida al resto a modo de “tapadera”. Tras la emergencia, y caminando un trecho (Fig. 39), busca una superficie vertical y se desprende de la exuvia pupal para favorecer la expansión y endurecimiento de sus alas, y en una media hora quedarán las alas extendidas y el tegumento del imago listo para su vida como adulto.

Tras expeler el sólido meconio (restos del contenido acumulado en el tubo digestivo que no ha podido ser eliminado por el ano con anterioridad, debido a la falta de conexión entre el mesodeo y proctodeo, elemento que, salvo en Coniopterygidae que es semilíquido, caracteriza a todos los neurópteros tras su emergencia como imagos después de la fase pupal) es finalmente expulsado (su tamaño varía en función de las especies, entre 118 μg en Peyerimhoffina a 1.357 μg en Nineta según citan Canard & Volkovich, 2001), y en una hora está listo para volar. Estos procesos son descritos con todo detalle por Smith (1921, 1922a), Killington (1936), Principi (1940), LaMunyon (1988), etc. Esta vulnerable fase de emergencia del imago es extremadamente crítica (Canard & Principi, 1984; Canard & Volkovich, 2001). Canard & Volkovich (2001) aportan datos de periodos de larva, prepupa y pupa de diferentes especies y autores.

En un periodo previo a la maduración de las gónadas (Rousset, 1984), en 3-10 días, dependiendo de factores externos y algo más corto en machos, este tipo de insectos suelen dispersarse, incluso varios kilómetros en una noche. Esta capacidad nómada se mantiene en muchas especies a lo largo de su vida, con largos vuelos en busca de nuevas fuentes de alimento (Killington, 1936; New, 1967, 1968, 1984b; Duelli, 1980a, 1980b, 1981b, 1984a, 1984b, 1986a, 2001; Canard & Principi, 1984; Volkovich, 1998; Dodds & McEwen, 1998; Canard & Volkovich, 2001; Chapman et al., 2006). Tras este periodo de dispersión, se inicia la fase reproductora y están listas para el cortejo y la cópula.

Mayoritariamente en zonas tropicales las generaciones se suceden de forma continua (New, 1984b, 1986a, 1988a; Penny, 2002), mientras que en nuestras latitudes las poblaciones se desarrollan mayoritariamente durante los meses de primavera y verano, sucediéndose en muchas especies varias generaciones, incluso tres o más anuales (ej.: Pseudomallada, Chrysoperla) en función de la temperatura, humedad, fotoperiodo, de los recursos del medio, etc., y en zonas más térmicas con recursos limitados durante los meses más cálidos parecen sucederse ciclos bivoltinos con una generación primaveral y otra al final del verano-otoño (Monserrat, 1977a; Alrouechdi et al., 1980a, 1980b; Marín & Monserrat, 1987; Marín, 1994, etc.). En nuestras latitudes la mayoría de las especies parecen tener ciclos bi-trivoltinos, y se han citado sucesivas generaciones anuales en numerosas especies con ciclos polivoltinos (Chrysoperla, Chrysopa, Pseudomallada, etc.) (Hinke, 1975; Canard, 1987; Volkovich, 1998; Szentkirályi, 2001a). En zonas de la península litorales y/o más meridionales (probablemente también en Baleares) las poblaciones de ciertas especies se desarrollan con solapamiento de generaciones y se suceden a lo largo de todo el año, inclusive en los meses de invierno, hecho evidente en especies como Pseudomallada flavifrons o Chrysoperla, que poseen también actividad ya pasado el otoño, incluso en invierno, con actividad a lo largo de todo el año en estas zonas, e incluso alguna especie, quizás para evitar la competencia con otras especies o para sortear los meses más calurosos, parece tener mayor actividad durante estos meses de otoño (ver fenologías de las especies en cada caso).

Por el contrario, en nuestras latitudes, algunas especies de varios géneros son marcadamente monovoltinas (Rexa, Nineta, Peyerimhoffina, Nothochrysa, Italochrysa, Hypochrysa, Pseudomallada (part.), etc.), bien con aparición de imagos más primaverales o más estivales, y otras especies polivoltinas pueden adaptarse a ciclos monovoltinos en determinados medios montanos (ej.: algunas especies de Chrysopa o Chrysoperla), y lógicamente las elevadas altitudes y latitudes limitan sus poblaciones (Killington, 1929, 1936, 1937; Zelený, 1971a, 1984a, 1984b; Neuenschwander et al., 1975; Monserrat, 1977a, 2008; Samson & Blood, 1979; Greve, 1984; Sagné & Canard, 1984; Canard, 1985, 1986a, 1986b, 1987, 1997; Duelli, 1986b; New, 1986a, 1989; Vannier, 1986, 1987; Vannier & Canard, 1989; Pantaleoni, 1990; Canard et al., 1992a, 1996; Canard & Vannier, 1992; Duelli, 1992; Volkovich, 1998; Szentkirályi, 2001a; Horton et al., 2002; Penny et al., 2007, etc.).

En ciertas condiciones, especialmente en zonas de alta montaña o latitudes más septentrionales y medios más rigurosos, algunas especies que, en otras condiciones, poseen varias generaciones anuales, se adaptan a tener ciclos monovoltinos (Chrysopa abbreviata, C. perla, etc.) (Killington, 1936, 1937; Greve, 1984; Szentkirályi, 2001a), aunque en algunos casos esto puede variar y adaptarse a la latitud y la altitud de las poblaciones, o los imagos, en función del fotoperiodo/temperatura media, entran en diapausa invernal (Principi & Castellari, 1970; Volkovich, 1987, 1988, 1996, 1997, 1998, 2003; Canard & Grimal, 1990; Duelli, 1990; Canard, 1997, 1998; Volkovich & Blumental, 1997; Volkovich & Sokolova, 2000, etc.). Canard & Volkovich (2001) aportan datos de factores que afectan a la inducción a la diapausa de diferentes especies según diferentes autores.

La diapausa estival es un hecho conocido en alguna de nuestras especies de Chrysopidae (Hypochrysa elegans, Nineta pallida, probablemente también en Suarius, y alguna especie de Pseudomallada y Chrysoperla), bien por estar poco adaptadas a determinados medios/periodos termófilos, o como consecuencia de la reducción de potenciales presas en este periodo (Marín, 1994), y también han sido descritos ciclos de desarrollo de dos años con una prolongada diapausa intermedia (Chrysopa dorsalis) (Canard & Principi, 1984; Canard, 1985, 1998; Grimal & Canard, 1996; Volkovich, 1998; Canard & Volkovich, 2001, etc.) y, en cualquier caso, la relativamente larga longevidad de las hembras (hasta 35 meses) y su prolongado periodo reproductor hace dificultoso calibrar el número de generaciones reales en las poblaciones de la mayoría de nuestras especies, dado que se solapan las diferentes poblaciones o las derivadas del periodo reproductor de una misma hembra (Canard & Principi, 1984; New, 1986a; Canard & Volkovich, 2001). Killington (1936: 149) anota las fenologías de las especies del Reino Unido.

Según anotaremos en cada caso, en la mayoría de nuestras especies la hibernación suele producirse en fase de prepupa o de larva, más raramente en fase de pupa, y ocasionalmente en cualquier fase desde huevo a imagos (Lacroix, 1926; Principi, 1956b; Principi & Castellari, 1970; Canard & Principi, 1984; Canard, 1987; Mantoanelli et al., 2006), éstos con cambios de coloración en algunos géneros, y conocido es el caso de Chrysoperla o Leucochrysa (Lacroix, 1926; Tauber et al., 1986; Duelli, 1999; Duelli et al., 2014; Price et al., 2015, etc.), aunque larvas de varios géneros mantienen su actividad a bajas temperaturas e incluso pasar varios inviernos en esta fase (Nineta, Chrysoperla, Pseudomallada).

Por último, diversos tipos de parásitos e hiperparásitos han sido citados en esta familia, especialmente sobre sus huevos, sus larvas o emergiendo de sus capullos (Fig. 69), incluso parasitando imagos, especialmente himenópteros parásitos, parasitoides e hiperparásitos: Hymenoptera, Apocrita, Cynipoidea: Figitidae, Anacharitinae (Anacharis, Aegilips); Chalcidoidea: Eupelmidae (Eupelmus, Arachnophaga), Encyrtidae (Isodromus, Eupoecilopoda, Chrysopophagus), Eulophidae (Goniocerus, Tetrastichus, Tetrastichichodes), Perilampidae (Perilampus), Pteromalidae (Dibrachys, Pachyneuron), Trichogrammidae (Trichogramma); Ichneumonoidea: Ichneumonidae (Gelis, Hemiteles, Mesochorus, Phaenogenes), Braconidae (Microgaster, Chrysopophthorus); Platygastroidea: Platygastridae (Telenomus); Proctotrupoidea: Heloridae (Helorus, Phanurus), etc., o bien citados como Chalcididae, Ceraphronidae, Proctotrupidae, Scelionidae, Anacharitidae, etc.) (ver sumario en New, 1984c), alcanzando en ocasiones porcentajes superiores al 50% (McGregor, 1914; Smith, 1922a; Lacroix, 1923; Killington, 1932b, 1936; Putman, 1937; Eglin, 1940; Principi, 1940, 1947, 1948, 1956a, 1956b; Clancy, 1946; Neumark, 1952; Muma, 1959; Ickert, 1968; Agekyan, 1973; New, 1975b; Principi et al., 1978; Aspöck et al., 1980; Alrouechdi & Panis, 1980; Séméria, 1981; Johnson & Bin, 1982; New, 1982; Grimal, 1984; Alrouechdi et al., 1984; Pantaleoni, 1984; Ruberson et al., 1989; Duelli & Johnson, 1992; Shaw, 1996; Loiácono et al., 2006). También ácaros, gregarinas, hongos y ciertos virus se han citado como parásitos de larvas, pupas e imagos (Hartzell, 1918; Principi, 1956a; Sidor, 1960; Geus, 1969; Canard, 1985; Ventura et al., 1996, 2000; Sewify & El Arnaouty, 1998; Pappas et al., 2008c, etc.), alcanzando en ocasiones mortalidades de hasta un 19% de los huevos y un 82% de insectos infectados. También se han citado varias especies de Forcipomyia (Diptera: Ceratopogonidae) como ectoparásitos de alguna especie de Chrysopidae (Forsius, 1924; Edwards, 1932; Mayer, 1934; Tjeder, 1944; Toschi, 1965; Greve, 1968; Pantaleoni, 1984; Dobosz, 1991, etc.). Killington (1932b) o Campos (1986) anotan interesantes datos al respecto en algunas de nuestras especies, y Killington (1936: 176-179) ofrece una detallada información de parásitos de especies británicas en sus diferentes fases.

Obviamente las crisopas también son presas (como larvas o imagos) de artrópodos depredadores, principalmente ácaros, arañas, diplópodos, larvas de coccinélidos y sírfidos (y de crisopas), hormigas, odonatos, esfécidos, asílidos, etc., y de otros animales predadores como anfibios, reptiles, aves y murciélagos (Feytaud, 1913; Wildermuth, 1916; Killington, 1929, 1932a, 1932c, 1932d, 1936; Hobby, 1933; Principi, 1956a; New, 1975b, 1986a; Alrouechdi et al., 1984; Monserrat, 1985b; Masters & Eisner, 1990; El Arnaouty & Ferran, 1992; Morris et al., 1998; Daane, 2001; Szentkirályi & Kristín, 2002; Miller et al., 2004, etc.). Resulta muy curiosa su relación con los murciélagos, y Miller (1971, 1975, 1983, 1984) y Miller & Olesen (1979) aportan sorprendentes e interesantes datos sobre mecanismos de defensa de las crisopas ante los ultrasonidos de estos depredadores mamíferos, y Archibald et al. (2014) sostienen que estos recursos (ausentes en Nothochrysinae), junto a su mayor adaptabilidad y tolerancia a más diversas y extremas climatologías (especialmente rango de más bajas temperaturas), han dado a los Apochrysinae y especialmente a los Chrysopinae, el éxito evolutivo que hoy día poseen frente a los Nothochrysinae, mayoritarios y dominantes durante el Eoceno-Plioceno (12 géneros y 23 species de Europa, Asia y Norteamérica), pero ya en declive en el Neógeno (Mioceno, 3 spp.- Plioceno, 1 sp.), y hoy casi relictos (Apochrysinae: 6 géneros y 27 especies actuales, Chrysopinae: 56 géneros y 1.158 especies actuales, frente a Nothochrysinae: 7 géneros y 28 especies actuales, del total de los 75 géneros y las c. 1.200 especies actuales conocidas) (Adams, 1967, 1978; Brooks & Barnard, 1990; Adams & Penny, 1992; Winterton & Brooks, 2002; Duelli et al., 2010; Archibald & Makarkin, 2015).

