LOS HEMERÓBIDOS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES (INSECTA, NEUROPTERIDA, NEUROPTERA: HEMEROBIIDAE)

Víctor J. Monserrat

Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Biología, Universidad Complutense, 28040 Madrid (España)

E-mail: artmad@bio.ucm.es

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Anotamos en este primer apartado unas generalidades introductorias sobre la diagnosis de esta familia, su historial paleontológico y distribución, algunos datos generales sobre su biología, comportamiento, estadios juveniles y ciclos biológicos, y un breve historial sobre su taxonomía y sistemática y su progresivo conocimiento en la Península Ibérica y Baleares.

Generalidades: diagnosis, historial paleontológico y distribución

Los hemeróbidos constituyen una interesante familia de neurópteros (Figs. 1-12), debido a su amplia distribución geográfica, al elevado número de individuos que frecuentemente constituyen sus poblaciones, y especialmente por su utilización como agentes de control de pequeños artrópodos fitófagos (New, 1975a, 1975b, 1988c, 1999, 2001, 2002; McEwen et al., 2001). No obstante, es proporcionalmente escasa la atención que vienen recibiendo en comparación con otras familias de neurópteros de interés en el control biológico, sea Coniopterygidae y especialmente Chrysopidae, y son proporcionalmente escasos los datos existentes sobre la distribución, la biología, fenología, morfología, estadios juveniles y variabilidad de la mayoría de sus especies (Oswald, 1988a, 1988b, 1990, 1993a, 1993b, 1994, 1996; Makarkin, 1990; Monserrat, 1990a, 1990b, 1990c, 1990d, 1991b, 1993, 1994, 1996a, 1998, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2008a; Monserrat & Deretsky, 1999; New, 2001; Hölzel, 2007; Monserrat et al., 2013b; Devetak, 2014, etc., por citar algunos de los más recientes).

Por muchos caracteres morfológicos, anatómicos y biológicos, los hemeróbidos son muy próximos a los crisópidos (New, 1989), quienes junto a los osmílidos y sisíridos son su grupo hermano, y junto a otras familias pertenecen al suborden de los Hemerobiiformia, uno de los grandes y más extensos y diversos linajes que constituyen los Neuroptera s.str. (= Planipennia) Handlirsch, 1908 (Aspöck, 1992, 1993, 1995, 1996; H. Aspöck et al., 2001; U. Aspöck et al., 2001; Nel et al., 2003; Aspöck & Aspöck, 1999, 2010, 2013; Winterton et al., 2010; Tauber & Adams, 1990; Beutel et al., 2010; Aspöck et al., 2012; etc.), y que junto a los Raphidioptera Latreille, 1810 y los Megaloptera Latreille, 1810 forman el Superorden Neuropterida o Neuroptera s. l., que en su conjunto está constituido por unas 6550 especies repartidas en estos tres órdenes citados y habitualmente reconocidos: Megaloptera (c. 310 spp.), Raphidioptera (c. 239 spp.) y Planipennia o Neuroptera s. str. (c. 6000 spp.) (Aspöck et al., 1980, 1991; H. Aspöck et al., 2001), cuyas relaciones aún son objeto de amplios debates (ej.: Whiting et al., 1997; Ren & Hong, 1994; U. Aspöck et al., 2001; Winterton, 2003; Haring & Aspöck, 2004; Winterton et al., 2010; Haring et al., 2011; Aspöck et al., 2012; Peters et al., 2014, etc.).

Dentro de esta familia cerca de 30 géneros actuales son conocidos y su taxonomía ha sido en varias ocasiones subdividida en clasificaciones que no han sido posteriormente asumidas (New, 1989; Oswald, 1993a, 1994), sea Sympherobiidae/resto: Hemerobiidae (Comstock, 1918) o Notiobiellinae/resto: Hemerobiinae (Nakahara, 1960a). Hoy día se aceptan las subfamilias: Adelphohemerobiinae Oswald, 1994 (un género de Chile), Hemerobiinae Latreille, 1802 (cinco géneros, en conjunto de distribución cosmopolita), Sympherobiinae Comstock, 1918 (tres géneros de distribución cosmopolita, salvo Australia), Carobiinae Oswald, 1993 (un género de Australia), Psychobiellinae Oswald, 1993 (un género de Australia), Notiobiellinae Nakahara, 1960 (cuatro géneros, en conjunto de distribución cosmopolita), Dreapanacrinae Oswald, 1993 (tres géneros de distribución neotropical, S.E. Asia, Australia, Nueva Zelanda y Pacífico sur), Megalominae Krüger, 1922 (un género de Eurasia, África, Norte- y Sudamérica), Drepanepteryginae Krüger, 1922 (tres géneros de Eurasia, África y Sudamérica) y Microminae Krüger, 1922 (cuatro géneros, en conjunto de distribución cosmopolita) (Krüger, 1922; Oswald, 1993a, 1994; Monserrat & Deretsky, 1999; H. Aspöck et al., 2001; Monserrat, 2008a; New, 2001). Para los interesados en conocer información sobre sus géneros y especies se recomienda Oswald (2013a).

La familia está formada por unas 600 especies actuales que se consideran válidas (Monserrat, 1990c; Oswald, 1993a), y está representada en la fauna del Paleártico Occidental (desde Macaronesia, Norte de África y Europa a Oriente Medio, Cáucaso e Irán) por c. 64 especies (Aspöck, 1992; H. Aspöck et al., 2001). La Fauna Ibérico-Balear posee representantes de todos los géneros de esta familia presentes en la Fauna neuropterológica Europea, y es particularmente rica en especies de neurópteros, ya que nada menos que 197 especies están presentes en su fauna: Megaloptera (3 spp.), Raphidioptera (16 spp.) y Planipennia o Neuroptera s. str. (178 spp.), representando en varias familias entre el 100% a más del 75% del total de especies europeas conocidas, y en el caso de la familia que tratamos incluye el 75,47% de las especies europeas, con 40 especies confirmadas en su fauna (Figs. 1-12), de las 53 especies válidas hoy citadas en Europa (Aspöck et al., 1980, 1991; Aspöck, 1992; Aspöck & Hölzel, 1996; H. Aspöck et al., 2001; Monserrat, 2011; Monserrat & Triviño, 2013; Monserrat et al., 2013b), algunas endémicas y otras únicamente citadas en ella dentro del Continente Europeo.

La familia Hemerobiidae ha sido definida desde Krüger (1922) y Tillyard (1916) a Oswald (1993a), quien realiza un análisis cladístico de sus géneros, aportando una clave de géneros (imagos) y definiendo sus relaciones filogenéticas.

Esta familia (Figs. 1-12) tiene como caracteres diagnósticos, entre otros, la presencia de cabeza pequeña, hipognata, fuertemente esclerificada (puede presentar áreas membranosas sobre la frente en algunos géneros como Neosympherobius), y porta dos grandes ojos compuestos, negros o cobrizos, ampliamente lateralizados, en especies de alta montaña a veces reducidos (Monserrat, 2004) y sin ocelos presentes (Fig. 13). En estado de reposo la cabeza está con frecuencia flanqueada por la región basal de las alas anteriores que la protegen (Drepanepteryx, Megalomus) (Fig. 11). Las antenas son moniliformes, generalmente algo más cortas que las alas anteriores (Hemerobius, Wesmaelius, Micromus), algo más largas en Psectra, y menor de la mitad de la longitud de las alas anteriores en Drepanepteryx (Figs. 1-11), poseen escapo grande, aplanado dorsoventralmente y grueso, generalmente convexo hacia la línea media interior y pedicelo normalmente mayor que el primer flagelómero (Fig. 13) y el número de flagelómeros es variable (45-65), a veces con modificaciones sexuales. Aparato bucal masticador con mandíbulas asimétricas portadoras de un dentículo interno (más desarrollado en la izquierda), palpo maxilar formado por 5 o 6 artejos y labial por 3 o 4 (Fig. 13).

El tórax es compacto, piloso, de similar color que el resto del tegumento, aunque frecuentemente porta una banda media dorsal más pálida. Protórax con pronoto transverso, generalmente más ancho que largo, a veces más alargado y/o con expansiones laterales, el mesotórax suele estar más desarrollado que el metatórax (Figs. 1-11). Las alas están bien desarrolladas, en las alas anteriores su longitud oscila entre los 3 y los 18 mm, son subiguales, ovoides, a veces elípticas o alargadas (Figs. 1-10, 14, 40-54, 88-97), a veces marcadamente falcadas en su extremo e incluso de aspecto festoneado, imitando hojas secas (Drepanepteryx, Megalomus, Micromus, Gayomyia, Megalomina, Drepanacra) (Figs. 11, 98), y ocasionalmente, especialmente en poblaciones isleñas o de alta montaña o en especies adaptadas a medios más edáficos, hay reducción en las alas posteriores (Figs. 15, 99) con ejemplares braquípteros, micrópteros o dimórficos, con ejemplares machos o hembras macrópteros o braquípteros (Nusalala, Psectra, Micromus, Hemerobius, Conchopterella, Pseudopsectra, Nesothauma, etc.) y/o algo más esclerificadas y ocasionalmente algo más coriáceas, incluso fusionadas o pinchosas las anteriores (Perkins, 1899; McClendon, 1906; Mjöberg, 1910; Killington & Kimmins, 1932; Killington, 1936; Tjeder, 1936b; Carpenter, 1940; Zimmerman, 1946, 1957; Lems, 1952; MacLeod, 1960b; Penny & Sturm, 1984; Simon et al., 1984; New, 1966, 1986, 1989, 2001; Monserrat, 1992a, 2004; Oswald, 1996; Hollier et al., 1997; Tauber et al., 2007). En estado de reposo normalmente adoptan la típica posición tectiforme o “en tejadillo” (Figs. 1-11), aunque algunos géneros (Notiobiella, Annandalia) aplican las alas sobre el substrato, quizás como método defensivo para evitar sombras y pasar más inadvertidos (New, 1986). Mayoritariamente la membrana y la venación alar es, como el tegumento, de tonos pardos (ocasionalmente en algunas especies de algunos géneros como Notiobiella es verde), siendo frecuentes bandas, manchas y sombras más oscuras sobre ella o su nerviación (Figs. 1-11, 52-54, 91-99), con frecuencia está irregularmente pigmentada con zonas más oscuras y otras más pálidas, y a veces (ej.: en géneros Wesmaelius, Sympherobius, Megalomus, Megalomina, Gayomyia, Drepanacra, Carobius, Micromus) existe una gran variabilidad en la pigmentación, incluso dentro de la misma especie (ej.: se han descrito unas 17 formas, a veces como especies distintas, en función de la coloración de Drepanacra binocula), y sobre ella la setación es normalmente abundante (con microtrichias sobre la membrana y macrotrichia sobre la venación), tricosoros presentes (pequeños espesamientos sobre la vena costal situados entre los extremos de las bifurcaciones distales de las venas longitudinales) (Figs. 14, 88-99) y carecen de nygmata (pequeños puntos cuticulares oscuros que pueden aparecer en las alas anteriores, posteriores, o en ambas en algunas familias de neurópteros). El perostigma es de presencia variable según géneros y especies, generalmente poco conspicuo. La venación de las alas anteriores se caracteriza por la fusión por un tramo del Radio y su Sector (Fig. 14) y la presencia de dos o más (hasta 12) ramas del Radio, frecuentemente llama-dos Sectores del Radio (SR en el texto), en número variable: normalmente 2 en Sympherobius y Psectra, 3 en Hemerobius, entre 3 y 5 en Wesmaelius [3 (muy ocasionalmente 4) en W. (Kimminsia) y 4 (a veces 5) en W. (Wesmaelius)], 6-7 en Megalomus y 10 o más en Drepanepteryx (Figs. 14, 15, 40-54, 88-99). Venillas transversales (gradiformes) generalmente en dos hileras oblícuas (en Psectra 1, en Drepanepteryx 3), en número variable según los géneros (incluso dentro de la misma especie). Venas Sc y R no fusionadas en sus extremos. En las alas anteriores el campo costal es de extensión variable, normalmente con venillas bifurcadas y en la mayoría de los géneros la vena humeral es recurrente y encierra la llamada ventana oval (Figs. 14, 32). En otros géneros (Micromus, Psectra) la venilla humeral es similar a las restantes venas transversales del campo costal (Figs. 15, 31). Portan un desarrollado lóbulo yugal en la región anal (Fig. 14), aunque en el vuelo las alas no se encuentran acopladas. En las alas posteriores este campo costal está menos desarrollado y posee venillas no bifurcadas, normalmente poseen un único Sector del Radio, y SR y R no coalescentes (Figs. 14, 40-54, 88-99), sus venillas transversales son mucho menos frecuentes, y generalmente portan frénulo desarrollado (Fig. 14). A veces (Psectra) están reducidas o son prácticamente inexistentes (Figs. 15, 99), indistintamente en machos o en hembras y/o las anteriores están más quitinizadas. Las patas son marchadoras (Figs. 1-10), las anteriores suelen ser algo más pilosas, las coxas son libres, los fémures son cilíndricos, y las tibias están comprimidas lateralmente y ensanchadas en su zona media, las patas posteriores son más largas, y suelen portar alguna patente espina terminal. Tarsos de 5 segmentos, más largo el basal, también portando pequeñas espinas terminales, que utilizan para la locomoción y el aseo, y finaliza en dos uñas tarsales curvas y simples y con empodio presente.