BREVE HISTORIAL SOBRE SU TAXONOMÍA Y SU CONOCIMIENTO

Desde los inicios de la Taxonomía y Nomenclatura modernas, el concepto de los “actuales” crisópidos estaba mezclado, especialmente con los hemeróbidos (Hemerobiidae), desde Linnaeus (1758), quien describe la primera especie de esta familia con el nombre de Hemerobius perla. Posteriormente son muchas las especies de crisópidos que fueron descritas originalmente como pertenecientes al género Hemerobius (ver descripciones originales en la relación de especies), género que incluía en los inicios a muchas de las familias que hoy día constituyen el Orden Neuroptera y que, por otra parte y desde el concepto linneano, se ha ido desglosando en diferentes órdenes y familias actualmente reconocidos. Para información sobre el concepto linneano de la familia y su evolución se recomienda Tjeder (1952) y Pantaleoni (2010), y para autores previos a Linnaeus e historial de la primera literatura sobre la familia se recomienda Aspöck & Aspöck (2007).

Tras las primeras ediciones y descripciones acabarán apareciendo las primeras revisiones y monografías, y a su vez los primeros intentos en organizar su taxonomía y su sistemática, conforme se iban desglosando algunos taxa supragenéricos en familias distintas, y aún algunas (Osmylidae, Sisyridae, Nevrorthidae, Crocidae, etc.) tardarían en constituirse, y poco a poco los neurópteros, y la familia Chrysopidae, iban adquiriendo entidad (Linnaeus, 1758, 1761, 1767; Geoffroy, 1762; Scopoli, 1763; Fabricius, 1775, 1777, 1778, 1781, 1793, 1798; De Geer, 1778, 1783; Schrank, 1781; Rossi, 1790; Olivier, 1792; Latreille, 1796, 1802, 1804, 1810, 1825, 1831; Leach, 1815; Cuvier, 1817; Curtis, 1834; Stephens, 1836; Rambur, 1838, 1842; Burmeister, 1839; Wesmael, 1841; Schneider, 1845, 1851a, 1851b; Hagen, 1850, 1851, 1854, 1856, 1858, 1859a, 1859b, 1861, 1862, 1863, 1866a, 1866b, 1866c; Brauer, 1851, 1852, 1855, 1856, 1857, 1864, 1866, 1868, 1876; Newman, 1853; Walker, 1853; Brauer & Löw, 1857; Costa, 1860-1870, 1863; Gerstaecker, 1863; Wallengren, 1863, 1871; Pictet, 1865; McLachlan, 1867, 1868, 1880b, 1883a, 1884a, 1887, 1898; Albarda, 1889; Klapalek, 1899; Perkins, 1899, 1910; Handlirsch, 1906-1908, etc.). Ver un buen análisis de esta evolución en Krüger (1915), siendo Tillyard (1916) quien la dejó inequívocamente definida.

Obviamente, a lo largo del pasado siglo y del presente se han ido publicando multitud de artículos y revisiones relativas a faunas de diferentes países y continentes, así como centenares de publicaciones relacionadas con su Citología/Histología, Anatomía, Fisiología, Comportamiento, Biogeografía, etc., y especialmente en relación con la Entomología Aplicada y/o con las faunas locales, que escapan a la intención de esta contribución.

Como está ocurriendo en la Zoología y la Entomología en general, con las nuevas herramientas moleculares han venido apareciendo artículos que pueden modificar la situación de numerosas especies y la posición de muchos taxa se va a ver, sin duda, afectada en un futuro (Tauber & Tauber, 1977a, 1977b, 1989; Bullini et al., 1983a, 1983b, 1984; Bullini & Cianchi, 1984; Cianchi & Bullini, 1992; Winterton, 2003; Haring & Aspöck, 2004; Lourenço et al., 2006; Winterton & Freitas, 2006; Haruyama et al., 2008; Winterton et al., 2010; Morinière et al., 2014; Price et al., 2015, etc.).

A nivel genérico, su taxonomía y sistemática ha sido recientemente tratada (Brooks & Barnard, 1990). Sin embargo, su estado general de conocimiento es aún muy incompleto, siendo francamente escasos los trabajos de revisión global en la mayoría de sus géneros, son muchas las especies inadecuadamente descritas y/o tipificadas, otras apenas han sido citadas posteriormente desde su descripción original, y otras son muy parcialmente conocidas, siendo muy parco el conocimiento sobre su morfología, venación, genitalia y variabilidad en muchas especies, hecho que conlleva a errores de identificación (que en muchos casos no es en absoluto cómoda ni fácil) y que provoca confusiones en su identificación y, consecuentemente, en los datos que sobre ellas poseemos y, lógicamente en su distribución geográfica real (New, 1980; Monserrat et al., 2014). Por ello, de forma global, y aunque a nivel genérico está bien estudiada (Brooks & Barnard, 1990), puede decirse que la situación taxonómica y sistemática de la mayoría de las especies de esta familia es aún bastante incompleta y fragmentaria (New, 1984a).

Sin duda, las faunas Paleártica, Neártica y Australiana son las mejor conocidas sobre este particular, si bien el límite real de distribución de muchas especies es, con frecuencia, impreciso o incompleto y, en ocasiones, los datos sobre su biología son escasos y el nivel de conocimiento de las faunas de muchos países, incluso en zonas relativamente bien estudiadas como Europa y Estados Unidos y recientemente China, es aún poco satisfactorio. Este hecho es aún más evidente en faunas de otros continentes, y nuevas obras han sido afrontadas, y desde el último tercio del pasado siglo al presente nuevos trabajos van aportando nuevos datos que van completando las lagunas existentes sobre su taxonomía, distribución, faunística, biología y catalogación, siendo ingente el número de publicaciones que han aparecido, y en relación a nuestra región biogeográfica mayoritariamente han sido recogidas por H. Aspöck et al. (1980, 2001). Para los interesados en conocer información sobre los taxa de esta familia puede consultarse Brooks & Barnard (1990) y Oswald & Penny (1991), y sobre la bibliografía de esta familia se recomienda Oswald (2013b).

SOBRE SU CONOCIMIENTO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES. PROBLEMÁTICA DE LAS CITAS ANTIGUAS

En lo que respecta a la Fauna Ibérica, es Rambur (1838, 1842) el que nomina, dibuja, describe y cita por primera vez varias especies de crisópidos en la Península Ibérica (sobre la corrección en las fechas habitualmente utilizadas al mencionar posteriormente estas especies hablaremos más adelante), apareciendo con el tiempo algunos trabajos posteriores del siglo XIX con descripciones, citas o referencias sobre la fauna Ibérica (Walker, 1853; Rosenhauer, 1856; Costa, 1860-1870; Girard, 1862; Brauer, 1864, 1876; Hagen, 1863, 1866a, 1866b, 1866c; Pictet, 1865; McLachlan, 1867, 1868, 1880a, 1880b, 1884b, 1886a, 1889, 1893a; Bolívar, 1873, 1878, 1890; Cuní y Martorell, 1879, 1880, 1881, 1882, 1888, 1889, 1897, 1899; Novak, 1891; Dziędzielewicz, 1891, etc.).

Durante los dos primeros tercios del siglo XX, y al margen de la extensa obra de L. Navás, autor del que ahora hablaremos, diferentes entomólogos han citado material ibérico o han hecho referencia a alguno de los países de la Península Ibérica al citar la distribución general de algunas especies (McLachlan, 1902a, 1902b, 1903; Vicente, 1902; Cuní y Martorell, 1902; Gaspar, 1903; Melón, 1903; Ventalló, 1904; Lucas, 1905, 1906; Pueyo, 1906; Fuente, 1906, 1929; Marcet, 1908, 1909; Macho Bariego, 1909; Cáceres, 1909; Andréu, 1909; Klapálek, 1909; Morton, 1912, 1925; Pongrácz, 1912; Codina, 1913; Gil, 1915; Lacroix, 1916, 1921b, 1922; Coma, 1918; Cervera, 1922; Bertrand, 1923; Dusmet, 1928; Esben-Petersen, 1931; Mosely, 1932; Killington, 1935a; Vidal y López, 1943; Kimmins, 1950; Principi, 1952, 1954b, 1956a, 1958, 1962; Auber, 1958; Nagler, 1958; Berland, 1962; Zelený, 1964, 1971a, 1971b; Compte, 1967, 1968; Eglin, 1968, etc.), que ya enlazan con los autores contemporáneos. Para los lectores que deseen información y bibliografía sobre todos estos autores españoles (entre 1758-1990) se recomienda Martín Albaladejo (1994), y para los autores nacionales o no, que se interesaron en los neurópteros ibéricos se recomienda Monserrat & Triviño (2013).

Centrándonos más en lo que nos compete, y al margen de los citados autores del siglo XIX y primera mitad del XX que puntualmente han aportado algún registro de especies de esta familia en nuestra fauna y que anteriormente hemos citado, no sería posible concebir el estudio de los neurópteros en general, y de los crisópidos ibéricos (incluidos los de Andorra, España y Portugal) en particular, sin las numerosas publicaciones del autor español Longinos Navás (1858-1938), prolífico, heterogéneo y controvertido autor en numerosos campos, quien durante casi cuarenta años centró la mayoría de sus estudios en la taxonomía, sistemática y faunística de este grupo de insectos, y que en el caso de la familia que nos ocupa y por su extensión, no hemos pormenorizado en la relación de autores y obras anteriormente citada. En ellas se describen numerosos nuevos taxa (Bastero Monserrat, 1989; Monserrat, 1986c), muchos de ellos de nuestra fauna, y se incluyen multitud de citas de crisópidos en ella. Lamentablemente muchos de los criterios taxonómicos seguidos por él han resultado ser de escaso valor y rigor científico, y sus identificaciones y descripciones de nuevos taxa han sido frecuentemente propuestas en sinonimias o en duda, ya que mayoritariamente en sus identificaciones no tenían en cuenta la genitalia, y basaba sus estudios casi exclusivamente en caracteres irrelevantes de la venación o coloración alar y tegumentaria (en gran parte muy variables o sin verdadero interés), y por ello sus trabajos consisten en un compendio de taxa nuevos, que más que un avance, aportando mucha confusión (ver como ejemplos el caso de Chrysopa montana/Chrysopa palpalis en Monserrat, 2011, o sobre sus citas de Nineta flava y/o N. vittata), y por ello su obra ha sido permanentemente motivo de controversia.

Como ejemplos de su hacer relacionados con la familia que tratamos, citemos que Monserrat (1986c) recoge nada menos que 50 géneros, 680 especies y 225 variedades de crisópidos descritos por este autor a lo largo de su vida. El grado de confusión creado por este autor en la taxonomía de esta familia fue comentado por Brooks & Barnard (1990), y como algunos ejemplos de su labor, citemos que Monserrat (1984f), ante la cantidad de errores de identificación, propone no tener en cuenta sus citas de Coniopterygidae, Monserrat (1990) quien revisa las 28 especies descritas por este autor pertenecientes al género Micromus (Hemerobiidae), y solo 7 permanecieron como válidas, Monserrat (2011) quien propone como sinonimias de especies previamente por él descritas o confirma las sinonimias de cuatro de sus especies de nuestra fauna, o Monserrat (1985a, 1986a, 1986b, 1986c, 1991, 2011) quien detecta numerosos errores de identificación que hacen frecuentemente dudosos sus datos faunísticos. Estos elementos se repiten en otros órdenes de insectos por él tratados (ej.: Hubbard, 1990).

Como sacerdote y católico fue “lógicamente” un buen creacionista. Piénsese que a lo largo de su vida describió más de 3.300 taxa (Bastero Monserrat, 1989; Monserrat, 2011), y que sólo de estos tres órdenes de insectos (Neuropterida) describió aproximadamente 375 géneros, 2.173 especies y 301 variedades (Monserrat, 1986c), es decir 2.849 taxa, del total de 388 géneros y 2.684 especies por él descritos de diferentes órdenes de insectos y arácnidos (Monserrat, 1985a, 1986c, 2011; Bastero Monserrat, 1989; Aspöck & Aspöck, 2014), y en lo que a nuestra fauna incumbe, de todos estos taxa, multitud de géneros, y nada menos que 152 especies y 149 variedades de Neuropterida fueron descritas por él en la Fauna Ibero-Balear, que sumadas a las descritas de las Islas Canarias (Ohm & Báez, 2004; Báez & Oromí, 2010) alcanzan un total de 239 taxa: 4 de Megaloptera y 208 de Neuroptera (+15 de Canarias).

De la familia que ahora nos compete, por la que este autor sentía especial interés (Navás, 1913b: “que siempre he mirado con predilección”; Navás, 1934: “Par leur bel aspect, ils sont très sympathiques à l′homme”) publicó varios artículos monográficos sobre las crisopas de nuestra fauna (Navás, 1901, 1904b, 1905a, 1905c, 1908a, 1924a, 1925) e infinidad de descripciones de especies y variedades y miles de datos faunísticos, al margen de su monografía sobre las crisopas de la fauna europea (Navás, 1915a) y multitud de publicaciones de otras faunas (para las descritas en la Península Ibérica puede consultarse Monserrat, 2011; Monserrat & Triviño, 2013; Monserrat et al., 2014, y/o el listado de taxa que ahora anotamos). Por tanto, el gran legado de Navás, incluso habiendo publicado complejas monografías sobre esta familia, ha quedado reducido realmente a algún taxa descrito que ha mantenido su validez taxonómica (ver listado de especies consideradas y sus sinonimias) y a ciertos datos sobre la potencial distribución geográfica de algunas especies.

Desafortunadamente casi son solo sus publicaciones las que nos quedan, ya que su colección privada sufrió diversas y penosas vicisitudes a lo largo de los años (Monserrat, 1985a, 1986c), y por tanto, los ejemplares con los que contamos actualmente depositados en instituciones para revisar su labor son proporcionalmente escasos. Según Monserrat (1985a), de las 680 especies nominales de esta familia por él descritas, en su colección solo se conservaron tipos de 56 de ellas (sin contar variedades). Aún así, y ya que tenía la costumbre de depositar ejemplares en instituciones y museos con los que mantenía buenas relaciones (Leraut, 1982; Monserrat et al., 2013, 2014), otro material ha podido conservarse. Por citar algunos ejemplos que ilustren su desordenada (e ingente) labor, mencionamos a Brooks & Barnard (1990) en su listado de especies del mundo mencionan 17 géneros y nada menos que 179 especies nominales descritas por este autor (muchas a partir del propio material del Natural History Museum de Londres: Navás, 1913a, 1914b) que consideran como sinónimos de taxa previamente descritos, y por lo anteriormente anotado, nada menos que 146 especies nominales suyas en incertae sedis cuyo material tipo se ha destruido o no ha sido hallado para su adecuado estudio, o citemos a Legrand et al. (2008), quienes listan los tipos de especies de crisopas descritas por él, bien por él depositados en el Museo de Historia Natural de París (cedió material a esta institución durante 25 años, entre el 10 de julio de 1907 al 12 de noviembre de 1932, según consta en los archivos de donaciones de este museo) o bien presuntamente descritos a partir de material de esta institución, y mencionan 174 especies por él tipificadas y allí conservadas, y de ellas estos autores tuvieron que designar 88 lectotipos y detectaron la presencia de sintipos de otras 10 especies, aparte de proponer numerosas sinonimias de especies previamente descritas (incluso por él mismo) u otras especies problemáticas, bien (8 spp.) nomina dubia (con presunto extravío del material tipo) o bien (6 spp.) con ejemplares tipificados sobre especies nominadas que no se llegaron a describir. Todo esto nos ha inducido a no considerar, tampoco en este caso, las miles de citas de esta familia dadas por este autor en nuestra fauna, como anotaremos más adelante.

Pues bien, al margen de estos datos históricos, y en lo que respecta a la Fauna Ibero-Balear, se ha venido aportando más recientemente abundante información sobre esta familia, aunque aún existen multitud de lagunas y de áreas completamente inexploradas sobre este grupo, especialmente en Portugal y Baleares. Sobre ello, Monserrat & Triviño (2013) anotan que sólo un 57,55% de la superficie ibérica y balear ha sido muestreada con el específico fin de recolectar neurópteros, y que sólo en un 30,82% de su superficie se han hallado estos insectos hasta aquella fecha, porcentaje que incrementamos con el abundante nuevo material ahora citado (para las especies de las Islas Canarias se recomienda Ohm & Báez, 2004; Monserrat, 2008; Báez & Oromí, 2010 y Monserrat et al., 2014). Aunque anotaremos algunas referencias previas, debemos partir de Hölzel & Ohm (1972) como punto de inicio para el estudio de los crisópidos ibero-baleares desde el punto de vista de la Entomología Contemporánea, obra que fijó la taxonomía y presencia de numerosas especies de nuestra fauna y aportó el límite occidental de numerosas especies europeas, hasta entonces impreciso. A esta obra le siguieron las aportaciones inmediatamente posteriores (Hölzel, 1972a, 1972b, 1973a, 1973b, 1974; Monserrat, 1977a, 1977b, 1978a, 1978b, 1979a, 1979b, 1979c).

Hace algunas décadas se publicó una obra de capital importancia: Aspöck et al. (1980), quienes revisan las especies europeas (en esta obra aún quedaban 19 especies nominales descritas por Navás de Europa, 4 de ellas crisópidos, en Nomina dubia), y más tarde se han venido aportando nuevas contribuciones con infinidad de nuevos datos faunísticos con muestreos en nuestra fauna sobre delimitación provincial que han ido rellenando muchas de las lagunas que poseíamos en nuestra fauna (ver Monserrat & Triviño, 2013). A las especies de esta familia más comunes y habituales que históricamente fueron descritas o iban siendo conocidas en la Península Ibérica y/o Baleares, se han venido añadiendo más recientemente nuevas especies para nuestra fauna (Pseudomallada zelleri, Chrysopa dubitans, Brinckochrysa nachoi, Hypochrysa elegans, Nineta pallida, Chrysoperla mediterranea, C. ankylopteryformis, C. pallida, C. lucasina, C. agilis, C. mutata, Cunctochrysa baetica, Cunctochrysa cosmia, Suarius iberiensis, S. tigridis, S. walsinghami, etc.) (ver referencias en cada una de las especies), así como infinidad de nuevas citas, opiniones, sinonimias y nuevos elementos (Monserrat & Díaz-Aranda, 1989a, 1989c; Monserrat & Rodrigo, 1992; Carvalho, 1997; Henry et al., 2002, 2003; Monserrat, 2005, 2008, 2010, 2011; Monserrat et al., 2013, 2014, etc.).

Al margen de la corología, sobre la biología de las especies ibéricas, y de entre toda esta información que se iba recabando, destaca F. Marín (Marín & Monserrat, 1987, 1991b; Marín, 1994) con los primeros estudios ibéricos sobre comunidades de crisópidos, bien a nivel de determinado ecosistemas o bien de una circunscripción provincial, y Monserrat & Marín (1994, 2001) compendiando toda la información existente hasta entonces sobre su preferencia de sustrato vegetal de las distintas especies de nuestra fauna, información que se complementa con la excelente labor de L.M. Díaz-Aranda en el conocimiento sobre las fases juveniles de la mayoría de nuestras especies (Díaz-Aranda & Monserrat, 1988d, 1990a, 1990b, 1991, 1992, 1994, 1995, 1996; Monserrat & Díaz-Aranda, 1989a, 1989b, 1989c, 2012; Díaz-Aranda, 1992; Díaz-Aranda et al., 2001).

Ante todo ello, y dada la multitud de artículos faunísticos y de otra índole que han aportado numerosos datos sobre la taxonomía, la morfología, la corología, los estadios larvarios y la biología de las especies ibero-baleares, puede indicarse que en el caso de la Fauna Ibérica, y para la parte española en particular, han acabado por conformar una de las familias mejor conocida y más rica en especies dentro de la Fauna Europea, representando la fauna más abundante y diversa del Continente Europeo, ya que en ella están representados todos los géneros conocidos en Europa (Hölzel & Ohm, 1972; H. Aspöck et al., 1980, 2001; H. Aspöck, 1992; Monserrat & Díaz-Aranda, 2012), y en ella están presentes 50 especies dentro de la Fauna Europea (73 spp.) (H. Aspöck et al., 1980, 2001; Monserrat & Triviño, 2013), que en esta contribución revisamos. Como anteriormente hemos indicado, también muchas de las especies ibéricas están citadas de Portugal: Carvalho (1997) recoge 25 especies citadas en Portugal continental y Letardi et al. (2013) listan 28 especies en esta parte ibérica de Portugal (si bien alguna de estas citas, como Chrysopa nigricostata o C. regalis han cambiado de estatus) y alguna otra novedad aportamos en esta contribución (Italochrysa stigmatica, Nothochrysa fulviceps). Con respecto a la fauna de las Islas Baleares (no existe, de momento, ningún endemismo conocido), Monserrat (2005) recopila toda la información bibliográfica existente, y anota 15 especies, pone en duda algunas citas antiguas y aporta nuevos elementos faunísticos, y Monserrat (2008) aportan nuevas correcciones a citas pretéritas, anotando numerosas citas inéditas.

También Monserrat (2011) ha resuelto la posición taxonómica de las especies ibéricas pertenecientes a esta familia que, hasta entonces, poseían una situación taxonómica dudosa o sin resolver, y Monserrat & Triviño (2013) aportan la lista de las especies ibero-baleares de esta familia con sus sinonimias y diferentes combinaciones nomenclaturales bajo las cuales han sido citadas en la bibliografía, ponen en cuestión la validez de algunas citas más recientes: Chrysopa abbreviata Curtis, 1834, Chrysopa dubitans (McLachlan, 1887) y Chrysopa walkeri McLachlan, 1893, y en base a las citas fiables existentes y a material inédito, aportan un cartografiado de la distribución de las especies ibero-baleares, poniendo en evidencia que existen enormes áreas aún no prospectadas, y es de esperar que nuevas sorpresas nos depare el futuro. Por último Monserrat et al. (2014) aportan numerosas de estas citas inéditas e incrementan el número de especies conocidas en las faunas canaria, ibérica y europea, revalidando Cunctochrysa cosmia (anteriormente considerada sinónima de Chrysopa nigricostata) como especie válida.

En cualquier caso, la situación no está completamente resuelta, ya que recientemente nuevos elementos han aparecido dentro del complejo y problemático género Chrysoperla (Cianchi & Bullini, 1992; Thierry et al., 1992, 1994, 1996, 1998, 2011; Brooks, 1994; Henry, 1994; Duelli, 1995, 2009; Henry et al., 1999, 2001, 2002, 2003, 2011, 2013, 2014, 2015; Duelli et al., 2014, 2015, etc.), así como en el grupo de especies de Pseudomallada prasinus (Pantaleoni, 1988, 1990; Duelli, 1989; Letardi & Pantaleoni, 1996; Hölzel, 1998; Hölzel & Weisser, 1999; H. Aspöck et al., 2001; Duelli et al., 2002, etc.), que han introducido nuevas problemáticas y cuestiones por revisar y/o solucionar.