El abdomen está formado por diez segmentos claramente separados, con tergos y esternos bien diferenciados y amplias áreas pleurales, 8 pares de estigmas en los 8 primeros segmentos y de mayor diámetro el más próximo al tórax, y los segmentos distales están sexualmente especializados, con callo cercal y tricobotrias presentes y estructuras genitales externas e internas bien desarrolladas en los ♂♂, con elementos característicos que se exponen en cada género (Figs. 55-77, 100-117), y frecuentemente estructuras subgenitales y siempre ausencia de ovopositor en las ♀♀ (Figs. 78-87). Al margen de la terminalia y genitalia, ocasionalmente se ha descrito dimorfismo sexual en la morfología antenal, ocular, elementos de la cápsula cefálica, tamaño y venación alar, etc. (New, 1988a, 1989; Makarkin & Kholin, 1995; Monserrat, 1998).

Sobre sus estadios juveniles, y a pesar de su interés en el terreno de la Entomología Aplicada, sus fases larvarias han despertado menor atención que en otras familias, especialmente Chrysopidae, y solo existen datos para 9 de los cerca de 30 géneros conocidos (Oswald, 1993a; Oswald & Tauber, 2001). Aunque hablaremos de ellas en el apartado sobre la biología en esta familia, adelantemos en esta introducción que las larvas son depredadoras de huevos y larvas de insectos y de pequeños artrópodos como ácaros, arañas, insectos fitófagos de tegumento blando, etc., y son de tipo campodeiforme, de vida libre sobre la vegetación, a veces edáfica o corticícola (Figs. 12, 19-28). Tras tres estadios, la fase larvaria madura que se dispone a pupar, tras tejer el capullo, adopta una posición quiescente y curvada en fase de prepupa antes de transformarse en pupa (Fig. 28). La pupa es activa, dectica y exarada (Fig. 30). En el siguiente apartado anotamos más detallados datos (más información general o curiosa en: Killington, 1936, 1937; New, 1968b; Samson & Blood, 1980; Mansell, 1986; Gepp, 1990, 1999; Tauber & Krakauer, 1997; Oswald & Tauber, 2001).

Su historial paleontológico no es extenso, y es relativamente reciente, aunque familias probablemente cercanas (†Palaemerobiidae, †Sialidopseidae, †Permegalomidae) del Pérmico Superior representarían unos de los registros más antiguos asignables a Neuroptera (14 familias fósiles frente a 19 familias actuales, citaba Schlüter, 1986). Los registros más antiguos asignables a la familia que nos ocupa corresponden a †Promegalomus anomalus del Jurásico superior de Kazakstán y †Mesohemerobius jeholensis del Cretácico inferior de China (hoy dudosamente asignado a esta familia), †Purbemerobius medialis del Cretácico inferior inglés (tentativamente asignado a esta familia), y †Cretomerobius disjunctus del Cretácico de Mongolia, y otros taxa del Cretácico inferior brasileño, pero son escasos los registros durante el Mesozoico. Por el contrario, en el Terciario parecen más abundantes, con registros de imagos y larvas en el ámbar báltico del Eoceno (†Prolachlanius resinatus, †Prospadobius moestus, †Prophlebonema resinata, †Sympherobius completus) (†Hemerobites antiquus, inicialmente asignado a esta familia, ha sido transferido al orden Isoptera), así como del Oligoceno-Eoceno inglés, danés y norteamericano de la Columbia Británica y del Mioceno dominicano y del Cáucaso (†Notiobiella thaumasta, †Bothromicromus lachlani, †Cretomerobius wehri, †Drepanepteryx oedobia, †D. ramosa, †Hemerobius incertus, †H. prohumulinus, †H. tinctus, †Megalomus caucasicus, †M. maculosus, †M. densistriatus, †M. sikhotensis, †Wesmaelius mathewesi, etc.), así como otros taxa de posición más incierta. Más información sobre este particular en Hagen (1856), Scudder (1878), Brauer (1886), Handlirsch (1906-1908), Henriksen (1922), Krüger (1922), Ping (1928), Martynova (1952, 1961), MacLeod (1970), Larsson (1978), Jarzembowski (1980), Panfilov (1980), Panfilov (1980), Schlüter (1986), Oswald (1990, 1993a, 1994, 1999), Aspöck et al. (1991), Makarkin (1991a), Carpenter (1992), Ponomarenko (1992), Ren & Hong (1994), Rumbucher (1995), Weitschat & Wichard (1998), Oswald (1999), Grimaldi (2000), Grimaldi et al. (2002), Makarkin et al. (2003, 2012), Grimaldi & Engel (2005), Engel & Grimaldi (2007, 2008), Jepson & Penney (2007), Makarkin & Wedmann (2009), Jepson et al. (2010, 2012), etc.

La familia tiene una distribución cosmopolita (salvo la Antártida) y es especialmente abundante en medios tropicales, subtropicales y templados, evitando en general medios más adversos, aunque son numerosas las especies adaptadas a medios subdesérticos y xéricos más extremos, así como a zonas boreales más frías y/o de alta montaña (hasta los 4000 m) que han generado numerosos endemismos y distribuciones relictas y fragmentadas (Klingstedt, 1931; Carpenter, 1938; Kaisila, 1952; Schedl, 1970; Greve, 1984; Kevan & Klimaszewski, 1986; Popov, 2002b). También, y como no, posee representantes en la fauna europea de especies invasoras de otros continentes. Ejemplos de todo ello tenemos en nuestra fauna, según indicaremos en cada caso.

Datos generales sobre su biología, comportamiento, estadios juveniles y ciclos biológicos

Los hemeróbidos (Figs 1-12) son insectos a veces muy abundantes (Dunn, 1954), pero poco frecuentes, que suelen pasar desapercibidos en la Naturaleza, al tratarse de un grupo de pequeño tamaño, generalmente poco llamativos, y frecuentemente con escasa capacidad de vuelo (New, 1967b). En condiciones naturales óptimas, a veces parecen presentar cierta capacidad de agregación, concentrándose numerosos ejemplares en muy pequeño espacio, aunque normalmente son más escasos y sus poblaciones están más dispersas.

Sobre su biología anotemos que los imagos son, mayoritariamente, insectos de actividad crepuscular/nocturna, iniciando su actividad de vuelo entre las 18-20 h, finalizando al amanecer, con máxima actividad entre las 22-23 h, aunque no permanecen inactivos durante las horas del día, curiosamente aumentan su actividad antes de una tormenta (Killington, 1936; Banks, 1952; Ábrahám & Vas, 1999; Vas et al., 1999; Szentkirályi, 2001a; Ábrahám & Mészáros, 2006), pero algunos géneros (Psectra) presentan marcada actividad diurna (New, 1966). Con tiempo frío reducen notablemente su actividad. Se mueven mucho por la vegetación, pero vuelan poco y generalmente en cortos trayectos, y son marcadamente sedentarios en las especies con reducción alar (Psectra, Conchopterella, Nusalala, etc.). Tanto machos como hembras son atraídos por fuentes de luz artificial (Williams & Killington, 1935; Killington, 1936; Andersen & Greve, 1975; Zelený, 1984; Honěk & Kocourek, 1986; New, 1989; Günther, 1991; Greve & Kobro, 1998, 2009; Szentkirályi, 1992, 1997; Ábrahám et al., 2003; Reichholf, 2005a, 2005b; Penny et al., 2007, etc.), y algunos géneros como Micromus o Megalomus se han recolectado mayoritariamente con este medio. Con frecuencia han sido citados como transportados por el viento, incluso a largas distancias y/o elevaciones, y algunos estudios han demostrado una sorprendente capacidad de dispersión, con capturas hasta a 200 m sobre el nivel del suelo, e incluso mar adentro (Greve, 1969; Hardy & Cheng, 1986; Sugg et al., 1994; Monserrat et al., 1999; Szentkirályi, 2001a; Chapman et al., 2004), y cómo no, trasladados por los medios de transporte humanos (Monserrat, 1996a) (ver más adelante Hemerobius bolivari).

La coloración disruptiva, críptica o marcadamente mimética de sus alas, a veces imitando hojas (Morton, 1910; Faúndez, 2005) (Figs. 1-11, 91-99), les sirve de defensa pasiva en las zonas bien de umbría, bien agostadas o bien arenosas donde habitualmente se encuentran, y como hemos indicado, en algunos géneros (Notiobiella, Annandalia) las alas están capacitadas para aplicarse sobre el sustrato, evitando sombras y haciéndolos menos visibles a los depredadores, y estos mecanismos de defensa están asociados a particulares comportamientos de defensa activos ante situaciones de peligro muy extendidos en esta familia, al plegar las alas, recoger entre ellas cabeza, antenas y patas, dejarse caer al sustrato, y adoptar por un tiempo un comportamiento de tanatosis y así disuadir o mitigar el interés del potencial depredador (Killington, 1946; New, 1986). Ocasionalmente se ha citado mimetismo con especies de otros órdenes de insectos (ej.: Drepanepteryx phalaenoides con Drepana lacertinaria Linnaeus, 1758, Lepidoptera: Drepanidae) (Morton, 1910).

Aunque se ha demostrado la ingesta de néctar y polen, los imagos de Hemerobiidae son depredadores generalistas de pequeños artrópodos fitófagos de movimientos lentos y tegumento blando, especialmente homópteros: áfidos, aleiródidos y cóccidos, también jásidos, psíllidos, trips, psocópteros, arañas, ácaros, larvas de otros insectos (ocasionalmente se han hallado escamas de mariposas en su tubo digestivo), etc. (Cole, 1925, 1933; Killington, 1936; Stelzl, 1990, 1991, 1992; Monserrat, 1994), en proporción a su morfología, estadio y tamaño. Canard, 2001: 122 aporta una recopilación de las presas citadas, y New, 1975a, 1976b, 1984, 1986, 1988c, 1999, 2001, 2002; Neuenschwander et al., 1975; Neuenschwander & Hagen, 1980; Szabó & Szentkirályi, 1981; Duelli, 2001; Horne et al., 2001; Stelzl & Devetak, 1999; Szentkirályi, 2001a, 2001b, 2001c; Pantaleoni, 2001; Senior & McEwen, 2001; Pantaleoni & Alma, 2001; McEwen et al., 2001; Lara & Perioto, 2003; Miller et al., 2004; Monserrat, 2008a; Devetak, 2014, entre otros muchos, comentan su interés aplicado en cultivos e intereses humanos, y por ello son excelentes aliados de nuestros intereses contra estos dañinos insectos, y de hecho, algunas especies exóticas se han introducido en numerosos países para su utilización como agentes de control de determinadas plagas (ejs. Micromus timidus en Hawái o Sympherobius gayi en Nigeria), y por ello son motivo de multitud de artículos de Entomología Aplicada, y aunque citaremos algunos que nos competen, escapan a la intención de esta contribución.