Con respecto a la multitud de citas bibliográficas existentes sobre nuestra fauna dentro de esta familia, conviene detenerse y comentar al lector algunos puntos. Partimos de la base que se trata de la familia que incluye, dentro de los neurópteros, una mayor cantidad de especies, sinonimias, variedades y combinaciones citadas (ver cada caso en cada una de las especies), y comentemos que transcribir a la presente contribución toda esta información recopilada durante estas pasadas décadas, sería una estéril e inútil labor, sin más interés que el meramente enciclopédico, ya que estamos hablando de miles de registros bibliográficos, muchos de ellos sin ningún valor taxonómico o faunístico real, especialmente en el caso de la mayor parte de las cientos de variedades descritas y citadas en nuestra fauna por L. Navás (a veces la misma variedad nominal en especies diferentes), muchos otros de identificación cuestionable dadas por numerosos autores, mayoritariamente aficionados o no especialistas, del siglo pasado (ver más adelante por ejemplo la cita de Nineta vittata en Málaga de Walker, 1853), y otros muchos hoy día de muy dudosa asignación al haber cambiado la situación taxonómica de muchas especies y haberse desglosado y descrito nuevas especies próximas que anteriormente no podrían haber sido consideradas (Chrysopa, Cunctochrysa, Brinckochrysa, Chrysoperla, Pseudomallada, etc.), y por ello es hora de abandonar este lastre bibliográfico-nomenclatural-faunístico y basarnos en información más reciente (últimos 40-45 años) dada por autores mucho más solventes. Por ello, solo registraremos las citas bibliográficas donde cada especie se describió, lo hayan sido o no en base a material ibérico, y únicamente daremos las citas antiguas y haremos los comentarios pertinentes sobre los taxa más problemáticos que hayan de comentarse. Bajo este criterio, y aunque existen algunos artículos de autores solventes que hacen referencia a alguno de los países ibéricos en la distribución de alguna especie, y así las hemos recogido en cada caso, para esta recopilación bibliográfica partimos de los artículos de H. Hölzel, y en particular de Hölzel & Ohm (1972) que, como hemos indicado, representa el primer artículo que trata con rigor contemporáneo a los crisópidos de la Península Ibérica, y solo vamos a recopilar las citas dadas posteriormente en el último tercio del pasado siglo y el presente por autores solventes, obviando pues las citas antiguas.

No obstante, es cierto que algunas citas antiguas sí podrían comentarse y/o considerarse, y Monserrat & Triviño (2013) ya indicaban que muchas especies son inequívocas y fácilmente distinguibles en base a caracteres de morfología externa, y con respecto a sus citas antiguas, cabe suponer que algunas de estas especies son/eran inconfundibles por los autores que las citaron (bajo diferentes denominaciones) en base a esta morfología externa (Italochrysa italica, Italochrysa stigmatica, Nothochrysa capitata, Nothochrysa fulviceps, Rexa almerai, Hypochrysa elegans, Chrysotropia ciliata o la mayoría de las especies de Chrysopa, que ahora mencionaremos), con lo que podrían, sin gran margen de riesgo, ser consideradas, aunque más de una vez se han detectado errores de identificación en estas especies (Monserrat, 1986b).

Más problemático es el género Pseudomallada, pero igual creemos que ocurre con alguna de sus más inconfundibles especies (Pseudomallada alarconi, P. ventralis, P. genei, P. granadensis, P. ibericus, P. subcubitalis, P. venosus) cuyas citas, sin gran margen de riesgo, podrían ser consideradas. Dentro de este género, también debemos referirnos a Pseudomallada abdominalis (Brauer, 1856), especie centroeuropea de la que más adelante hablaremos.

También son problemáticas las citas antiguas de ciertos géneros como Nineta, especialmente sus hembras, y no sólo referencias antiguas (alguna corregida por Hölzel, 1965b y Monserrat, 1986b), sino alguna mucho más reciente, y ejemplo tenemos en la cita de Nineta flava en Las Alpujarras, Granada, dada por Hölzel & Ohm (1972), que siempre nos había parecido dudosa o cuestionable (Monserrat, 2010, 2011), y que con el nuevo material recientemente recolectado en esta zona (Monserrat, 2013), hemos definitivamente asignado a N. guadarramensis, que era lo sospechado por nosotros y que es más acorde con su distribución en la península de ambas especies. Por todo ello, en las especies de este género, sólo han de tenerse en cuenta las citas confirmadas o dadas por autores de reconocida solvencia (ver más adelante N. vittata y N. flava).

Similar comentario debemos hacer respecto a algunas especies pertenecientes al género Chrysopa, como es el caso de Chrysopa walkeri McLachlan, 1893, ya que desde que Navás (1924a: 159) la cita como probable en Cataluña y la incluye en la clave de especies de esta región, y posteriormente (Navás, 1925: 73) la incluye en su clave de especies ibéricas, aún mencionando expresamente que no existe en la Península Ibérica (Navás, 1925: 75), son numerosas las reseñas bibliográficas que comentan o hacen referencia a la península (España) en la distribución de esta especie (Nagler, 1958: 301; Hölzel, 1964a: 43; Eglin, 1968: 320; Ohm & Remane, 1968: 224; Sengonça, 1980: 54), pero no hay datos que lo avalen (Hölzel & Ohm, 1972), por ello esta especie, de momento, no ha sido considerada. Tampoco hemos considerado como ibérica a Chrysopa abbreviata Curtis, 1834, especie sibérica, marcadamente estenotópica y asociada a medios halófilos, dunares y costeros, a veces en latitudes boreales (Stitz, 1928; Greve, 1984; Plant, 1994; Letardi, 1997) y a vegetación de rivera, herbácea y baja en medios inalterados (Zelený, 1971a; Kovrigina, 1985; Bozsik, 1994), desde zonas costeras a altitudes de hasta 2.000 m en Asia central, ya que la única cita de esta especie en la fauna ibérica fue dada por Whittington (2002: 378) con referencia: Spain (sin más datos). Ya Monserrat (2011) discutía y descartaba varias citas cuestionables o erróneas dadas por este autor para la fauna de la Península Ibérica, que fueron desechadas, y salvo esta cita, que consideramos muy poco fiable/creíble, esta especie no ha sido nunca relacionada con nuestra fauna (H. Aspöck et al., 1980, 2001), por lo que tampoco ha sido considerada en este estudio. También debemos mencionar que seguimos manteniendo nuestras reservas sobre la cita en Murcia de Chrysopa dubitans (McLachlan, 1887) dada por Hölzel & Ohm (1972) y que ha generado varias referencias posteriores para la fauna ibérica (ver más adelante Chrysopa dubitans), ya que siendo precisamente ésta una zona especial- e intensamente muestreada por nosotros (Monserrat, 1984d, 1985b, 1987; Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a, 1988c; Monserrat & Díaz-Aranda, 1989a, 1989c; Marín & Monserrat, 1991a; Monserrat & Rodrigo, 1992), nunca la hemos hallado, y nos reservamos cuestionar la autenticidad de la identificación, aún así ha sido incluida en nuestro estudio, a la espera de que nuevos datos nos lo confirmen. La especie es conocida del Mediterráneo oriental (Egeo, Chipre, Israel, Palestina, Turquía, Líbano, Cáucaso, Irán, Afganistán, Pakistán, Kazakstán, Mongolia y China).

También resultan problemáticas, y por ello no han de considerarse, las numerosas citas antiguas de Chrysoperla carnea s.l. y sus sinonimias, confundibles con especies de este género posteriormente descritas, ante la alta posibilidad de mezclar datos de unas y otras, hecho que afecta al material no revisado o a citas anteriores de descubrirse el conjunto de especies crípticas que conforman Chrysoperla carnea s.l., según comentaremos al tratar este género.

Por todo ello, y de todas estas especies problemáticas, sólo han sido contempladas las citas basadas en material que ha sido posteriormente revisado (Hölzel & Ohm, 1972; Aspöck et al., 1980; Monserrat, 2008, 2010, 2011; Monserrat et al., 2014) y, en cualquier caso, anotadas algunas correcciones en las fechas reales de publicación de algunos taxa, aportamos en la lista de especies según el criterio adoptado, y partiendo del trabajo de Hölzel & Ohm (1972), se han teniendo en cuenta todas las recientes aportaciones, y que, como hemos indicado, han llevado a esta familia a ser una de las más ricas en especies dentro del continente europeo (ver listado de taxa), y en base a ello nos limitaremos a recopilar de cada especie su distribución real en la Península Ibérica y Baleares hoy conocida, y los datos de fenología y distribución altitudinal revisada y constatada de cada una de ellas, así como los datos existentes sobre sus fases preimaginales, reseñando la reciente contribución de Monserrat & Díaz-Aranda (2012) sobre los estadios juveniles de la mayoría de las especies ahora tratadas.

Obviamente, al tratarse de un grupo con interés en la Entomología Aplicada, existen multitud de artículos en los que se cita la presencia de la familia Chrysopidae en diversos estudios aplicados realizados en el solar ibérico, así como multitud de artículos de interés aplicado que la citan, sean sobre sus imagos o sus larvas, en diferentes cultivos, referencias que mayoritariamente escapan a la intención de esta contribución (ejs.: Campos & Ramos, 1983, 1985; Ramos et al., 1983; Campos, 1986, 1989, 2001; Ros et al., 1988; Bichão & Araújo, 1989; Araújo & Bichão, 1990; Boelpaepe et al., 1992; Núñez Pérez et al., 1992; Pantaleão et al., 1993; McEwen & Ruiz, 1994; McEwen et al., 1994; Pantaleão, 1994; Montiel & Santaella, 1995; Viñuela et al., 1996; Carvalho, 1997; Michelena & Sanchís, 1997; Morris et al., 1998; Vilajeliu et al., 1998; Martins et al., 1999, 2002; Morris & Campos, 2000, 2006; Ocete et al., 2000; Ruiz Torres & Montiel Bueno, 2000, 2001, 2002; Ruano et al., 2001, 2004; Urbaneja et al., 2001; Alvis et al., 2003; Corrales & Campos, 2004; Pérez Otero et al., 2005; Porcel et al., 2011, 2013; Nave et al., 2012, etc., por citar algunos).

Como en muchas otras familias de neurópteros, muchas especies de crisópidos son excelentes bio-indicadores de la calidad y grado de conservación del Medio Ambiente (New, 1991, 1998; Gepp, 1999), y quizás conviene aprovechar esta oportunidad para mencionar un pequeño apunte sobre nuestra experiencia en la recolecta de crisópidos en la Península Ibérica durante las últimas cuatro décadas, en las que, como hemos observado en otros grupos de neurópteros, hemos percibido una franca regresión en sus poblaciones, con una progresiva disminución de sus efectivos dentro de numerosas poblaciones respecto a lo que, no hace demasiado tiempo, antes obteníamos, incluso potenciando más recientemente las unidades de esfuerzo, intensidad y número de investigadores para recolectarlos, y son un ejemplo más del silencioso e imparable deterioro sobre la Naturaleza que las acciones del hombre están provocando (Tellería, 2013) sin que apenas sea perceptible, salvo que la edad de algunos entomólogos lo aprecie, y lo que es más grave, sin que, en muchos casos, las autoridades “competentes” hagan nada (o casi nada) por detener este lamentable deterioro. Esto ya se ha manifestado en otras zonas, algunas muy distantes (y así lo comenta Zimmerman, 1957 en los crisópidos de Hawái), hasta el punto de que algunas especies forman parte de la lista de especies amenazadas o en peligro de extinción (Gepp, 1981, 1983a, 1999; Saure & Getsberger, 1991; New, 1991; Pröse, 1992; Tröger, 1993; Duelli, 1994; Röhricht & Tröger, 1998; Ivanov & Krivokhatsky, 1999, 2002, 2004; Pröse & Gruppe, 2003; Röhricht, 2004, etc.).

Como no podía ser de otra forma, también los crisópidos son actualmente objeto de atención en Internet (McEwen & Oswald, 1998; Röhricht, 2002; Letardi, 2002, etc.), y especialmente lo son en multitud de foros que recientemente han aparecido, y por la misma razón aducida para las citas bibliográficas de nuestras especies, estos registros podrían considerarse (siempre que los datos aportados en estas webs sean los correctos), y así lo hemos en tenido en cuenta en algunos casos al anotar parte del nuevo material ahora citado.

Como conclusión de este apartado, indiquemos que a pesar de toda la información publicada hasta la fecha, y en lo que respecta a la Fauna Ibero-Balear, la familia Chrysopidae no ha sido objeto de una revisión general basada en toda la información y el estudio del material del que disponemos en la actualidad. Por otra parte, toda la información existente sobre este orden de insectos en la Península Ibérica y Baleares está muy dispersa o aún es parcialmente desconocida, y consideramos que es de gran importancia subsanar dicha laguna aportando unas claves actualizadas en castellano para la identificación de las especies y efectuando una revisión completa, que es lo que pretendemos en la presente contribución.

En ella se realiza una revisión de la familia Chrysopidae de la Península Ibérica e Islas Baleares, en base a toda la información bibliográfica existente relacionada con sus especies, sobre sus sinonimias comúnmente aceptadas y sobre las diferentes combinaciones nomenclaturales bajo las cuales han sido citadas en la bibliografía (siempre nos quedará alguna en el “tintero”) y sobre el nuevo material inédito ahora estudiado, aportando el listado taxonómico actualizado de las especies conocidas en la zona (introduciéndose algunos cambios nomenclaturales y de correcta datación de algunas especies respecto a lo que sobre ellas ha venido considerándose), así como una clave de identificación de sus subfamilias y géneros (imagos y larvas) y sus especies (imagos), y de cada una de ellas, anotamos, cuando sea preciso, datos sobre su taxonomía, morfología y/o variabilidad, y los datos conocidos sobre sus estadios juveniles, cuando existan, así como toda la información recabada sobre su biología, distribución geográfica, fenológica y altitudinal, tanto en general, como referente a los datos conocidos en nuestra fauna.

Material y métodosTOP

Para la realización de esta revisión, y sobre la base de la información general conocida sobre esta familia que nos pueda interesar (1.041 referencias bibliográficas consultadas y citadas), se han tenido en cuenta todos los taxa citados en nuestra fauna a partir de toda la información bibliográfica existente sobre ella (160 referencias bibliográficas consultadas y citadas), así como todo el material que previamente hemos estudiado (19.699 ejemplares), que sumado al material considerado previamente citado por otros autores alcanza los 20.368 ejemplares, y que con el nuevo material ahora anotado para 25 especies (299 ejemplares), hacen un total de 20.667 ejemplares en los que basamos esta revisión.

Anotada la relación taxonómica y sistemática de los taxa que nos competen, sobre la que se proponen algunas consideraciones taxonómicas y de correcta datación, se aporta una clave de identificación para los imagos de las subfamilias, géneros y especies y una clave a nivel genérico de sus fases larvarias. Para la realización de estas claves aportamos imágenes de las alas de casi todas las especies (Figs. 86-97, 130-132, 156, 157, 160, 177-198), así como otros detalles de las mismas (Figs. 17, 18, 83-85, 136, 137), junto a caracteres de morfología y/o pigmentación tegumentaria necesarios para la identificación específica (Figs. 19-21, 98-120, 138, 139, 158, 159, 161, 173), y las imágenes del natural anotadas (Figs. 1-12) pueden ayudar puntualmente en este cometido. Para comodidad del lector y para facilitar su detección, señalamos con asteriscos, letras y/o flechas los elementos morfológicos a destacar (Figs. 83-97). En la morfología alar (Fig. 16) anotada indicamos los elementos y terminología que son habitualmente utilizados. Como información complementaria aportamos ejemplos de la genitalia masculina y/o femenina en la mayoría de los géneros tratados, anotando la terminología habitualmente utilizada (Figs. 22-27, 121-129, 133-135, 140-155, 162-176).

En esta revisión, y de cada una de las especies tratadas, aportamos la información sobre su denominación original con el autor y año de su descripción (aunque hubiera sido basada en material no ibero-balear), y recopilamos y ordenamos toda la información existente recientemente publicada sobre nuestra fauna (partiendo, como hemos dicho, de Hölzel & Ohm, 1972), referente a los crisópidos ibérico-baleares, datos que se exponen en cada una de las especies tratadas, recopilando, cronológicamente ordenadas, todas las referencias bibliográficas existentes, a partir de las cuales recabamos la información existente sobre cada una de ellas en nuestra fauna. Anotamos los autores de estas citas, su fecha de publicación y la/s página/s donde se aporta información sobre su biología (bio), descripción original (d), distribución geográfica (dis), morfología del huevo (h), inclusión en claves (key), larva (l), aparezca en un listado (list), morfología del imago (mf), pupa (p), simple referencia a alguno de los países de la Península Ibérica, o nota sobre la especie (rf), o sobre su taxonomía (tx).

Los taxa y sus referencias bibliográficas se exponen tanto bajo la denominación nomenclatural actualmente aceptada, como bajo las sinonimias habitualmente reconocidas u otras combinaciones nomenclaturales en las que han sido citadas en la bibliografía ibero-balear, pero anotamos que aunque mayoritariamente este listado es taxonómico-nomenclatural, en algún caso (ej.: Brinckochrysa) alguna de las especies citadas no son sinónimas de la especie que se está tratando, sino que, siendo especies válidas, así han sido citadas en nuestra fauna, aunque posteriormente se hayan corregido estas citas y/o se hayan asignado a la especie tratada. En las obras de carácter general, solo se han anotado los datos referentes al material ibérico citado. Así mismo, y alfabéticamente ordenadas, anotamos para cada especie el listado de las diferentes combinaciones nomenclaturales y especies sinónimas y categorías infra-subespecíficas (variedades, aberraciones, formas) bajo las que, anteriores a Hölzel & Ohm (1972), han sido citadas en la bibliografía ibero-balear, sin que esta recopilación implique la total aceptación de estas citas antiguas, ni su vinculación taxonómica real.

Como hemos anotado en el apartado anterior, en principio, y por las particulares diferencias morfológicas existentes en alguna de las diferentes especies que tratamos, cabría suponer que algunas de las identificaciones dadas por los autores pretéritos podrían ser acertadas, sin embargo estaríamos hablando de dos, tres, cuatro especies y muy pocas citas en comparación con las miles de citas existentes sobre el grueso de especies de nuestra fauna. Por todo ello, para evitar la utilización de datos poco fiables citados en la bibliografía y correr el riesgo de asumir como ciertos datos basados en identificaciones erróneas o incorrectas, mezclando información de unas y otras especies, y habida cuenta del abundante material que hemos estudiado, para la realización del estudio comparativo sobre la biología, fenología y distribución geográfica, altitudinal y fenológica de las especies ibéricas, sólo se ha tenido en cuenta el material revisado y estudiado por nosotros, sea el material que ya hemos estudiado perteneciente a diferentes colecciones e instituciones o sea el material recolectado por nosotros en los cuarenta últimos años en diferentes puntos de la Península Ibérica y Baleares, y que en ambos casos ya ha sido publicado, o sea el nuevo material inédito por nosotros recolectado o estudiado, y que ahora anotamos. También puntualmente se han tenido en cuenta los datos aportados por autores recientes de reconocida solvencia.

Tras este apartado bibliográfico, y para cada una de las especies, se citan los datos generales conocidos sobre ellas (distribución general, hábitat y plantas soporte sobre las que han sido mayoritariamente recolectadas, fenología y distribución altitudinal), y estos elementos son posteriormente expuestos exclusivamente en base a los datos conocidos y corroborados para nuestra fauna, bien sobre su biología (anotándose el hábitat y las plantas sobre las que mayoritariamente han sido halladas), su distribución geográfica conocida en la zona de estudio, su fenología (en números romanos para indicar los meses en los que han sido recolectado los imagos, no habiendo sido considerados los datos de los ejemplares obtenidos ex ovo y/o cultivados artificialmente en condiciones no naturales, y con indicación de interrogación si algún dato es dudoso), su distribución altitudinal, así como la información existente sobre sus fases juveniles (en su caso conocidas).

Cuando hemos considerado necesario citamos los datos más destacables sobre su taxonomía, morfología externa y/o variabilidad, y para las especies de identidad más problemática o con citas cuestionables y/o dudosas en nuestra fauna se anota un apartado donde se aportan los datos que hemos considerado necesario comentar.

Aunque mayoritariamente existen datos en la morfología externa que ayudan a la identificación de las especies ibérico-baleares de esta familia, y así los utilizamos en las claves, el estudio de la genitalia es recomendado para especies menos definidas externamente respecto a otras (Brinckochrysa, Peyerimhoffina, Chrysotropia) (Figs. 133-135, 144-146, 165-176), y es necesario para la segura y correcta identificación, especialmente en todas las especies de algunos géneros (Nineta) (Figs. 140-143) y en ejemplares inmaduros o escasamente pigmentados de algunas especies. Para ello se procedió a la separación de los últimos cuatro segmentos del abdomen mediante disección. Si el material estaba conservado en seco se ha hidratado previamente durante 24 horas por inmersión en agua, y posteriormente se han aclarado estos últimos segmentos con hidróxido potásico al 10% templado para acceder a las estructuras genitales. Una vez realizado este proceso hemos introducido la genitalia en glicerina dentro de un portaobjetos excavado para su observación mediante un estéreo-microscopio ZEISS^® STEMI-SV8 con cámara clara de dibujo incorporada, que también ha sido utilizado para la observación, identificación y descripción de la mayoría de los ejemplares.

El material estudiado se cita ordenado alfabética- y cronológicamente, indicándose en función de los datos de captura disponibles y por este orden: país, provincia/isla, localidad de captura, coordenadas, altitud en msnm (consideramos 10 m como dato a nivel del mar), fecha de captura, número de ♂♂, de ♀♀ y/o de larvas estudiados, plantas, substrato o medio sobre el que han sido recolectados (por economía de espacio, los géneros de las plantas sobre las que se han hallado los ejemplares se citan apocopados, una vez han sido citados dentro de cada una de las especies mencionadas) y recolector (por igual motivo, sólo se anota su recolector si no ha sido el autor de esta contribución). El material citado permanece en la colección de V. J. Monserrat (depositado en la Universidad Complutense de Madrid, España), salvo el correspondiente a la valiosa información amablemente cedida por el Dr. Axel Gruppe (indicado en el material estudiado como A. Gruppe), parte de la cual ha sido incorporada en esta contribución.

Las fotografías de realizaron por los autores que en cada caso se indican, y en las páginas web anotadas puede recabarse información complementaria. Los dibujos se realizaron a mano alzada con cámara clara y, tras pasarse a tinta china sobre papel vegetal, se escanearon y se retocaron utilizando el programa de diseño Corel Paint Shop Pro Photo XI, y el software Adobe Photoshop CS5 Extended Version 12.0 fue utilizado para el procesamiento de alguna de las imágenes.

Para la ordenación sistemática general se sigue a Brooks & Barnard (1990) con las modificaciones que han aparecido posteriormente. Para la distribución general de las especies se ha seguido a H. Aspöck et al. (1980, 2001), y sobre la preferencia de sustrato vegetal de las especies citadas puede consultarse Aspöck et al. (1980), Zelený (1984b), y en nuestra fauna Monserrat & Marín (1994, 2001).

Los Chrysopidae de la Península Ibérica y Baleares

Como hemos indicado, y como paso previo al listado de los taxa considerados, es necesario realizar y comentar algunos cambios nomenclaturales y de correcta datación en la descripción original de algunas especies respecto a lo que sobre ellas ha venido considerándose.

CAMBIOS NOMENCLATURALES Y EN LA CORRECTA DATACIÓN DE ALGUNAS ESPECIES

Consideramos necesario comentar algunos elementos de especies ibéricas descritas por autores previos, sean de Rambur o de Navás.

Ya hemos citado la obra de J.P. Rambur (1801-1870), autor francés de especial interés en nuestra fauna, pues fue el que inició la andadura en el conocimiento de los neurópteros ibéricos. Pues bien, es conocido que en su obra Rambur (1837-1840), Faune entomologique de l’Andalousie. Vol. 2. Paris, la parte de neurópteros nunca fue publicada, salvo la lámina 9, fechada el 31 de Diciembre de 1838 (Higgins, 1958: 315). En esta lámina varias especies nominales de neurópteros (no sólo de la familia que tratamos) son mencionadas e ilustradas, y son bien reconocibles dentro de las especies ibéricas/andaluzas. Estas especies, junto a otras, serán formalmente descritas en su obra posterior Rambur (1842), Histoire Naturelle des Insectes, Névroptères. Librairie encyclopédique de Roret. Fain et Thunot, Paris. Para la fecha de publicación de esta obra, Esben-Petersen (1922: 621) anota “Rambur’s work was published in the week ending 31st December, 1842, …”, y así ha sido aceptado desde entonces.