Durante la alimentación suelen ayudarse con las patas anteriores para sujetar mejor a sus presas mientras la devoran, y el aseo de antenas, piezas y palpos bucales y patas anteriores es obligado tras cada ingesta (Killington, 1946; Monserrat, 2003). Sin duda la mayor o menor longitud de sus piezas bucales está en función del tamaño y la capacidad de moción de sus presas (New, 1986). La localización de sus presas a través de sus kairomonas y feromonas ha sido frecuentemente registrada, y sobre ellas pueden llegar a ser extremadamente voraces (Withycombe, 1925; Dunn, 1954; Miermont, 1973; Miermont & Canard, 1975; New, 1984, 1988c, 1989, 2001; Dey & Bhattacharya, 1997; Mendel et al., 1997, 2004; Nelson et al., 2001; Szentkirályi, 2001a; Canard & Volkovich, 2001; Branco et al., 2006a, 2006b, etc.), habiéndose registrado, por citar algunos ejemplos, imagos de Hemerobius pacificus devorando 25 pulgones diarios o en H. stigma, consumos de 13.000-17.000 (huevos y ninfas) de adélgidos a lo largo de sus dos meses de vida (Laidlaw, 1936), de 5-15 cóccidos diarios en Sympherobius maculipennis, o de 10 pulgones al día en Micromus posticus (Canard, 2001), con una media de 70-75 pulgones consumidos a lo largo de su vida larvaria (Withycombe, 1925; Dunn, 1954), o 315 áfidos durante sus nueve semanas de vida (Killington, 1936), y Neuenschwander et al. (1975) y Neuenschwander & Hagen (1980) aportan interesantes datos sobre este particular en H. pacificus. Se calcula que la descendencia de una pareja de hemeróbidos puede consumir 4 × 10⁶ áfidos en un año (New, 1988c).

En ocasiones (Figs. 2, 4) han sido observados sobre flores (Knuth, 1909; Killington, 1936; Bugg, 1987) y muchas especies parecen ser más omnívoras, pues ingieren polen y néctar, o se han hallado levaduras, hifas y esporas de hongos en su tubo digestivo, que complementan su dieta o la sustituyen en ausencia de presas (Stelzl & Gepp, 1987; Stelzl, 1990, 1991, 1992; Monserrat, 1994, 1996a, 1997, 1998, 2000, 2003, 2008a; Robinson et al., 2008), y se han hallado restos de dípteros o escamas de mariposas, hechos que no parecen casuales (Monserrat, 1997, 2000, 2003; Canard, 2001). No existe canibalismo, pero en ocasiones las ♀♀ en cautividad, particularmente si son vírgenes, devoran sus propios huevos recién puestos (Miermont & Canard, 1975; New, 1986).

En ocasiones algunas de nuestras especies parecen ser verdaderamente estenotópicas en relación al tipo de substrato vegetal elegido y, consecuentemente, a las potenciales presas que se hallan sobre él (Hemerobius nitidulus, H. micans, H. contumax, H. pini, H. stigma, Micromus angulatus, Sympherobius fuscescens, Wesmaelius quadrifasciatus, W. ravus, W. helveticus, etc.) (Stroyan, 1949; Monserrat & Marín, 1996a, 1996b), hecho que limita su distribución, y muestran una marcada especificidad en sus presas (estenofagia), hecho que, entre otros elementos ambientales, les genera indirectamente una marcada especificidad en el tipo de medio y plantas substrato sobre el que los hallamos, sean coníferas, planifolios, vegetación herbácea, etc. Otras especies, por el contrario, son más euritópicas, dentro de una amplia gama de plantas, si bien particulares de determinados ambientes o hábitats (Hemerobius humulinus, H. gilvus, H. lutescens, Sympherobius elegans, S. pygmaeus, Wesmaelius malladai, etc.), mientras que otras son declaradamente generalistas (Wesmaelius subnebulosus) (Carpenter, 1940; Nakahara, 1954; Yang, 1980a; New, 1984, 1986; Gepp, 1999; Monserrat & Marín, 1996a, 1996b, 2001). Se ha demostrado una estratificación de las diferentes especies en función de la altura del dosel arbóreo/vegetal (New, 1967b; Nielsen, 1977; Zelený, 1984; Hollier & Belshaw, 1993; Sziráki, 1996; Szentkirályi, 2001a, 2001b, 2001c; Duelli et al., 2002, etc.).

Curiosamente, en la bibliografía general, e incluso en relación a la fauna europea en particular, no existen muchos datos sobre el comportamiento de los individuos durante el cortejo y la cópula (Canard & Volkovich, 2001). Killington (1931, 1936) describe el de Sympherobius fuscescens, en el que los machos en presencia de hembras receptivas agitan las antenas y extienden parcialmente las alas sobre la horizontal. Se han detectado órganos sensoriales de captación de vibraciones (rango de frecuencia de 300-2.000 Hz) en las tibias (Devetak, 1998), por lo que la comunicación acústica debe realizar una importante misión. Riek (1967) cita estructuras alares y abdominales en esta familia con posibles funciones estridulatorias, y también la emisión de feromonas (Szentkirályi, 2001a) interviene en el proceso de contribuir a la localización y comunicación de los ejemplares. Tras unos segundos de tocamientos de las antenas, el macho gira y se coloca paralelo a la hembra acercando su extremo abdominal al suyo, produciéndose la cópula (Yadav et al., 2009). El macho acaba en posición opuesta, pudiendo ser arrastrado por la hembra en su desplazamiento. En este género (Sympherobius) se ha detectado un pequeño espermatóforo blanco que la hembra devora poco después de la cópula (Killington, 1931, 1936), pero este acto (curvar el abdomen, sujetarlo con las patas y acercar la boca al orificio genital) ha sido observado en otros géneros (Carpenter, 1940; Tjeder, 1963a), con lo que se deduce la existencia generalizada de espermatóforo. Ocasionalmente se ha observado más de una cópula a lo largo de la vida de las hembras (Miermont & Canard, 1975).

La longevidad de los imagos está condicionada por factores ambientales (fotoperiodo, humedad relativa, temperatura, cantidad de alimento, etc.) y si las condiciones son favorables es proporcionalmente elevada para insectos de este tamaño, pudiendo alcanzar varios meses de vida (Canard & Volkovich, 2001), no existiendo apreciables diferencias entre los ♂♂ y las ♀♀, aunque Carpenter (1940) o Laffranque & Canard (1975) citan a las ♀♀ más longevas y, consecuentemente, más abundantes en las capturas (New, 1967b). Otros datos son opuestos, y así Banks (1952) anota mayor número de machos que de hembras en capturas seriadas mediante trampas de succión (quizás por tener una mayor actividad), y Miller & Cave, 1987 anotan una mayor longevidad en machos (45-100 días) frente a las hembras (25-86 días) de Micromus posticus. Por citar otros ejemplos, hay datos de hasta 147 días de vida (media 72 días) en Hemerobius pacificus a 19,3 °C, de entre 55-93 días a 25 °C en Nusalala uruguaya, de 90-175 días a 20 °C en Micromus angulatus, o de hasta 48-53 días a 20 °C y de 13 días a 25 °C en Wesmaelius subnebulosus (Neuenschwander, 1975, 1976; Laffranque & Canard, 1975; Souza, 1988; Canard & Volkovich, 2001). Por citar otros ejemplos, Rivnay (1943) anota diferentes longevidades de hasta 40 días en Sympherobius en función de diferentes condiciones ambientales, New (1966) anota hasta 82 días de vida en ♀♀ de Psectra diptera, y New (1984) aporta interesantes datos en especies australianas con longevidades de 16-34, 17-32, 25-58 y 19-43 días a 25 °C, también Withycombe (1922b) anota longevidades en alguna de nuestras especies, de 8 semanas para H. stigma y de dos meses para S. pygmaeus, y Killington (1936) de 8-9 semanas en M. hirtus y S. fuscescens, Monserrat (2003) cita 14-22 días para Hemerobius bolivari, 20 días para H. chilensis, 28-41 días para Gayomyia falcata y 10-42 días para Sympherobius gayi (y 25 días hemos observado y ahora citamos en hembras de Sympherobius fallax), y Sato & Takada (2004) ofrecen diferencias en los tiempos de desarrollo y longevidad de imagos (hasta 55 días) en función de la temperatura de tres especies del género Micromus, y otros datos son aportados por Miermont (1973), Miermont & Canard (1975), Neuenschwander et al. (1975), New (1975c), Yadav et al. (2008, 2009, 2010) para otras especies.

Los imagos neonatos requieren de unos días para que sus gónadas maduren antes de iniciar su fase reproductora (New, 1984; Canard & Volkovich, 2001). La trasferencia de esperma merced al espermatóforo ha sido escasamente observada, aunque sí demostrada, y es conocido que la hembra lo devora pocos días después de la cópula (Killington, 1931).

Tras la cópula, la puesta de huevos comienza, en condiciones experimentales, desde pocas horas a varios días, pudiéndose prolongar durante unos pocos días a semanas, incluso meses. Los sustratos elegidos, a veces muy selectivos, suelen ser el envés y márgenes de las hojas (así lo hemos observado y ahora citamos en Sympherobius fallax), cortezas, base de las acículas, etc., a veces próximos a las colonias de futuras potenciales presas, bien aislados (generalmente adheridos al sustrato sobre su superficie longitudinal) o en pequeños grupos (generalmente adheridos al sustrato merced a secreciones de las glándulas de cemento y quedan fijados sobre su polo dorsal, nunca el micropilar, que es el último en salir de las vías genitales femeninas) (Cutright, 1923; Killington, 1936; Fulmek, 1941; De Montmollin, 1978; Monserrat, 1983a, 2003; Vidya et al., 2008). A veces las hembras son muy selectivas a la hora de depositar sus huevos (Miermont & Canard, 1975 citan de 138 a 983 huevos puestos según diferentes sustratos ofrecidos a hembras de Micromus angulatus, y De Montmollin, 1978 ofrece interesantes datos al respecto en Wesmaelius subnebulosus). Duelli (1986) sugiere en Micromus variegatus indicios de huevos pedunculados como los que hallamos en Chrysopidae, Berothidae, Mantispidae, etc., como mecanismos de defensa ante la predación, hecho que nos parece meramente accidental.

Los huevos son fusiformes, elípticos o levemente arriñonados, algo más del doble de largos (según géneros europeos de 0,42-1,00 mm) que de diámetro, de extremos redondeados (Fig. 16), de color crema o amarillo pálido, a veces rosados, verdosos o blancos muy pálidos (así lo hemos observado y ahora citamos en Sympherobius fallax), color que va cambiando conforme el desarrollo embrionario progresa, apareciendo las bandas metaméricas pardas y los estemas más oscuros, y el progresivo oscurecimiento del huevo los hace menos conspicuos. En algunos géneros (Hemerobius) resisten el frío o hibernan en esta fase (Garland, 1978, 1980; Kevan & Klimaszewski, 1987). Poseen micropilo aparente, a veces blanco muy llamativo, y poseen frecuentes esculturas sobre el corion y dispersos aeropilos (Figs. 16, 17) (Smith, 1923; Withycombe, 1925; Killington, 1936, 1946; Carpenter, 1940; Miller & Lambdin, 1982; New & Boros, 1983; Miller & Cave, 1987; Gepp, 1990, 1999; Oswald, 1993a; Oswald & Tauber, 2001; Monserrat, 2008b), que le dan al huevo, incluso a simple vista, un aspecto aterciopelado.

En condiciones experimentales se han citado en diferentes especies puestas de entre 6-41 huevos diarios y puestas de 1-25, 30-40, 53-379, 154, 206, 252, 280, 298-1484, 457, 460, 500, 619, 898, 1045, 1450, 1500-2300 y 2554 huevos por hembra (Williams, 1927; Killington, 1936; Laidlaw, 1936; Rivnay, 1943; Canard, 1975; Laffranque & Canard, 1975; Miermont & Canard, 1975; Neuenschwander, 1975, 1976; New, 1984, 1988c; Miller & Cave, 1987; Canard & Volkovich, 2001; Monserrat, 2003), y lógicamente la fertilidad no solo depende de las condiciones ambientales, sino de su alimentación y del propio tamaño de las hembras (Attia & El Arnaouty, 2008; Yadav et al., 2010). Generalmente la puesta se efectúa a lo largo de varios días, habitualmente en dos fases separadas por un periodo de descanso (Miermont & Canard, 1975 citan periodos de puesta de 16-20 días en Micromus angulatus, Miller & Cave, 1987 citan 21-79 días para Micromus posticus con puestas de hasta 58 huevos diarios, Monserrat, 2003 cita puestas de 19, 36 y 5 huevos a lo largo de 14 días en Hemerobius bolivari, de 6 y 3 huevos en 6 días en Nomerobius cuspidatus, y de entre 5-28 huevos en Sympherobius gayi), aunque especies de más amplia fenología (ej. H. stigma) mantienen huevos fértiles por mucho más tiempo (Killington, 1936). En algunos géneros (Psectra) se ha observado oofagia (Killington, 1946; New, 1966, 1986).

Lógicamente el tiempo de desarrollo del huevo varía en función de la temperatura, oscilando entre 3,5 y 25 días (Cutright, 1923; Smith, 1923; Killington, 1936; Rivnay, 1943; Dunn, 1954; New, 1966; Miermont & Canard, 1975; Syrett & Penman, 1981; Monserrat, 1983a, 2003; Miller & Cave, 1987; Canard & Volkovich, 2001), y 6 días hemos observado y ahora citamos en Sympherobius fallax. Killington (1932b, 1932c, 1936, 1937, 1946) anota los tiempos de desarrollo embrionario en diferentes especies británicas, y Sato & Takada (2004) en varias especies japonesas del género Micromus. La ruptura del huevo es mediante una incisión en Y longitudinal y se realiza merced al concurso de un ovirruptor embrional aserrado (Fig. 18) (Smith, 1922, 1923; Withycombe, 1925; Killington, 1936, 1946; Frankenberg, 1937; New, 1975c; New & Boros, 1983; Monserrat, 1983a, 2003) que queda adherido al tegumento (clípeo-labro) embrionario y al corion abandonado. El proceso del nacimiento es detalladamente descrito por Killington (1936).

Las larvas neonatas permanecen unas horas sobre/junto al huevo antes de iniciar su actividad, y presentan tres estadios de similares morfologías, solo el primer estadio posee empodio en sus tarsos, y obviamente varían en tamaño y quetotaxia según los géneros, y en general las mayores diferencias inter-específicas se manifiestan en larvas de tercer estadio. El proceso de la ecdisis es detalladamente descrito por Killington (1936). Las larvas son de tipo campodeiforme (Fig. 12), generalmente alargadas, desnudas (que no se cubren con elementos foráneos) y muy activas (Bänsch, 1964), especialmente en el primer estadio, y son depredadoras de pequeños fitófagos, especialmente áfidos, aleiródidos y cóccidos, aunque otros muchos grupos han sido citados entre sus presas (adélgidos, taumastocóridos, filoxéridos, etc.), siendo, también en este estadio, excelentes aliados contra estos fitófagos (McEwen et al., 2001), y a veces son muy selectivas (Kawashima, 1958; Hussein, 1985), elemento que contribuye a la especificidad de sustrato sobre los que a veces hallamos los imagos. Se desplazan ayudándose (haciendo palanca) con el extremo del abdomen y mueven lateralmente la cabeza a uno y otro lado buscando sus presas. Atacan a sus presas sin aparentemente elegir una posición determinada, y mientras la succionan dirigen los palpos hacia abajo y arquean las antenas hacia atrás (Killington, 1936; Monserrat, 1983a, 2003). A veces se ha observado canibalismo (Smith, 1923; New, 1975b). Pueden llegar a ser, también en estas fases juveniles, extremadamente voraces, habiéndose citado, por ejemplo en H. stigma, consumos de 3.000 huevos y larvas de adélgidos a lo largo de su desarrollo (Laidlaw, 1936), 350 áfidos para alcanzar la pupación en H. pacificus (Moznette, 1915a, 1915b) o de 79 áfidos en H. nitidulus, 69-88 en W. betulinus, o 75-96, 315 áfidos en M. hirtus (Withycombe, 1923; Killington, 1936). También devoran otros artrópodos depredadores, y por ejemplo Quayle (1913) cita larvas de Hemerobius californicus devoradoras de 532/897 arañas durante sus 17/20 días de desarrollo. Obviamente el número y tipo de presas consumidas va a estar condicionada por el tamaño/sexo/longevidad del individuo (Miermont, 1973; Laffranque, 1973; Laffranque & Canard, 1975; Attia & El Arnaouty, 2008), e influirá en su potencial reproductor (Hussein, 1984; Canard, 2001). Se ha anotado una mortalidad en su desarrollo de hasta el 50% (Dunn, 1954).

Presentan cabeza pequeña y antenas relativamente largas formadas por tres segmentos, al igual que los palpos labiales (Figs. 12, 19-28), y tienen piezas bucales típicas de Neuropteroidea, Hemerobiiformia, con mandíbulas curvas, levemente dentadas hacia el ápice y de longitud variable según los géneros, y maxilas curvadas, no dentadas y con canal alimentario entre mandíbulas-maxilas por donde succionan los líquidos de sus presas (Withycombe, 1925; Killington, 1936; Gaumont, 1976), y el palpo labial es trisegmentado de longitud variable. Poseen seis estematas (Paulus, 1986) y la quetotaxia cefálica es característica de cada género, utilizándose en su diagnosis. Frecuentemente la cabeza se encuentra parcialmente embutida en la parte anterior del tórax, y el orificio bucal está clausurado por el tegumento. Las patas son marchadoras, con tarsos cortos acabados en un par de curvas uñas y sólo en el primer estadio finalizan en un empodio en forma de embudo. El tórax es sencillo y el abdomen consta de diez segmentos, ambos sin especial ornamentación, setación, tubérculos, ni mayor especialización (que junto a la ausencia de empodios en 2° y 3° estadio suele distinguirlas, entre otros caracteres, de las a veces parecidas larvas de crisópidos, que también poseen mandíbulas-maxilas curvas), salvo los últimos que van adelgazándose (Figs. 12, 19-28) y frecuentemente se utilizan, a modo de palanca sobre el sustrato, para favorecer la locomoción (así lo hemos observado y ahora citamos en Sympherobius fallax) y para segregar sustancias defensivas, que también son utilizadas para fijar la larva por este extremo al sustrato durante la ecdisis (Killington, 1936, 1946; Monserrat, 2003). El último segmento posee dos pequeñas estructuras eversibles bilobuladas (Withycombe, 1925) que contribuyen a la locomoción.

El tiempo de desarrollo larvario oscila entre uno y dos meses, dependiendo de las condiciones ambientales y del alimento disponible, aunque desarrollos más breves han sido citados (13 días cita Monserrat, 1983a en el de W. navasi, y 10 días hemos observado y ahora citamos en el de Sympherobius fallax). El primer estadio exige tiempos de 2-9 días, el segundo de 1-14 días, y el tercero, generalmente más largo, de 2-19 días (Killington, 1936, 1937; Neuenschwander, 1975; Miller & Cave, 1987; Canard & Volkovich, 2001). Por citar algunos ejemplos Killington (1932b, 1932c, 1936, 1946) anota de 3-18 días para pasar a 2° estadio, 2-14 días para pasar al 3° y 4-19 días para iniciar la pupación en diferentes especies británicas, Monserrat (2003) anota la primera muda a los 4 días y 32-35 días en completar el desarrollo de Hemerobius bolivari, 4 días y 12-14 días para Hemerobius chilensis y Nomerobius cuspidatus, 4-6 días y 24-30 días para Sympherobius gayi, y 3-4 días y 15-16 días para Gayomyia falcata, y Neuenschwander (1975) y New (1984) aportan interesantes datos sobre el desarrollo larvario de especies americanas y tropicales en diferentes condiciones experimentales.

Sobre la morfología de las fases larvarias (Figs. 12, 19-28) conviene mencionar que, a nivel general, son escasamente conocidas, desconociéndose en muchos géneros y en la mayoría/muchas de sus especies (incluso en la fauna europea, Gepp, 1986). Recientemente se han venido describiendo nuevos datos, que poco a poco tratan de completar esta laguna (Essig, 1910; Morton, 1910; Moznette, 1915a, 1915b; Cutright, 1923; Smith, 1923; Withycombe, 1925; Kimmins, 1931, 1939a; Bodenheimer, 1930; Killington, 1932b, 1932c, 1932g, 1934b, 1936, 1937, 1946; Morton, 1935; Fraser, 1940; Fulmek, 1941; Nakahara, 1955; Kawashima, 1958; MacLeod, 1960a; Bänsch, 1964; Peterson, 1967; New, 1967a, 1968a, 1975c; Agekyan, 1973; Neuenschwander, 1975; Yang, 1980b; Samson & Blood, 1979; Miller & Lambdin, 1982, 1984; New & Boros, 1983; Monserrat, 1983a, 2003, 2008a, 2008b; Babrikova, 1984; Gepp, 1984, 1986, 1990; Hussein, 1984, 1985; Paulus, 1986; Miller & Cave, 1987; Veenstra et al., 1990; Gepp, 1990; Krakauer & Tauber, 1996; Souza, 1997; Dey & Bhattacharya, 1997; Tauber & Krakauer, 1997; Monserrat et al., 2001; Oswald & Tauber, 2001; Reguilón, 2002; Reguilón & Nuñez Campero, 2005, etc.).

Sobre las fases larvarias de esta familia conviene recordar que, en muchos casos, son de difícil cría en laboratorio, bien porque difícilmente se induce a la ovoposición en los imagos, o bien porque los huevos no prosperan y mueren antes de eclosionar (Gepp, 1986), amén de la citada y curiosa especificidad que poseen muchas especies en el tipo de superficie que eligen para efectuar las puestas (De Montmollin, 1978), de la alta mortalidad en condiciones experimentales (Dunn, 1954 anota hasta el 50%), o en la especificidad en el tipo de presas requeridas en ciertos casos, por lo que no es un tema fácil.

Sobre la identificación de las fases larvarias, y para el lector interesado, aportamos una sencilla clave general de las larvas ibéricas a nivel de género, y recomendamos a Veenstra et al. (1990), quienes aportan una clave de los géneros europeos y Gepp (1984) y Oswald & Tauber (2001), quienes recopilan los datos existentes sobre la descripción de los estadios preimaginales, bien europeas o bien de las especies entonces conocidas, incluidas muchas de las especies ibéricas (más información sobre la morfología de las fases preimaginales puede recabarse en la citada bibliografía adjunta, y de las especies presentes en la Península Ibérica/Baleares se anota, en cada una de ellas, las referencias existentes).