Pues bien, en toda la bibliografía posterior, estos taxa han sido citados como Rambur (1839), como Rambur (1842) o indistintamente como Rambur (1839) o Rambur (1842). Según lo establecido en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) Capítulo 4 (Art. 12.2.7), hasta el 1 de enero de 1931, una imagen sola con un nombre científico hace disponible este último por indicación. Los nombres de las especies nominales nuevas están disponibles en la lámina 9, de Rambur (1838), y las citas de 1942 deben considerarse como un uso posterior y no como una nueva descripción. Igual ocurre con todas las referencias bibliográficas posteriores dadas sobre ellas de forma incorrecta, y aunque así fueron citadas, ahora lo reparamos en la relación de citas de cada una de ellas mencionadas en la bibliografía, independientemente de la fecha utilizada por cada autor.

Por ello, consideramos que han de utilizarse:

Hemerobius stigmaticus Rambur, 1838 non 1842 = Italochrysa stigmatica (Rambur, 1838)

Hemerobius venosus Rambur, 1838 non 1842 = Pseudomallada venosus (Rambur, 1838)

Hemerobius grandis Rambur, 1838 non 1842 = Italochrysa italica (Rossi, 1790) y

Hemerobius pallens Rambur, 1838 non 1842 = Chrysopa pallens (Rambur, 1838)

Aprovechamos esta oportunidad para mencionar que igual ocurre en esta obra (Rambur, 1838) con otros géneros y/o especies nominales de otras familias/géneros de neurópteros, que mayoritariamente han sido citados con datación incorrecta en la bibliografía posterior:

Ascalaphus agrionoides Rambur, 1838 non 1842 = Bubopsis agrionoides (Rambur, 1838). Este nombre: Bubopsis agrionoides (Rambur, 1838) y no el utilizado por Rambur, 1842: 353 (Bubopsis agrioides) es el que debe usarse (a pesar de la histórica e indistinta utilización de uno u otro nombre), y no puede considerarse como nomen nudum, según indicaba Weele (1909: 272).

Ascalaphus baeticus Rambur, 1838 non 1842 = Libelloides baeticus (Rambur, 1838)

Dilar Rambur, 1838 non 1842

Dilar nevadensis Rambur, 1838 non 1842

Respecto a las especies nominales descritas por Navás en nuestra fauna también debemos hacer algún comentario.

Chrysopa almerai Navás, 1919

Esta especie fue descrita de España (Murcia) por Navás (1919: 15) y fue considerada por Hölzel (1973a: 78) como sinónima posterior de Rexa lordina Navás, 1920, especie tipo del género, y descrita de Argelia (Hammam R’irha). Según Hölzel (1973a): Rexa lordina Navás, 1919 = Chrysopa almerai Navás, 1920) (sic), y como tal y con estos datos ha sido desde entonces considerada.

Sin embargo las fechas supuestas por Hölzel (1973a) son erróneas. En la cubierta y la portada del volumen donde esta especie fue descrita reza: “Memorie della Pontificia Accademia Romana dei Nuovi Lincei. Serie Seconda iniziata per ordine della Santità di Nostro Signore Papa Benedetto XV. Volume Quinto. Roma Tipografia Pontificia nell’Istituto Pio IX (Via S. Prisca N. 8-9), 1919” (sin otra más precisa información), fecha confirmada por el Dr. Alessandro Romanello de la Biblioteca dei Lincei, y que se ajusta a las anotaciones de L. Navás: “Caesaraugustae (Zaragoza), 16 Aprilis 1918 (V SERIES), 10 dec. 1918 (VI SERIES), 29 Ianuarii 1919” (VII SERIES) del artículo, y a la dedicatoria de Chrysopa almerai “Scribebam mense Martii 1919”. Por ello, y ya que no existe otra fecha más precisa, según el capítulo 5, artículo 21.2 y 21.3 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), la fecha de publicación de esta especie sería el 31 de diciembre de 1919.

Por el contrario, en la página vii del volumen donde fue descrita Rexa lordina, reza: “No. 2. Containing pages 253-358 and Plates I.-VI., issued January 20th, 1920”, datos que se repiten en la portada del vol. XXVI “No.2. Pages 253-358. Plates I.-VI. Issued January 20th, 1920”, por lo que la fecha de publicación de esta especie es el 20 de enero de 1920.

Ante todo ello, y según el capítulo 6, artículo 23 del citado Código, se propone esta nueva datación y combinación y se reestructura la anterior sinonimia:

Rexa Navás, 1919 non 1920

Rexa almerai (Navás, 1919) n. comb. = (Rexa lordina Navás, 1920) n. syn.

Siendo pues Rexa almerai sinónima anterior de Rexa lordina, y es este nombre el que debe usarse.

LISTADO TAXONÓMICO DE SUBFAMILIAS, TRIBUS, GÉNEROS Y ESPECIES CONSIDERADOS*

Chrysopidae Schneider, 1851

Nothochrysinae Navás, 1910

Género tipo: Nothochrysa McLachlan, 1868

Género Nothochrysa McLachlan, 1868

Especie tipo: Chrysopa fulviceps Stephens, 1836

Nothochrysa capitata (Fabricius, 1793)

 Nothochrysa fulviceps (Stephens, 1836)

Género Hypochrysa Hagen, 1866

Especie tipo: Chrysopa nobilis Schneider, 1851

 Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

Chrysopinae Schneider, 1851

Género tipo: Chrysopa Leach, 1815

Tribu Belonopterygini Navás, 1913

Género tipo: Belonopteryx Gerstaecker, 1863

Género Italochrysa Principi, 1946

Especie tipo: Hemerobius italicus Rossi, 1790

 Italochrysa italica (Rossi, 1790)

Italochrysa stigmatica (Rambur, 1838)

Tribu Chrysopini Schneider, 1851

Género tipo: Chrysopa Leach, 1815

Género Chrysopa Leach, 1815

Especie tipo: Hemerobius perla Linnaeus, 1758

 Chrysopa dorsalis Burmeister, 1839

 Chrysopa dubitans McLachlan, 1887 (?)

 Chrysopa formosa Brauer, 1851

 Chrysopa nierembergi Navás, 1908

 Chrysopa nigricostata Brauer, 1851

 Chrysopa pallens (Rambur, 1838)

 Chrysopa perla (Linnaeus, 1758)

 Chrysopa phyllochroma Wesmael, 1841 (?)

 Chrysopa viridana Schneider, 1845

Género Chrysoperla Steinmann, 1964

Especie tipo: Chrysopa carnea Stephens, 1836

 Chrysoperla agilis Henry, Brooks, Duelli & Johnson, 2003

 Chrysoperla ankylopteryformis Monserrat & Díaz-Aranda, 1989

 Chrysoperla carnea (Stephens, 1836)

 Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912)

 Chrysoperla mediterranea (Hölzel, 1972)

 Chrysoperla mutata (McLachlan, 1898)

 Chrysoperla pallida Henry et al., 2002

Género Chrysotropia Navás, 1911

Especie tipo: Chrysopa lacroixi Navás, 1911  = Chrysopa ciliata Wesmael, 1841

 Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841)

Género Cunctochrysa Hölzel, 1970

Especie tipo: Chrysopa albolineata Killington, 1935

 Cunctochrysa albolineata (Killington, 1935)

 Cunctochrysa baetica (Hölzel, 1972)

 Cunctochrysa cosmia (Navás, 1918)

Género Pseudomallada Tsukaguchi, 1995

Especie tipo: Chrysopa cognatella Okamoto, 1914

 Pseudomallada abdominalis (Brauer, 1856)

 Pseudomallada alarconi (Navás, 1915)

 Pseudomallada clathratus (Schneider, 1845)

 Pseudomallada flavifrons (Brauer, 1851)

 Pseudomallada genei (Rambur, 1842)

 Pseudomallada granadensis (Pictet, 1865)

 Pseudomallada ibericus (Navás, 1903)

 Pseudomallada inornatus (Navás, 1901)

 Pseudomallada marianus (Navás, 1905)

 Pseudomallada picteti (McLachlan, 1880)

 Pseudomallada prasinus (Burmeister, 1839)

 Pseudomallada subcubitalis (Navás, 1901)

 Pseudomallada venosus (Rambur, 1838)

 Pseudomallada ventralis (Curtis, 1834)

 Pseudomallada zelleri (Schneider, 1851)

Género Nineta Navás, 1912

Especie tipo: Hemerobius flavus Scopoli, 1763

 Nineta flava (Scopoli, 1763)

 Nineta guadarramensis (Pictet, 1865)

 Nineta pallida (Schneider, 1851)

 Nineta vittata (Wesmael, 1841) (?)

Género Peyerimhoffina Lacroix, 1920

Especie tipo: (Peyerimhoffina pudica Lacroix, 1920) = Chrysopa gracilis Schneider, 1851

 Peyerimhoffina gracilis (Schneider, 1851)

Género Rexa Navás, 1920

Especie tipo: Rexa lordina Navás, 1920 = Rexa almerai (Navás, 1919) n. comb., n. syn.

 Rexa almerai (Navás, 1919) n. comb.

Género Suarius Navás, 1914

Especie tipo: Suarius walsinghami Navás, 1914

 Suarius iberiensis Hölzel, 1974

 Suarius tigridis (Morton, 1921)

 Suarius walsinghami Navás, 1914

Género Brinckochrysa Tjeder, 1966

Especie tipo: Chrysopa (Brinckochrysa) peri Tjeder, 1966

 Brinckochrysa nachoi Monserrat, 1977

*El orden de los géneros dentro de cada categoría superior no implica mayor o menor posible relación entre ellos, y tampoco el de las especies dentro de cada género, que para comodidad del lector, están ordenadas alfabéticamente. Las especies señaladas con una interrogación (?) están pendientes de ser confirmadas en la fauna ibérica.

Clave de subfamilias, géneros y especies de Chrysopidae de la Península Ibérica e Islas Baleares

En comparación con otras familias de neurópteros, resulta curiosa la similitud en la morfología externa existente entre los distintos géneros de crisópidos, en especial dentro de Chrysopinae (Figs. 177-198), hecho que hace a veces dificultosa la identificación, especialmente en el caso de las hembras (Penny, 2002), y los caracteres de genitalia, especialmente masculina, aun siendo muy diferentes entre las especies de muchos géneros, se ha utilizado poco (en comparación con otras familias como Hemerobiidae, Coniopterygidae, Sisyridae, Dilaridae, etc.) y requiere paciencia y experiencia, y no siempre es clarificadora a nivel de diferenciación específica en algunos géneros como Chrysoperla o Cunctochrysa (Leraut, 1991; Brooks, 1994; Monserrat et al., 2014).

Por ello hemos preferido utilizar caracteres de morfología alar, pigmentación y setación tegumentaria, tipo de uñas, etc., que son caracteres externos que habitualmente se usan en las claves y que utilizamos por ser lo más accesibles y sencillos posibles, y que en muchos casos son suficientes para llegar a nivel de género, con el que, en el caso de algunos géneros monoespecíficos (Hypochrysa, Peyerimhoffina, Rexa, Chrysotropia, Brinckochrysa), se alcanza el nivel de especie. En otros géneros, solo en algunos casos (Nineta) consideramos necesario incluir sus caracteres de su genitalia masculina (Figs. 140-143), aún así, y para información del lector, anotaremos elementos de la genitalia masculina o femenina de la mayoría de los restantes géneros (Figs. 22-27, 121-129, 133-135, 144-155, 162-176).

En algunos casos (Chrysoperla, Pseudomallada), nuevas especies están siendo actualmente segregadas y designadas en base a elementos del canto, feromonas, isoenzimas, etc., que actúan como barreras biológicas/reproductivas, sin que se apenas manifiesten caracteres externos, a veces no demasiado sencillos de delimitar, por lo que solicitamos al lector dedicación y paciencia, y se comentan en cada caso. También debe anotarse que los ejemplares no son clones, sino que, dentro de las diferentes poblaciones, están sometidos a un cierto grado de variabilidad, y aunque se han utilizado caracteres que se expresan mayoritariamente en sus poblaciones, pueden darse casos que no se cumplan en determinados individuos (ej.: posición de la venilla respecto a la celdilla oval en las alas anteriores: Figs. 83-85).