La pupación se realiza mediante la fabricación de un capullo de seda segregado por los tubos de Malpighi y que sale por el ano, utilizando eficazmente los ágiles últimos segmentos abdominales para su ejecución y tejido (Carpenter, 1940). Suele estar formado por una doble capa, una primera y más externa, tenue y laxa, que fijará el todo al medio elegido, y una posterior, más compacta e interna (propiamente capullo) que es ovoide, de extremos redondeados y de dimensiones variables según el tamaño de las larvas (Canard & Volkovich, 2001). Suelen elegir zonas protegidas para efectuar la construcción del capullo, hojas secas, entre la base de las acículas, bajo cortezas, entre fisuras, en pies de árboles, a veces en el interior de piñas o de agallas, nidos de pájaros e incluso exuvias pupales de otros insectos (Smith, 1923; Killington, 1936; Tjeder, 1961; Deyrup & Deyrup, 1978; Monserrat, 1986a; Miller & Cave, 1987; Gepp, 1999, etc.). Según la época del año y especies, la fase de prepupa (Fig. 29), ya incapaz de desplazarse y fuertemente recurvada sobre sí misma en sus extremos dentro del capullo, puede durar 4-5 días desde que se tejió el capullo, antes de pasar a la fase de pupa (Fig. 30), o mantenerse en este estadio para pasar el invierno (Carpenter, 1940).

La pupa (Fig. 30) es de tipo dectica y exarata, con mandíbulas simétricas portadoras de un diente interno y otro apical, y como las antenas, son libres, hecho habitual en los Neuropterida. El periodo pupal es relativamente corto, y la emergencia del imago, generalmente al atardecer.

Si no se utiliza esta fase para hibernar, emerge posteriormente el imago en 5-7, 9-14, 10-40, 28-41 días según los datos publicados (9-10 días hemos observado y ahora citamos en Sympherobius fallax), tras liberarse del capullo de seda que corta con sus mandíbulas, como ahora citaremos. De forma similar a lo que acontece en Mantispidae, Berothidae, Sisyridae u Osmylidae, la salida del capullo se ve favorecida por la posesión de dos pares de dentículos curvos y opuestos sobre la región tergal de los segmentos 3° y 4° del abdomen pupal (Fig. 30) que actúan como anclaje para liberarse de la exuvia pupal (Morton, 1910; Standfuss, 1910; Killington, 1934b, 1936, 1946). Para zafarse del capullo de seda que la pupa corta con sus mandíbulas, deja abandonada en ella su exuvia pupal, y tras liberarse de ella, queda libre el imago, que suele trepar por una superficie vertical para favorecer la expansión y endurecimiento de sus alas. Tras este crítico y vulnerable periodo (Canard & Volkovich, 2001), y tras expeler el meconio (restos del contenido acumulado en el tubo digestivo que no ha podido ser eliminado por el ano con anterioridad, debido a la falta de conexión entre el mesodeo y proctoeo, elemento que caracteriza a todos los estados juveniles de los neurópteros), en una hora está listo para volar. Tras un periodo de maduración de las gónadas (3-10 días), en el que este tipo de insectos suelen dispersarse (Laffranque & Canard, 1975; Duelli, 1984; New, 1984; Souza, 1988; Canard & Volkovich, 2001), están listas para el cortejo y la reproducción. El proceso de emergencia del imago es detalladamente descrito por Killington (1936), y lógicamente los tiempos citados como empleados en las diferentes fases de desarrollo son algo variables según las especies y las observaciones efectuadas por los diferentes autores, y se han citado entre 17-27 días a 7-8 semanas entre la salida de la larva del huevo y la emergencia del imago (Smith, 1923; Dunn, 1954; Canard & Volkovich, 2001).

Mayoritariamente en nuestras latitudes las poblaciones se desarrollan durante los meses de primavera y verano, normalmente sucediéndose varias generaciones en función de la temperatura, humedad, fotoperiodo, etc., y de los recursos del medio, y la hibernación suele producirse en fase de prepupa, más raramente en pupa, y ocasionalmente en cualquier fase desde huevo a imago, aunque larvas de varios géneros mantienen su actividad a bajas temperaturas (Hemerobius, Wesmaelius, Micromus), aunque lógicamente las elevadas altitudes y latitudes limitan sus poblaciones (Morton, 1910; Withycombe, 1925; Killington, 1929, 1936, 1937; Carpenter, 1940; Rivnay, 1943; Zelený, 1963, 1984; Laffranque & Canard, 1975; Neuenschwander, 1975; Greve, 1978; Samson & Blood, 1979; Neuenschwander & Hagen, 1980; Syrett & Penman, 1981; Kevan & Klimaszewski, 1987; New, 1989; Luquet, 1991; Collins, 1996; Canard, 1997; Szentkirályi, 2001a; Horton et al., 2002; Monserrat, 2004; Penny et al., 2007; Yadav et al., 2008; Ocharan & Ocharan, 2011). En zonas de la península litorales y más meridionales (probablemente también en Baleares) las poblaciones se desarrollan y suceden a lo largo de todo el año, incluso en los meses de invierno, e incluso alguna especie, quizás para evitar la competencia con otras especies o para sortear los meses más calurosos, parece tener mayor actividad durante estos meses de invierno (ver fenologías de las especies en cada caso). También en nuestras latitudes, otras especies como H. stigma poseen también actividad ya pasado el otoño, incluso invierno, y en zonas costeras más meridionales ésta y otras especies tienen actividad a lo largo de todo el año. La mayoría de las especies parecen tener ciclos bivoltinos, aunque en ciertas condiciones especies como P. diptera o M. variegatus, parecen poseer ciclos monovoltinos (Killington, 1936, 1937; Szentkirályi, 1992, 1997), y también ciclos monovoltinos están citados en especies adaptadas a medios, latitudes o altitudes más rigurosos (Micromus angulatus, Wesmaelius concinnus, W. balticus, W. quadrifasciatus, W. malladai, W. mortoni, W. nervosus y probablemente W. ravus y W. fassnidgei, Hemerobius pini, etc.), aunque en algunos casos esto puede variar y adaptarse a la latitud y la altitud de las poblaciones, o los imagos entran en diapausa invernal. En nuestras latitudes se han citado hasta 5-8 generaciones anuales (Rivnay, 1943; Hinke, 1975; Miermont & Canard, 1975), y en zonas tropicales y/o subtropicales las generaciones se suceden sin ninguna diapausa (New, 1984, 1986, 1988c), y curiosamente, sólo W. navasi parece tener diapausa estival, hecho conocido de otras familias próximas, como Chrysopidae (Canard & Volkovich, 2001), pero este hecho no había sido citado en esta familia (New, 1986) y, en cualquier caso, la relativamente larga longevidad de las hembras (hasta 35 meses) y de su prolongado periodo reproductor hace dificultoso calibrar el número de generaciones reales en las poblaciones de la mayoría de nuestras especies, dado que se solapan las poblaciones derivadas del periodo reproductor de una misma hembra (New, 1986; Canard & Volkovich, 2001). Killington (1936: 148-149) anota las fenologías de las especies del Reino Unido.

Por último, diversos tipos de parásitos han sido citados en esta familia, bien sobre sus larvas o emergiendo de sus capullos, especialmente himenópteros parasitoides (Chalcidoidea, Ichneumonoidea, Cynipoidea: Figitidae, Anacharitidae, Pteromalidae) (Xyalaspis, Anacharis, Aegilips, Hemiteles, Telenomus, Gelis, Homocidus, Dibrachys), alcanzando en ocasiones porcentajes superiores al 50% (Howard, 1891; Miles, 1924; New, 1967b, 1975b, 1984; Lipkow, 1969; Aspöck et al., 1980; Pantaleoni, 1984; Miller & Lambdin, 1985; Cave & Miller, 1987). También ácaros, taquínidos, hongos, gregarinas y nematomorfos se han citado como parásitos de larvas, pupas e imagos (Geus, 1969; Manuel, 1981; Monserrat, 1984b; Devetak, 2014), alcanzando en ocasiones hasta un 86.7% de insectos infectados. Killington (1932d, 1932f, 1934a) anota interesantes datos al respecto, y Killington (1936: 176-179) ofrece una detallada información de parásitos en sus diferentes fases. Tentativamente Forsius (1924) ha citado Forcipomyia (Diptera: Ceratopogonidae) como ectoparásito de alguna especie de Hemerobius (frecuentemente citados como ectoparásitos de Neuroptera, especialmente Chrysopidae). Obviamente también son presas de artrópodos predadores, principalmente arañas, larvas de coccinélidos y sírfidos, hormigas, odonatos, asílidos, etc., así como de anfibios, aves y murciélagos (Needham, 1905; Killington, 1932a, 1932e, 1932h, 1936; New, 1975b; Daane, 2001; Szentkirályi & Kristín, 2002).

Breve historial sobre su taxonomía y su conocimiento en la Península Ibérica y Baleares

El concepto de los “actuales” hemeróbidos incluía en los inicios a prácticamente todas las familias que hoy día constituyen el Orden Neuroptera, que por otra parte, y desde el concepto Linneano, se ha ido desglosando en diferentes órdenes actualmente reconocidos (Krüger, 1915; Tjeder, 1952; New, 1989; Pantaleoni, 2010). Tras las primeras descripciones (Linnaeus, 1758, 1761, 1767; Geoffroy, 1762; Fabricius, 1777, 1781, 1793; Schrank, 1781; De Geer, 1783; Latreille, 1796, 1802, 1804, 1825, 1831; Cuvier, 1817; Stephens, 1836; Burmeister, 1839; Schneider, 1845, 1851; Hagen, 1850, 1851, 1854, 1866a, 1866b; Brauer, 1852; Walker, 1853; Brauer & Löw, 1857; Costa, 1863; Wallengren, 1863, etc.), es Rambur (1842) el que cita por primera vez un hemeróbido en la Península Ibérica, apareciendo con el tiempo algunos trabajos posteriores con citas o referencias sobre la fauna Ibérica (Walker, 1853; Costa, 1855; Rosenhauer, 1856; Pictet, 1865; Hagen, 1866c; Bolívar, 1878; McLachlan, 1880, 1899, 1902a, 1902b, 1903; Cuní y Martorell, 1880, 1888, 1890; Lucas, 1905, 1906; Morton, 1912, etc.), y a su vez los primeros intentos en organizar su taxonomía y su sistemática conforme se desglosaban algunos taxa en familias distintas y aún algunas (Osmylidae, Sisyridae, Nevrorthidae) tardarían en constituirse, y poco a poco la familia Hemerobiidae iba adquiriendo entidad (Rambur, 1842; Brauer, 1852, 1855, 1866, 1868, 1876; Curtis, 1854, 1862; Brauer & Löw, 1857; Hagen, 1861; McLachlan, 1863, 1867, 1868, 1869, 1899; Wallengren, 1871; Perkins, 1899, 1910; Handlirsh, 1906-1908, etc.), siendo Tillyard (1916) quien la dejó definida.

Poco a poco van realizandose obras, monografías y revisiones que afectan a diferentes faunas, destacando Hagen (1858, 1859, 1861, 1862, 1888); Albarda (1889); Currie (1904a, 1904b); Needham (1905, 1909); Banks (1905, 1909, 1910, 1913a, 1913b, 1918, 1920, 1932, 1937a, 1937b, 1940); Mjöberg (1909); Péringuey (1910, 1911); Weele (1910); Nakahara (1915a, 1915b, 1915c, 1919, 1954, 1956, 1960a, 1960b, 1960c, 1964, 1966a, 1966b, 1966c, 1971); Esben-Petersen (1914, 1920a, 1920b, 1921, 1924, 1928a, 1928b, 1931, 1935, 1936, 1937); Tillyard (1917, 1923, 1926a, 1926b); Comstock (1918); Withycombe (1922a, 1923, 1925); Krüger (1922, 1923); Lackschewitz (1922, 1929); Smith (1923, 1931); Kuwayama (1924, 1956, 1962, 1964); Lestage (1925, 1928, 1929); Williams (1927); Killington (1929, 1933, 1934c, 1935, 1936, 1937); Tjeder (1930, 1931, 1932, 1936a, 1939); Kimmins (1928, 1929a, 1929b, 1932, 1933, 1935a, 1935b, 1936, 1937, 1938, 1939b, 1940, 1943, 1956, 1958, 1959, 1960, 1963); Morton (1931, 1935); Carpenter (1940, 1961); Zimmerman (1940, 1946, 1957); Fraser (1942, 1951, 1955, 1957); Gurney (1948); Wegenek (1950); Handschin (1955); Auber (1956); Parfin (1956), Kozhanchikov (1956); Tjeder (1941, 1948, 1952, 1955, 1957, 1961, 1963a, 1963b, 1968, 1975); MacLeod (1960a, 1963, 1964); Nakahara (1960c); Nakahara & Kuwayama (1961); Kimmins (1960); Zelený (1962a, 1962b, 1963, 1964, 1971); Aspöck (1963); Hölzel (1963, 1964); Yang (1964); Kis (1965, 1968); Steinmann (1965a, 1965b, 1968, 1971); Aspöck & Aspöck (1965, 1966); Ohm (1967); Stange (1967), Alayo (1968), etc., existiendo además multitud de artículos relacionados con la Entomología Aplicada y/o con las faunas locales, que escapan a la intención de esta contribución.

Como está ocurriendo en la Zoología y la Entomología en general, con las nuevas herramientas moleculares han venido apareciendo artículos que pueden modificar la situación de numerosas especies y la posición de muchos taxa se va a ver, sin duda, afectada en un futuro (Morinière et al., 2014).

La lista de las especies, subespecies, variedades y formas actuales del mundo, sus sinonimias, especies tipo de cada género, nomina dubia y nomina nuda es aportada por Monserrat (1990c), quien recoge entonces la existencia de 546 especies válidas pertenecientes a 42 géneros válidos (descontadas las 222 especies y 61 géneros previamente sinonimizados).

A nivel genérico, su taxonomía y sistemática ha sido recientemente tratada (Oswald, 1993a). Sin embargo, su estado general de conocimiento es aún muy incompleto, siendo francamente escasos los trabajos de revisión global en la mayoría de sus géneros, son muchas las especies inadecuadamente descritas y tipificadas, otras no han sido citadas posteriormente desde su descripción original, y otras son muy parcialmente conocidas, siendo muy parco el conocimiento sobre su morfología, venación, genitalia y variabilidad en muchas especies, hecho que conlleva, a veces, a errores de identificación y que provoca confusiones en su distribución geográfica real. Por ello, de forma global, puede decirse que la situación taxonómica y sistemática de las especies de esta familia es aún bastante incompleta y fragmentaria (Kevan & Klimaszewski, 1986, 1987; Klimaszewski & Kevan, 1987a, 1987b, 1988a, 1988b, 1990a, 1990b, 1990c).

Sin duda, las faunas Paleártica, Neártica y Australiana son las mejor conocidas sobre este particular, si bien el límite real de distribución de muchas especies es, con frecuencia, impreciso o incompleto y, en ocasiones, los datos sobre su biología son escasos y el nivel de conocimiento de las faunas de muchos países, incluso en zonas relativamente bien estudiadas como Europa y Estados Unidos es aún poco satisfactorio. Este hecho es aún más evidente en faunas de otros continentes, y nuevas obras han sido afrontadas, y desde el último tercio del pasado siglo al presente nuevos trabajos van aportando nuevos datos que van completando las lagunas existentes sobre su taxonomía, distribución, faunística, biología y catalogación (Hölzel, 1970, 1973, 1988, 1995, 2002; Yaseen & Krishnaswamy, 1972; Zelený, 1972, 1976; Ghosh, 1976, 1977, 1990; Penny, 1977; Barnard, 1978, 1990; Aspöck et al., 1980; Yang, 1980a, 1980b, 1981a, 1981b, 1988, 1997, 1999; Monserrat, 1980c, 1983a, 1984c, 1984f, 1985a, 1986a, 1989, 1990 a, 1990b, 1990c, 1990d, 1991a, 1992 a, 1992b, 1993, 1994, 1996a, 1997, 1998, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2008a, 2011; González Olazo, 1981, 1987a, 1987b, 1992a, 1992b, 1992c, 1993; MacLeod & Stange, 1981, 2001; New, 1981; Leraut, 1982, 1989, 1991a, 1991b; Monserrat & Penny, 1983; Penny & Monserrat, 1983; Penny & Sturm, 1984; Makarkin, 1984, 1985, 1986, 1990, 1991b, 1993, 1994, 1995, 1996a, 1996b; Klimaszewski & Kevan, 1985, 1987a, 1987b, 1988a, 1988b, 1990a, 1990b, 1990c, 1992; Oswald, 1985, 1987, 1988a, 1988b, 1990, 1991, 1993a, 1993b, 1994, 1996, 2004; Popov, 1986a, 1986b, 1996, 2002a, 2002b; Kevan & Klimaszewski, 1986, 1987; Monserrat & Hölzel, 1987; Klimaszewski et al., 1987; New, 1988a, 1988b, 1989; Oswald & Penny, 1991; Baert et al., 1992; Henry et al., 1992; Dobosz, 1993; Poggi, 1993; Wise, 1993, 2000; Marín & Monserrat, 1995a, 1995b; Aspöck & Hölzel, 1996; Monserrat & Marín, 1996a; Penny & Lee, 1996; Penny et al., 1997, 2007; Monserrat & Deretsky, 1999; Pantaleoni, 1999; Aspöck et al., 2001; Monserrat et al., 2001; Lara & Freitas, 2002, 2003; Oswald et al., 2002; New, 2003; Reguilón & Nuñez Campero, 2005; Hölzel, 2007; Makarkin & Monserrat, 2007; Kim & Cho, 2011; Monserrat et al., 2013b, etc.). Para los interesados en conocer información sobre la bibliografía de esta familia se recomienda Oswald (2013b).

No sería posible concebir el estudio de los neurópteros en general, y de los hemeróbidos (incluidos los de Andorra, España y Portugal) en particular, sin las numerosas publicaciones del autor español Longinos Navás (1858-1938), prolífico, heterogéneo y controvertido autor en numerosos campos, quien durante casi cuarenta años centró la mayoría de sus estudios en la taxonomía y sistemática de este grupo de insectos, y que en el caso de la familia que nos ocupa y por su extensión, no hemos pormenorizado en la relación de autores y obras anteriormente citada. En ellas se describen numerosos nuevos taxa (Monserrat, 1990c) y se incluyen multitud de citas de hemeróbidos en nuestra fauna. Lamentablemente los criterios taxonómicos seguidos por él han resultado ser de escaso valor y rigor científico, y sus identificaciones y descripciones de nuevos taxa han sido frecuentemente puestas en duda, ya que mayoritariamente en sus identificaciones no tenían en cuenta la genitalia, y basaba sus estudios casi exclusivamente en caracteres como la venación o coloración alar (en gran parte muy variables), y por ello sus trabajos consisten en un compendio de taxa nuevos, que más que un avance, aportaron mucha confusión, y por ello su obra ha sido permanentemente motivo de controversia. Como ejemplos de su confusa labor relacionada con la familia que tratamos, citemos que Monserrat (1986c, 1990c) recoge, nada menos que, 28 géneros, 159 especies y 3 variedades de hemeróbidos descritos por este autor a lo largo de su vida, y como ejemplos de su hacer, citemos que Monserrat (1990d) revisa las 28 especies descritas por este autor pertenecientes al género Micromus, y solo 7 permanecieron como válidas, Monserrat (2011) propone como sinonimias de especies previamente por él descritas o confirma las sinonimias de cuatro de sus especies de nuestra fauna, y Monserrat (1986a, 1986b, 1991b) detecta numerosos errores de identificación que hacen frecuentemente dudosos sus datos faunísticos. Piénsese que sólo de estos tres órdenes de insectos (Neuropterida) describió aproximadamente 375 géneros, 2.173 especies y 301 variedades (Monserrat, 1986c), es decir 2.849 taxa, del total de 388 géneros y 2.684 especies por él descritos de diferentes órdenes de insectos y arácnidos (Monserrat, 1985a, 1986c, 2011; Bastero Monserrat, 1989), y en lo que a nuestra fauna incumbe, de todos estos taxa, multitud de géneros, y nada menos que 152 especies y 149 variedades de Neuropterida fueron descritas por él en la Fauna Ibero-Balear, que sumadas a las descritas de las Islas Canarias (Ohm & Báez, 2004; Báez & Oromí, 2010) alcanzan un total de 239 taxa: 4 de Megaloptera y 208 de Neuroptera (+15 de Canarias), y en la familia que nos compete, de las 23 especies (+2 variedades) de hemeróbidos descritas por Navás de la fauna iberobalear, solo 3 han resultado válidas (Monserrat, 2011; Monserrat & Triviño, 2013). Por tanto, el gran legado de Navás ha quedado reducido realmente a alguna especie descrita que ha mantenido por prioridad su validez taxonómica (ver listado de especies consideradas y sus sinonimias) y a ciertos datos sobre la potencial distribución geográfica de algunas especies. Desafortunadamente casi son solo sus publicaciones las que nos quedan, ya que su colección privada sufrió diversas y penosas vicisitudes a lo largo de los años (Monserrat, 1985a, 1986c), y por tanto, los ejemplares con los que contamos actualmente depositados en instituciones para revisar su labor son proporcionalmente escasos.

Al margen de estos datos históricos, en lo que respecta a la Fauna Ibero-Balear, se ha venido aportando recientemente abundante información sobre esta familia, aunque aún existen multitud de lagunas y de áreas completamente inexploradas sobre este grupo, especialmente en Portugal y Baleares (Monserrat & Triviño, 2013). Hace algunas décadas Aspöck et al. (1980) revisan las especies europeas y más tarde Monserrat (1986a) ofrece la primera sinopsis reciente de esta familia en nuestra fauna, a la que siguieron otras obras (Monserrat, 1990b, 1991a, 1991b, 1994), y en conjunto, a las especies de esta familia más comunes y habituales que históricamente fueron descritas o iban siendo conocidas en la Península Ibérica se han venido añadiendo más recientemente nuevas opiniones y nuevos elementos (Wesmaelius reisseri, W. helveticus, W. ravus, W. fassnidgei, Sympherobius klapaleki, S. maculipennis, S. gayi, Psectra diptera, Drepanepteryx phalaenoides, Hemerobius perelegans, etc.), con incluso algunas especies neotropicales consideradas/bles como especies invasoras o potencialmente invasoras (Sympherobius gayi, Hemerobius bolivari), que han sido recientemente citadas en la fauna ibérica y alguna aparentemente asentada en Portugal (Monserrat, 1976a, 1976b, 1978a, 1978b, 1984a, 1985c, 1986a, 1990b, 1991a, 1991b, 1993, 1994, 2003, 2004, 2005, 2008a, 2010; Aspöck et al., 1980; Aspöck & Aspöck, 1982; Monserrat & Deretsky, 1999; Tröger, 2007; Monserrat et al., 2013b; Garcia et al., 2013). Todas estas citas han acabado por conformar una de las familias más rica en especies (40) dentro de la Fauna Europea (53) (Aspöck et al., 1980; Monserrat & Triviño, 2013), de las que Letardi et al. (2013) listan 15 especies de la fauna portuguesa continental. Con respecto a la fauna de las Islas Baleares, Monserrat (2005) anota 15 especies, y pone en duda algunas citas antiguas. No ha podido dilucidarse, aun solicitándolo a su autor, la cita de Hemerobius sp. en Menorca que menciona Compte (1968), dato ya comentado por Monserrat (2005).

Recientemente Monserrat (2011) ha resuelto la posición taxonómica de las especies ibéricas pertenecientes a esta familia que, hasta entonces, poseían una situación taxonómica dudosa o sin resolver, y Monserrat & Triviño (2013) aportan la lista de las especies ibero-baleares de esta familia con sus sinonimias y diferentes combinaciones nomenclaturales bajo las cuales han sido citadas en la bibliografía, y en base a las citas fiables existentes y a material inédito, aportan un cartografiado de la distribución de las especies ibéricas, poniendo en evidencia, como hemos indicado, que existen enormes áreas aún no prospectadas, y es de esperar que nuevas sorpresas nos depare el futuro. Por último Monserrat et al. (2013) aportan numerosas de estas citas inéditas e incrementan el número de especies conocidas en las faunas ibérica y europea. Obviamente al tratarse de un grupo con interés en la Entomología Aplicada, existen multitud de artículos en los que se cita la presencia de la familia Hemerobiidae en diversos estudios aplicados realizados en el solar ibérico (Ejs.: Campos & Ramos, 1983; Ruiz Torres & Montiel Bueno, 2001, 2002) que escapan a la intención de esta contribución.