En las figuras anotadas, y para facilitar al lector el acceso a los caracteres de morfología, venación o pigmentación tegumentaria y/o alar (Figs. 83-97), se resaltan con flechas o signos (letras o asteriscos) los caracteres empleados para hacerlos más accesibles. Estos elementos más sencillos son los habitualmente utilizados para la identificación específica, datos a los que, en algún caso, añadiremos algunos elementos sobre la biología y/o distribución de las especies que ayuden a su identificación.

Ofrecemos una clave de subfamilias y géneros de Chrysopidae presentes en la Península Ibérica e Islas Baleares, posteriormente otra de las especies de cada uno de los géneros (imagos en ambos casos) y por último una clave a nivel de género de sus fases larvarias (Figs. 36, 37, 52-60, 70-82).

Clave de subfamilias y géneros de Chrysopidae de la Península Ibérica e Islas Baleares:

Clave de especies de Chrysopidae de la Península Ibérica e Islas Baleares

Género Nothochrysa (Figs. 86, 110, 177)

Género Hypochrysa (Figs. 87, 107, 178)

Especie única: Hypochrysa elegans

Género Italochrysa (Figs. 1, 2, 5, 6, 88, 109, 179, 180)

Género Rexa (Figs. 95, 194)

Especie única: Rexa almerai

Género Nineta (Figs. 7, 16, 94, 108, 136-143, 189-191)

Género Peyerimhoffina (Figs. 84, 144-146)

Especie única: Peyerimhoffina gracilis. Genitalia masculina según figuras. 144-146.

Género Chrysoperla (Figs. 12, 17-27, 83, 90, 130-132, 182-184)

Varias especies crípticas de difícil diferenciación en base a su morfología externa, señaladas con*.

*Según se conoce, la mayoría de los datos anotados se dan en un alto porcentaje de los ejemplares, pero muchos casos hay ejemplares con elementos compartidos o variables de muy difícil asignación específica en base a estos caracteres.

Género Pseudomallada (Figs. 4, 11, 93, 100, 111, 115-120, 147-155, 192, 193)

Varias especies crípticas de difícil diferenciación en base a su morfología externa, señaladas con*.

* Probablemente estemos ante un conjunto de especies y nuevos estudios moleculares demuestren la existencia de especies nuevas en lo que hoy conocemos como P. parasinus.

** ecientemente se han segregado como especies válidas respecto a P. prasinus por marcadas diferencias en su biología y hábitat, pero resultan muy problemáticas a la hora de su diferenciación en base a la morfología externa.

Género Chrysotropia (Figs. 91, 133-135, 185)

Especie única: Chrysotropia ciliata. Genitalia masculina según figuras 133-135.

Género Brinckochrysa (Figs. 97, 85, 165-176, 198)

Especie única: Brinckochrysa nachoi. Genitalia según figuras 165-176.

Género Suarius (Figs. 96, 112-114, 156-164, 195-197)

Género Chrysopa (Figs. 3, 8, 9, 13-15, 89, 98, 99, 101-106, 121-129, 181)

Alguna especie de identificación problemática, se señala con *.

* Datos de los ejemplares típicos, pero puede existir mucha variación.

Género Cunctochrysa (Figs. 10, 92, 186-188)

Clave de géneros de las larvas de Chrysopidae de la Península Ibérica e Islas Baleares

En función de los datos disponibles, las larvas de las especies de esta familia sólo pueden diferenciarse con seguridad a partir del segundo estadio. Obviamente la morfología general y la quetotaxia cefálica y tegumentaria son diagnósticas a nivel de género y en muchos casos a nivel de especie (Figs. 40-43, 52-60), pero advertimos al lector que se requiere cierta experiencia (y paciencia) en la observación de algunos caracteres. La presencia de larvas desnudas (Figs. 36, 63, 64, 66, 68) o de las que se cubren con restos (Figs. 37, 65, 67) ayuda a la identificación. También muchas especies poseen en vivo caracteres de pigmentación muy característicos que son utilizados para su diferenciación específica (Figs. 63-68), pero parte de esta coloración (la no estructural) se pierde en material conservado en alcohol. Para reconocimiento en el campo se recomienda Pantaleoni (1983).

Intentamos aportar una clave general a nivel de género, utilizando caracteres lo más sencillos posible y los más fácilmente accesibles. Para el lector interesado se recomienda Díaz-Aranda & Monserrat (1995) y Díaz-Aranda et al. (2001) que aportan una clave de géneros europeos, y Monserrat & Díaz-Aranda (2012), donde se describen con detalle las fases larvarias de la mayoría de nuestras especies y se aporta una clave de larvas neonatas y maduras de ellas. Para las especies del género Nineta también se recomienda Canard et al. (1998). En cualquier caso, en cada especie se pormenoriza la información disponible sobre sus estados preimaginales.

Más información en Pantaleoni (1983), Babrikova (1984), Gepp (1984a, 1984b, 1986, 1990), Monserrat (1984c, 1989), Díaz-Aranda & Monserrat (1988d, 1990a, 1990b, 1991, 1992, 1994, 1995, 1996), Díaz-Aranda (1992), Díaz-Aranda et al. (2001) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).

LAS ESPECIES DE CRISÓPIDOS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES

(El orden de las especies dentro de cada género es meramente alfabético, y no implica mayor o menor posible relación entre ellas).

Chrysopidae Schneider, 1851

Nothochrysinae Navás, 1910

Género Nothochrysa McLachlan, 1868

Representado en nuestra fauna por dos especies inconfundibles.

Nothochrysa capitata (Fabricius, 1793)

Hemerobius capitatus Fabricius, 1793

Fabricius, 1793: 82 (d).

Nothochrysa capitata (Fabricius, 1793)

Hölzel & Ohm, 1972: 128 (dis, nt), 144 (nt); Aspöck et al., 1980: 236 (rf); Alrouechdi et al., 1980b: 175 (rf); Monserrat, 1986b: 100 (dis); Popov, 1990: 48 (rf); Monserrat & Rodrigo, 1992: 124 (dis); Canard et al., 1992b: 96 (list); Monserrat & Marín, 1994: 121 (rf); H. Aspöck et al., 2001: 71 (rf); Monserrat, 2005: 76 (dis); Monserrat, 2008: 173 (dis).

Nathanica capitata (Fabricius, 1793)

Eglin, 1940: 300 (rf); Berland, 1962: 71 (rf).

Especie europea expansiva hasta Argelia y Túnez, asociada a coníferas, también citada sobre endrinos, robles, hayas, tejos, incluso zonas ajardinadas, normalmente en medios húmedos y boscosos. Está mayoritariamente citada entre V-IX, en altitudes de entre 600 hasta 1.560 m. Parece asegurado que hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).

En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosiberiana, ocupando el extremo más oriental (Gerona, Barcelona, Lérida, Huesca y Baleares: Mallorca), aunque no descartamos su presencia en otras zonas del tercio septentrional, y ha sido citada sobre robles, abetos y hayas, entre V-X, en altitudes que oscilan entre 30-850 m.

El huevo, la larva y la pupación de esta especie fueron descritos por Withycombe (1922), Killington (1937), Kimmins (1939), Gepp (1983b, 1989), Díaz-Aranda (1992) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO O ANOTADO: ESPAÑA: Vizcaya, Ubide, Motxotegi beech forest, 30TWN2564, 700 m, 17-23.VII.2014, 2♂♂, 23.VII-12.VIII.2014, 1♀, todos en trampa de vino+-cerveza, S. Pagola.

Nothochrysa fulviceps (Stephens, 1836) (Figs. 75, 86, 110, 177)

Chrysopa fulviceps Stephens, 1836

Stephens, 1836: 101 (d).

Nothochrysa fulviceps (Stephens, 1836)

Hölzel & Ohm, 1972: 129 (rf), 144 (nt); Monserrat, 1978a: 176 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 236 (rf); Monserrat, 1984e: 156 (bio, dis); Grimal, 1984: 10 (rf); Canard, 1985: 176 (dis, l); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 222 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1989c: 253 (dis); Marín & Monserrat, 1989: 293 (bio, dis); Popov, 1990: 48 (rf); Marín & Monserrat, 1991b: 190-196 (bio, dis); Monserrat & Rodrigo, 1992: 124 (bio, dis); Canard et al., 1992b: 96 (list); Monserrat & Marín, 1994: 122 (bio); Monserrat et al., 1994: 49 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 115 (bio, dis); Monserrat, 1996: 14 (list); H. Aspöck et al., 2001: 70 (rf); Whittington, 2002: 379 (rf); Canard et al., 2007: 292-297 (rf); Monserrat, 2008: 173 (dis).

También citada en la fauna ibero-balear como Nathanica fulviceps (Stephens, 1836) y Nathanica fulviceps flavida Navás, 1919.

Especie europea extra-mediterránea. Está mayoritariamente citada sobre robles, arces, carpinos y coníferas, donde parece ocupar sus estratos más elevados, ocasionalmente sobre hierba, entre V-IX, en altitudes de 100 hasta 800 m. Parece asegurado que hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).

En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosiberiana (Gerona, Barcelona, Lérida, Cantabria, Orense), con citas puntuales más meridionales (Teruel, Zaragoza, Zamora, Salamanca, Madrid, Guadalajara) y conocemos su presencia en Bragança (NE de Portugal), y ha sido recolectada sobre robles, quejigos, hayas y abedules en medios húmedos, entre VI-VIII, en altitudes montanas que oscilan entre 400-1.620 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Killington (1936, 1937), Gepp (1984b, 1989, 1990), Díaz-Aranda & Monserrat (1995), Díaz-Aranda et al. (2001) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012). Canard (1985) cita una larva en Lérida.

Género Hypochrysa Hagen, 1866

Representado en nuestra fauna por una única e inconfundible especie.

Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839) (Figs. 82, 87, 107, 178)

Chrysopa elegans Burmeister, 1839

Burmeister, 1839: 981 (d).

Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

Monserrat, 1984a: 36 (dis); Marín & Monserrat, 1989: 293 (dis); Canard et al., 1992b: 96 (list); Monserrat & Marín, 1994: 122 (bio); Monserrat, 1996: 14 (list); H. Aspöck et al., 2001: 72 (rf); Canard et al., 2007: 292-297 (rf); Monserrat, 2008: 173 (dis); Ocharan et al., 2012: 425 (bio, dis); Monserrat et al., 2013: 46 (bio, dis), 2014: 4 (bio, dis); Dvořák & Gabriš, 2015: 45 (rf).

Especie europea extendida a Anatolia e Irán. Está mayoritariamente citada sobre planifolios (Carpinus, Rhamnus, Castanea, Fagus, Acer, Quercus, Corylus, Ostrya, etc.), a veces sobre flores, entre IV-VII, en altitudes de entre 280 hasta 1.500 m. Es una de las pocas especies con marcada actividad diurna (Canard et al., 2015). Es una especie monovoltina y parece tener diapausa estival (Pantaleoni, 1990; Grimal & Canard, 1996) e hiberna en fase de pupa (Principi, 1956b; Aspöck et al., 1980).

En nuestra fauna ha sido muy poco citada y tiene una clara tendencia eurosiberiana, ocupando el tercio septentrional de la península (Asturias, Guipúzcoa, Álava, Santander, Navarra, Gerona y Huesca), y ha sido citada generalmente en zonas montanas y húmedas, tanto sobre coníferas como sobre planifolios (Abies, Fagus, Quercus y Crataegus, también sobre Platanus y sobre hierba), entre IV-VIII, en altitudes que oscilan entre 150-1.400 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Brauer (1851, 1867), Principi (1956b), Gepp (1983b, 1989, 1999), Grimal (1986), Díaz-Aranda & Monserrat (1995), Díaz-Aranda et al. (2001), Duelli et al. (2010) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012). Monserrat et al. (2013) citan una larva en Navarra.

Chrysopinae Schneider, 1851

Chrysopini Schneider, 1851

Género Chrysopa Leach, 1815

Muy bien representado en nuestra fauna. Muchas especies son inconfundibles, mientras que otras son algo más problemáticas.

Chrysopa perla (Linnaeus, 1758) (Figs. 3, 89, 104, 181)

Hemerobius perla Linnaeus, 1758

Linnaeus, 1758: 911 (d).