Los neurópteros, y con ellos los hemeróbidos, son excelentes bio-indicadores de la calidad y grado de conservación del Medio Ambiente (New, 1998; Gepp, 1999), y quizás conviene mencionar un pequeño apunte sobre nuestra experiencia en la recolecta de hemeróbidos en la Península Ibérica durante las últimas cuatro décadas, en las que, como hemos observado en otros grupos de neurópteros, hemos detectado una franca regresión en sus poblaciones ibéricas, con una progresiva disminución de sus efectivos dentro de numerosas poblaciones respecto a lo que, no hace demasiado tiempo, antes obteníamos, incluso potenciando más recientemente las unidades de esfuerzo, intensidad y número de investigadores para recolectarlos, y son un ejemplo más del silencioso e imparable deterioro sobre la Naturaleza que las acciones del hombre están provocando sin que apenas sea perceptible, salvo que la edad de algunos entomólogos (como es nuestro caso) lo aprecie y mencione. Esto ya se ha manifestado en otras zonas, algunas muy distantes (y así lo comenta Zimmerman, 1957 en los hemeróbidos de Hawái), hasta el punto de que algunas especies forman parte de la lista de especies amenazadas o en peligro de extinción (Gepp, 1981, 1983, 1999; Tröger, 1993; Röhricht & Tröger, 1998; Pröse & Gruppe, 2003; Röhricht, 2004).

Como no podía ser de otra forma, también los hemeróbidos son actualmente objeto de atención en Internet (McEwen & Oswald, 1998; Röhricht, 2002), y especialmente lo son en multitud de foros que recientemente han aparecido, y por la misma razón aducida para las citas bibliográficas de nuestras especies, estos registros podrían considerarse (siempre que los datos aportados en estas webs sean los correctos), y así lo hemos en tenido en cuenta en algunos casos al anotar parte del nuevo material ahora citado.

A pesar de toda la información publicada hasta la fecha, y en lo que respecta a la Fauna Ibero-Balear, la familia Hemerobiidae no ha sido objeto de una investigación profunda basada en todo el estudio del material del que disponemos en la actualidad. Por otra parte, toda la información existente sobre este orden de insectos en la Península Ibérica y Baleares está muy dispersa o aún es desconocida, y consideramos que es de gran importancia subsanar dicha laguna efectuando una revisión completa, que es lo que pretendemos en la presente contribución.

En ella se realiza una revisión de la familia Hemerobiidae de la Península Ibérica e Islas Baleares, que incluye la recopilación de toda la información bibliográfica general existente relacionada con esta familia (761 referencias bibliográficas anotadas), y con nuestras especies, sobre sus sinonimias comúnmente aceptadas y sobre las diferentes combinaciones nomenclaturiales bajo las cuales han sido citadas en la bibliografía (siempre nos quedará alguna en el “tintero”), aportando el listado actualizado de las especies conocidas en la zona, así como una clave de identificación de sus géneros (imagos y larvas) y de sus especies, y de cada una de ellas, anotamos, cuando sea preciso, datos sobre su taxonomía, morfología y/o variabilidad, y los datos conocidos sobre sus estadios juveniles, cuando existan, así como toda la información existente sobre su biología, distribución geográfica, fenológica y altitudinal, tanto en general, como referente a los datos conocidos en nuestra fauna. Se concluye con un breve listado de especies dudosa- o incorrectamente citadas en nuestra fauna.

Material y MétodoTOP

Para la realización de esta revisión, y partiendo de la información general conocida (en su conjunto 761 referencias bibliográficas que citamos), recopilamos y ordenamos de toda la información existente en la bibliografía referente a los hemeróbidos ibérico-baleares (74 referencias bibliográficas), datos que se exponen en cada una de las especies tratadas, recopilando, cronológicamente ordenadas, todas las referencias bibliográficas existentes, a partir de las cuales recabamos toda la información existente sobre cada una de ellas en nuestra fauna. Anotamos los autores de estas citas, su fecha de publicación y la/s página/s donde se aporta información sobre su biología (bio), descripción original (d), distribución geográfica (dis), morfología del huevo (h), inclusión en claves (key), larva (l), aparezca en un listado (list), morfología del imago (mf), pupa (p), simple referencia a alguno de los paises de la Península Ibérica, o nota sobre la especie (rf), o su taxonomía (tx). Se obvian las reseñas a la lista de especies actuales del mundo aportada por Monserrat (1990c), ya que en ella se anota para cada especie el país a partir del cual se describió la especie y son numerosas las especies ibéricas originariamente descritas de muchos otros países, o en nuestro caso, fuera del ámbito preninsular-balear.

En principio, y por las diferencias morfológicas existentes en alguna de las diferentes especies que tratamos, cabría suponer que las identificaciones dadas por los autores pretéritos son acertadas, sin embargo esta recopilación adjuntada es meramente informativa, y no siempre implica la total asunción de sus contenidos, de hecho hacemos varias referencias a identificaciones y citas cuestionables, y anotamos un apartado final con citas erróneas o dudosas. Por todo ello, para evitar la utilización de datos poco fiables citados en la bibliografía y correr el riesgo de asumir como ciertos datos basados en identificaciones erróneas o incorrectas, mezclando información de unas y otras especies, y habida cuenta del abundante material que hemos estudiado (5338 ejemplares), para la realización del estudio comparativo sobre la biología, fenología y distribución altitudinal y fenológica de las especies ibéricas, sólo se ha tenido en cuenta el material revisado y estudiado por nosotros, sea el material que hemos estudiado perteneciente a diferentes colecciones e instituciones o sea el material recolectado por nosotros en los cuarenta últimos años en diferentes puntos de la Península Ibérica y Baleares, y que en ambos casos ya ha sido publicado (4931 ejemplares), o sea el nuevo material inédito, por nosotros recolectado o estudiado, y que ahora anotamos (341 ejemplares). También puntualmente se ha tenido en cuenta algún dato aportado por autores recientes de reconocida solvencia (66 ejemplares).

Salvo algunos ejemplares pertenecientes al Instituto Andaluz de Investigación y Formación Agraria, Laboratorio de Entomología Agraria, Málaga, España (IFAPA), el resto del material, citado permanece en la colección de V. J. Monserrat (depositada en la Universidad Complutense de Madrid, España).

El material estudiado se cita ordenado alfabética- y cronológicamente, indicándose en función de los datos de captura disponibles y por este orden: país, provincia/isla, localidad de captura, coordenadas, altitud en msnm (consideramos 10 m como dato a nivel del mar), fecha de captura, número de ♂♂, de ♀♀ y/o de larvas estudiados, planta, substrato o medio sobre el que han sido recolectados (por economía de espacio, los géneros de las plantas sobre las que se han hallado los ejemplares se citan apocopados, una vez han sido citados dentro de cada una de las especies mencionadas), recolector (por igual motivo, sólo se anota su recolector si no ha sido el autor de esta contribución) y, en su caso, institución a la que dicho material pertenece, según las siglas anteriormente anotadas. Cuando hemos estimado oportuno, también se anota, como material complementario de comparación, otro material no ibérico-balear.

Para todas las especies se comentan los datos más generales sobre cada una de ellas y, cuando lo hemos considerado necesario, los más destacables sobre su morfología externa y/o variabilidad, y de todas ellas ilustramos sus segmentos genitales, y aportamos los datos conocidos y los ahora aportados sobre su biología, fases juveniles (en su caso conocidas) y su distribución fenológica, altitudinal, y geográfica en la zona, así como, en algún caso, un apartado de discusión, donde se anotan los datos que hemos considerado necesario comentar. Para las fenologías de cada especie, no han sido considerados los ejemplares obtenidos ex ovo y cultivados artificialmente en condiciones no naturales.

Aunque existen datos en la morfología externa que ayudan a la identificación de las especies ibérico-baleares de esta familia, y así los utilizamos en las claves, el estudio de la genitalia es necesario para la segura y correcta identificación, especialmente en todas las especies de algunos géneros y en ejemplares inmaduros o escasamente pigmentados de algunas especies. Para ello se procedió a la separación de los últimos cuatro segmentos del abdomen mediante disección. Si el material estaba conservado en seco se ha hidratado previamente durante 24 horas por inmersión en agua, y posteriormente se han aclarado estos últimos segmentos con hidróxido potásico al 10% templado para acceder a las estructuras genitales. Una vez realizado este proceso hemos introducido la genitalia en glicerina dentro de un portaobjetos excavado para su observación mediante un estereo-microscopio ZEISS® STEMI-SV8 con cámara clara de dibujo incorporada. En la genitalia anotada para cada especie, solamente indicamos los elementos que son habitualmente utilizados para la identificación específica.

Las fotografías de realizaron por los autores que se indican, y en las páginas web anotadas puede recabarse información complementaria. Los dibujos se realizaron a mano alzada con cámara clara y, tras pasarse a tinta china sobre papel vegetal, se retocaron utilizando el programa de diseño Corel Paint Shop Pro Photo XI.

Para la ordenación sistemática se sigue a Oswald (1993a). Para la distribución general de las especies se ha seguido a Aspöck et al. (1980) y H. Aspöck et al. (2001), y sobre la preferencia de sustrato vegetal de las especies citadas puede consultarse Monserrat & Marín (1996a, 1996b).

ResultadosTOP

Los hemeróbidos de la Península ibérica y Baleares. Listado de subfamilias, géneros, subgéneros y especies

Hemerobiidae Latreille, 1802

Hemerobiinae Latreille, 1802

 Hemerobius Linnaeus, 1758

 Especie tipo: Hemerobius humulinus Linnaeus, 1758

  Hemerobius (Hemerobius) bolivari Banks, 1910

  Hemerobius (Hemerobius) contumax Tjeder, 1932

  Hemerobius (Hemerobius) gilvus Stein, 1863

  Hemerobius (Hemerobius) handschini Tjeder, 1957

  Hemerobius (Hemerobius) humulinus Linnaeus, 1758

  Hemerobius (Hemerobius) lutescens Fabricius, 1793

  Hemerobius (Hemerobius) micans Olivier, 1792

  Hemerobius (Hemerobius) nitidulus Fabricius, 1777

  Hemerobius (Hemerobius) perelegans Stephens, 1836

  Hemerobius (Hemerobius) pini Stephens, 1836

  Hemerobius (Hemerobius) simulans Walker, 1853

  Hemerobius (Hemerobius) stigma Stephens, 1836

 Wesmaelius Krüger, 1922

 Especie tipo: Hemerobius concinnus Stephens, 1836

  Subgénero Kimminsia Killington, 1937

  Especie tipo: Hemerobius betulinus Strøm, 1788

  Wesmaelius (Kimminsia) fassnidgei (Killington, 1933)

   Wesmaelius (Kimminsia) helveticus (Aspöck & Aspöck, 1964)

   Wesmaelius (Kimminsia) malladai (Navás, 1925)

   Wesmaelius (Kimminsia) navasi (Andréu, 1911)

   Wesmaelius (Kimminsia) nervosus (Fabricius, 1793)

   Wesmaelius (Kimminsia) ravus (Withycombe, 1923)

   Wesmaelius (Kimminsia) reisseri Aspöck & Aspöck, 1982

   Wesmaelius (Kimminsia) subnebulosus (Stephens, 1836)

  Subgénero Wesmaelius Krüger, 1922

  Especie tipo: Hemerobius concinnus Stephens, 1836

   Wesmaelius (Wesmaelius) concinnus (Stephens, 1836)

   Wesmaelius (Wesmaelius) quadrifasciatus (Reuter, 1894)