Chrysopa perla (Linnaeus, 1758)

Eglin, 1940: 293 (rf); Zelený, 1971b: 159 (rf); Hölzel & Ohm, 1972: 129 (dis), 144 (nt); Monserrat, 1978a: 178 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 245 (rf); Monserrat, 1984a: 37 (bio, dis), 1984e: 157 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1989c: 254 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1989: 293 (dis); Monserrat & Rodrigo, 1992: 126 (dis); Canard et al., 1992b: 96 (list); Monserrat & Marín, 1994: 122 (bio); Monserrat et al., 1994: 50 (dis); Monserrat, 1996: 14 (list); H. Aspöck et al., 2001: 81 (rf); Canard et al., 2007: 292-297 (rf); Ocharan et al., 2012: 425 (bio, dis); Monserrat et al., 2013: 48 (bio, dis), 2014: 6 (bio, dis).

También citada en la fauna ibero-balear como Hemerobius perla Linnaeus, 1758, Chrysopa perla nothochrysiformis Lacroix, 1915, Cintameva perla (Linnaeus, 1758) y Cintameva perla nothochrysiformis Lacroix, 1915.

Es una de las especies más estudiada. Posee una distribución eurosiberiana, desde Europa, Anatolia y Cáucaso a Mongolia y Siberia. Está citada en medios húmedos sobre una gran variedad de plantas, sean olmos, abetos, nogales, avellanos, caducifolios bajos, vegetación de rivera, ortigas, jardines, matorrales, setos, etc., y con cierta frecuencia sobre herbáceas, de voltinismo variable según latitudes y altitudes, ha sido recolectada entre IV-IX (X?), en altitud de 100 hasta 1.600 m. Parece demostrado que hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).

En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosiberiana y se circunscribe a su tercio septentrional, y ha sido citada en medios muy húmedos sobre robles, avellanos, hayas, rosales, hierba, sauces y vegetación de rivera, ocasionalmente sobre pinos, es una especie bastante localizada pero a veces extremadamente abundante, entre V-VIII, con varias generaciones anuales, en altitudes generalmente montanas que oscilan entre 650-1.890 m.

El huevo, la larva y la pupación de esta especie fueron descritos por Brauer (1851), Schneider (1851a), Pariser (1919), Withycombe (1922), Killington (1937), Philippe (1970), Canard (1971, 1973a, 1976), Gepp (1983b, 1984b, 1986, 1989, 1999) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO O ANOTADO: ESPAÑA: Huesca, Benasque, 11.VIII.2007, 1♂, I. Martínez (Fig. 3), Valle de Hecho, Aragües del Puerto, 950 m, 19.VII.2007, 3 ej., E. Aistleitner (A. Gruppe).

Chrysopa dorsalis Burmeister, 1839 (Figs. 80, 101)

Burmeister, 1839: 981 (d); Eglin, 1940: 293 (rf); Hölzel & Ohm, 1972: 129 (nt); Monserrat, 1977a: 20 (list), 107 (key), 111 (bio, dis, tx), 2008: 175 (bio, dis, l, tx); Monserrat et al., 2014: 6 (bio, dis).

Chrysopa regalis Navás, 1915

Navás, 1914a: 40 (rf), 1915a: 79 (d); Hölzel & Ohm, 1972: 129 (dis, nt), 137 (dis), 143 (nt); Hölzel, 1973a: 66 (dis, nt); Aspöck et al., 1980: 10, 11, 110, 192 (dis, mf), 247 (rf); Hölzel, 1984: 62 (rf); Canard, 1986b: 27-30 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 180 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 223 (bio, dis), 1988c: 220 (rf); Monserrat & Díaz-Aranda, 1988: 91 (bio, dis), 1989b: 51 (dis), 1989c: 256 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1990: 225 (dis), 1991a: 181 (bio, dis); Monserrat & Rodrigo, 1992: 127 (bio, dis); Canard et al., 1992b: 96 (list); Marín, 1994: 247-302 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1994: 122 (bio); Monserrat et al., 1994: 51 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 116 (bio, dis); Monserrat, 1996: 14 (list); Carvalho, 1997: 5, 6 (dis); H. Aspöck et al., 2001: 83 (rf); Canard et al., 2007: 292-297 (rf); Monserrat, 2008: 180 (tx); Letardi et al., 2013: 35 (list); Monserrat, 2013: 291 (rf); Monserrat et al., 2014: 6 (rf).

También citada en la fauna ibero-balear como Cintameva regalis (Navás, 1915).

Especie mediterránea septentrional extendida hacia Israel, Anatolia, Georgia, Cáucaso y Kazakstán. Está mayoritariamente recolectada sobre coníferas (Pinus, Juniperus), citada entre V-IX, y de tendencia orófila, en altitudes de 100 hasta 1.640 m. Parece demostrado que hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).

En nuestra fauna tiene una clara tendencia montana, está citada del norte y centro peninsular, con citas puntuales más meridionales (Granada, Jaén, Albacete), posee una cierta tendencia orófila y una marcada preferencia por las coníferas, y ha sido citada sobre pinos, especialmente Pinus sylvestris, P. pinaster, también sobre enebros, sabinas, y puntualmente sobre hayas, robles, quejigos y encinas, entre V-IX, en altitudes que oscilan entre 90-1.610 m.

El huevo, la larva y la pupación de esta especie fueron descritos por Brauer (1851), Alderson (1911a), Pariser (1919), Withycombe (1922, 1923), Killington (1937), Fraser (1945), Gepp (1983b, 1986, 1989), Díaz-Aranda (1992), Díaz-Aranda & Monserrat (1995), Díaz-Aranda et al. (2001), Monserrat (2008) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO O ANOTADO: ESPAÑA: Albacete, Riópar, 1.200 m, 13.VIII.1988, 1 ej., E. Aistleitner (A. Gruppe), Nerpio, Sierra de las Cabras, Fuente de Arroyo Blanco, 1.610 m, 10.VII.1997, 2 ej., J.L. Lencina (A. Gruppe).

Chrysopa formosa Brauer, 1851 (Figs. 8, 9, 102)

Brauer, 1851: 8 (d); Stitz, 1927: 16 (rf); Berland, 1962: 70 (rf); Hölzel & Ohm, 1972: 130 (dis), 143 (nt); Monserrat, 1977a: 20 (list), 107 (key), 114 (bio, dis); Monserrat, 1978b: 62 (bio, dis); Monserrat, 1979b: 20 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 11, 192 (dis, mf), 250 (rf); Sengonça, 1980: 66 (rf); Monserrat, 1980a: 174 (bio, dis), 1980b: 186 (bio, dis), 1981a: 154 (bio, dis), 1982: 76 (bio, dis); Campos & Ramos, 1983: 222 (bio, dis); Monserrat, 1984a: 37 (bio, dis), 1984d: 100 (bio, dis), 1985b: 85 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986b: 1139 (bio, dis); Monserrat, 1986b: 101 (dis), 1987: 138 (dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 180 (bio, dis); Séméria & Berland, 1988: 123 (rf); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 118 (bio, dis), 1988b: 223 (bio, dis), 1988c: 220 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1988: 91 (bio, dis), 1989b: 51 (bio, dis), 1989c: 255 (bio, dis); Canard et al., 1992b: 97 (rf); Monserrat & Rodrigo, 1992: 126 (bio, dis); Boelpaepe et al., 1992: 22 (bio, dis); Pantaleão et al., 1993: 429 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1994: 122 (bio); Monserrat et al., 1994: 51 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 115 (bio, dis), 1995b: 40 (bio, dis); Monserrat, 1996: 14 (list); Carvalho, 1997: 5, 6 (dis); H. Aspöck et al., 2001: 86 (rf); Monserrat, 2005: 77 (bio, dis); Canard et al., 2007: 292-297 (rf); Monserrat, 2008: 181 (dis), 2013: 290 (bio, dis); Monserrat et al., 2013: 48 (bio, dis); Letardi et al., 2013: 35 (list); Monserrat et al., 2014: 7 (bio, dis).

Chrysopa burmeisteri Schneider, 1851

Schneider, 1851a: 123 (d).

Chrysopa formosa bufona Navás, 1915

Monserrat, 1977a: 115 (dis, rf).

Cintameva pyrenaea Navás, 1930

Navás, 1930: 161 (d); Hölzel & Ohm, 1972: 130 (nt).

También citada en la fauna ibero-balear como Chrysopa formosa atomaria Navás, 1908, Chrysopa formosa boguniana Navás, 1919, Chrysopa formosa foedata Navás, 1919, Chrysopa formosa gundisalvi Navás, 1915, Chrysopa formosa laletana Navás, 1909, Cintameva formosa (Brauer, 1851), Cintameva formosa atomaria Navás, 1908, Cintameva formosa boguniana Navás, 1919, Cintameva formosa bufona Navás, 1915, Cintameva formosa frontalis Pongraz, 1912, Cintameva formosa gundisalvi Navás, 1915, Cintameva formosa sobradielina Navás, 1932, Cintameva pyrenda Navás, 1930 (lapsus) y Chrysopa pyrenaea (Navás, 1930).

Especie paleártica, marcadamente eurioica. Está mayoritariamente citada entre V-IX, por lo que varias generaciones se suceden, en altitudes de 100 hasta 2.000 m. Parece demostrado que hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).

Ampliamente citada en nuestra fauna, incluyendo Baleares (Mallorca, Ibiza, Formentera, Menorca), donde ha sido citada en medios muy diversos, frecuentemente mediterráneos sobre encinas, sauces, algarrobos, almendros, acacias, también castaños, coníferas, arbustos (Genista, Nerium, Tamarix, Atriplex, etc.), hierbas, hiedras, helechos, etc., entre IV-X, aunque existen capturas, y ahora citamos alguna, que sugieren su actividad todo el año, al menos en zonas peninsulares más meridionales (I, XII), en altitudes que oscilan entre 10-1.750 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Schneider (1851a), Pariser (1919), Principi (1947), Tsukaguchi (1978, 1995), Gepp (1983b), Pantaleoni (1983) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).

NUEVO MATERIAL ESTUDIADO O ANOTADO: ESPAÑA: Baleares, Mallorca, Colonia de Sant Jordi, 10 m, 30.VIII.2008, 5 ej., E. Aistleitner (A. Gruppe). Granada, La Herradura, Punta de la Mona, 21.XII.2014, 1♀ a la luz, 28.XII.2014, 1♀ a la luz, 2.I.2015, 1♀ sobre Citrus. Madrid, El Escorial, Abantos, 19.VI.2014, 1♀ sobre Pinus sylvestris, F. Acevedo. Tarragona, La Selva del Camp, 41°13′07.67″N 1°08′36.94″E, 224 m, 18.VI.2007, 1♂, 1♀ sobre Citrus clementina, N. Cañellas. PORTUGAL: Algarve, Faro, III.2011, 1♂, P. Guevara (Fig. 9), Quinta do Lago, 30.V.2013, 1♂, P. Guevara (Fig. 8).

Chrysopa nierembergi Navás, 1908 (Fig. 103)

Navás, 1908b: 401 (d); Hölzel & Ohm, 1972: 130 (dis), 143 (nt); Hölzel, 1973a: 67 (dis, mf, nt); Aspöck et al., 1980: 10, 11, 193 (dis, mf), 250 (rf); Hölzel, 1984: 62 (rf); Monserrat, 1984d: 113 (rf); Díaz-Aranda et al., 1986b: 1139 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988c: 220 (rf); Monserrat & Díaz-Aranda, 1989c: 256 (dis); Monserrat & Rodrigo, 1992: 127 (dis); Monserrat & Marín, 1994: 122 (bio); Marín & Monserrat, 1995a: 116 (bio, dis); Monserrat, 1996: 14 (list); Carvalho, 1997: 5, 6 (dis); H. Aspöck et al., 2001: 87 (rf); Canard et al., 2007: 292-297 (rf); Monserrat, 2008: 181 (bio, dis), 2013: 29 (rf); Letardi et al., 2013: 35 (list); Monserrat et al., 2014: 19 (bio, dis).

También citada en la fauna ibero-balear como Chrysopa nierembergi andreui Navás, 1910, Chrysopa nierembergi clara Navás, 1915, Chrysopa nierembergi nitens Navás, 1909, Cintameva nierembergi (Navás, 1908), Cintameva nierembergi andreui Navás, 1910, Cintameva nierembergi clara Navás, 1915 y Cintameva nierembergi nitens Navás, 1908.