Sympherobiinae Comstock, 1918

 Sympherobius Banks, 1904

 Especie tipo: Hemerobius amiculus Fitch, 1855

  Sympherobius elegans (Stephens, 1836)

  Sympherobius fallax Navás, 1908

  Sympherobius fuscescens (Wallengren, 1863)

  Sympherobius gayi Navás, 1910

  Sympherobius klapaleki Zelený, 1963

  Sympherobius pellucidus (Walker, 1853)

  Sympherobius pygmaeus (Rambur, 1842)

  Sympherobius riudori Navás, 1915

Microminae Krüger, 1922

 Micromus Rambur, 1842

 Especie tipo: Hemerobius variegatus Fabricius, 1793

  Micromus variegatus (Fabricius, 1793)

  Micromus angulatus (Stephens, 1836)

  Micromus lanosus (Zelený, 1962)

  Micromus paganus (Linnaeus, 1767)

Megalominae, Krüger, 1922

 Megalomus Rambur, 1842

 Especie tipo: Megalomus tortricoides Rambur, 1842

  Megalomus hirtus (Linnaeus, 1761)

  Megalomus pyraloides Rambur, 1842

  Megalomus tineoides Rambur, 1842

  Megalomus tortricoides Rambur, 1842

Drepanepteryginae Krüger, 1922

 Drepanepteryx Leach, 1815

 Especie tipo: Hemerobius phalaenoides Linnaeus, 1758

  Drepanepteryx phalaenoides (Linnaeus, 1758)

Notiobiellinae Nakahara, 1960

 Psectra Hagen, 1866

 Especie tipo: Hemerobius dipterus Burmeister, 1839

  Psectra diptera (Burmeister, 1839)

Clave de géneros, subgéneros y especies de Hemerobiidae de la Península Ibérica e Islas Baleares

Utilizamos caracteres lo más accesibles y sencillos posibles, como es el caso de la morfología y venación alar que sean suficientes para llegar a nivel de género (Figs. 31-39), con el que, en el caso de los géneros monoespecíficos (Drepanepteryx, Psectra) se alcanza el nivel de especie (Figs. 98, 99), por lo que no consideramos necesario incluir sus caracteres de su genitalia. Las figuras anotadas para acceder a los caracteres de venación o pigmentación alar (Figs. 31-39) están idealizadas con el fin de resaltar los caracteres empleados y hacerlos más accesibles al lector. Para los restantes géneros se suman otros elementos complementarios de la pigmentación tegumentaria y alar (Hemerobius, Sympherobius, Micromus) (Figs. 40-54, 88-97), así como de la genitalia (Figs. 55-67, 100-107, 114-117) que es altamente recomendable, si no obligado, y que es imprescindible para los restantes géneros (Wesmaelius, Megalomus) (Figs. 68-87, 110-113). Por ello, en estos géneros aportamos la genitalia para cada especie, y de ella solamente indicamos los elementos más accesibles, y que son los habitualmente utilizados para la identificación específica.

Género Hemerobius

Género Wesmaelius
(Aunque anotamos algunos datos complementarios de morfología, coloración y biología, la genitalia es necesaria para la identificación específica en ambos sexos).

Género Sympherobius

Género Megalomus
(Únicamente los machos pueden identificarse con completa seguridad).

Género Micromus

Género Drepanepteryx

Especie única: D. phalaenoides (Figs. 11, 33, 98)

Género Psectra

Especie única: P. diptera (Figs. 15, 38, 99)

Clave a nivel de género de las larvas de Hemerobiidae de la Península Ibérica e Islas Baleares

En función de los datos disponibles, las larvas de las especies de esta familia sólo pueden diferenciarse con seguridad a partir del segundo estadío (sin empodio en forma de embudo). Obviamente la quetotaxia cefálica y tegumentaria es diagnóstica a nivel de género, y muchas especies poseen en vivo caracteres de pigmentación que son utilizados para su diferenciación específica (Figs. 12, 21-28). Dado que la coloración (no estructural) se pierde en material conservado en alcohol y el acceso a la quetotaxia requiere cierta experiencia, hemos preferido aportar una clave general a nivel de género, utilizando caracteres sencillos fácilmente accesibles. Para el lector interesado, en cada especie se pormenoriza la información disponible sobre sus estados preimaginales. Más información en Gepp (1984, 1986), Veenstra et al. (1990) y Oswald & Tauber (2001).

Las especies de Hemerobiidae de la Península ibérica y Baleares

Hemerobiinae Latreille, 1802

Hemerobius (Hemerobius) humulinus Linnaeus, 1758 (Figs. 14, 59)

Aspöck et al., 1980: 210 (rf); Monserrat, 1985c: 91 (bio, dis), 1986a: 1204 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1989: 291 (bio, dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 46 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 127 (rf); Whittington, 2002: 380 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 56 (dis).

Hemerobius humilis Linnaeus, 1758

Navás, 1928a: 45 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius humuli Linnaeus, 1761

Brauer, 1876: 277 (rf); Navás, 1904a: 125 (dis); Morton, 1912: 113 (dis); Navás, 1915a: 50 (dis), 1916a: 173 (dis), 1917b: 87 (dis), 1919a: 194 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 201 (key), 210 (dis, mf), 1924c: 129 (dis), 1925a: 98 (key), 103 (dis, mf); Nagler, 1958: 302 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius humulinus Linnaeus, 1758

Killington, 1937: 11 (rf); Throne, 1971: 80 (rf); Canard & Laudého, 1977: 72 (rf); Monserrat, 1978a: 176 (bio, dis), 1980b: 184 (bio, dis), 1984a: 46 (rf), 1990b: 82 (dis), 1991b: 106 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1991b: 192 (bio, dis); Monserrat, 1994: 18 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio); Ribeiro, 1997: 258 (dis); Monserrat & Marín, 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 3 (bio, dis), 2008a: 235 (bio, dis); Ocharan et al., 2012: 424 (bio, dis); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis), 2013b: 160 (bio, dis).

Hemerobius humilinus Linnaeus, 1758 (lapsus)

Monserrat, 1984a: 46 (rf).

Elemento holártico extendido desde Macaronesia a Japón, y en América desde Alaska a Guatemala. Parece ser relativamente euroica, aunque es más frecuente en zonas boscosas y húmedas, y está citada sobre gran variedad de plantas, a veces coníferas, pero generalmente planifolios, y robles, avellanos, sauces, abedules, alisos, fresnos, arces, olmos y hayas en particular (la cita de Ribeiro, 1997 sobre Quercus coccifera en Alcobaça nos parece, cuanto menos, sorprendente). Está mayoritariamente citada entre III-X, en altitudes de hasta 2040 m. En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosiberiana con citas puntuales más meridionales, y ha sido citada entre IV-X, en altitudes que oscilan entre 30-1500 m.

El huevo y las fases larvarias de esta especie fueron descritos por Smith (1923), Withycombe (1923), Killington (1936, 1937), Nakahara (1954 como H. obtusus) y Agekyan (1973).

Hemerobius (Hemerobius) nitidulus Fabricius, 1777 (Fig. 65)

Aspöck et al., 1980: 216 (rf); Monserrat, 1985c: 91 (bio, dis), 1986a: 1204 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1137 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 117 (rf), 1988b: 222 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1988: 90 (bio, dis), 1989: 51 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1990: 224 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1991a: 181 (bio, dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 46 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 114 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 133 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 57 (dis).

Hemerobius nitidulus Fabricius, 1777

Brauer, 1876: 291 (rf); Dziędzielewicz, 1891: 100 (rf); Navás, 1915a: 50 (dis), 1916b: 234 (dis), 1916d: 154 (dis), 1917c: 40 (dis); Bohigas & Sanchez, 1917: 316 (dis); Navás, 1918: 41 (dis), 1921a: 65 (dis), 1921b: 151 (dis), 1922a: 193 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 201 (key), 207 (dis, mf), 1924c: 129 (dis), 1925a: 97 (key), 101 (dis, mf), 1928b: 99 (dis); Killington, 1937: 52 (rf); Zelený, 1963: 62 (rf), 1964: 328 (rf); Ohm & Remane, 1968: 221 (dis); Monserrat, 1977: 17 (list), 92 (key), 93 (bio, dis), 97 (rf), 99 (rf), 1978a: 175 (bio, dis); Morgan, 1980: 119 (dis); Monserrat, 1980b: 184 (bio, dis), 1984a: 35 (bio, dis), 1984b: 174 (bio, dis), 1984e: 159 (bio, dis), 1986b: 103 (dis), 1991a: 68 (bio, dis), 1991b: 107 (bio, dis), 1994: 18 (dis); Marín, 1994: 254-302 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 3 (dis), 2008a: 235 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis), 2013b: 160 (bio, dis).

Hemerobius haematicus Navás, 1908

Navás, 1908: 118 (key), 119 (d); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Algunas de las citas existentes en nuestra fauna son francamente dudosas y/o cuestionables.

Especie paleártica occidental conocida de Europa, Chipre, y en Asia desde Anatolia hasta Mongolia y Kamtschatka. Asociada a coníferas, especialmente Pinus, Picea y Larix. Recientemente se ha cuestionado molecularmente la identidad de esta especie respecto a H. handschini (Morinière et al., 2014). Está mayoritariamente citada entre IV-X, en altitudes de hasta 2400 m. En nuestra fauna posee una amplia distribución, y ha sido citada entre III-X, en altitudes que oscilan entre 120-2200 m.

El huevo de esta especie y sus estadios larvarios fueron descritos por Withycombe (1923), Killington (1936, 1937) y Bänsch (1964).

Hemerobius (Hemerobius) micans Olivier, 1792 (Figs. 8, 67)

Monserrat, 1985c: 91 (bio, dis), 1986a: 1205 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1137 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1989: 291 (dis), 1990: 224 (bio, dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 47 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 115 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list), 2008a: 235 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 57 (dis).

Hemerobius micans Olivier, 1792

Brauer, 1876: 291 (rf); Dziędzielewicz, 1891: 100 (rf); Navás, 1904b: 143 (dis); Lucas, 1906: 277 (dis); Navás, 1908: 118 (key), 119 (dis), 1909a: 175 (bio, dis), 1909b: 376 (dis), 1913a: 81 (dis), 1913b: 67 (dis), 1914b: 34 (dis), 1914c: 212 (bio, dis), 1916a: 173 (dis), 1916c: 189 (dis), 1917b: 87 (dis), 1919a: 194 (dis), 1919c: 42 (dis), 1922b: 109 (dis), 1923: 8 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 201 (key), 206 (dis, mf), 1924d: 25 (dis), 1925a: 97 (key), 101 (dis, mf), 1928b: 99 (dis); Mosely, 1932a: 282 (dis); Zelený, 1964: 327 (rf); Monserrat, 1977: 17 (list), 92 (key), 97 (rf), 1984a: 35 (bio, dis), 1986b: 103 (dis), 1990b: 82 (bio, dis), 1991b: 107 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1991b: 192 (bio, dis); Monserrat, 1994: 18 (dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 3 (bio, dis), 2008a: 235 (bio, dis); Ocharan et al., 2012: 424 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis), 2013b: 160 (bio, dis).

Hemerobius micans conspicua Navás, 1915

Navás, 1915c: 247 (dis), 1916c: 189 (dis), 1922b: 109 (dis), 1924b: 206 (dis, mf), 1925a: 101 (dis, mf); Monserrat, 1985a: 240 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius micans fuscinervis Stephens, 1836

Navás, 1915c: 248 (dis, mf), 1923: 8 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Nuevo material estudiado: ESPAÑA: Guipúzcoa, Irún, Otzarte, Aiako Harria P.N., 30TWN9994, 500 m, 26.V.2014, 1♀ (Fig. 8), 6.VI.2014, 1♂, 1♀, 7.VII.2014, 1♂, 27.VII.2014, 1 m, todos sobre Quercus pyrenaica, S. Pagola.

Quizás por un lapsus, no está recogida de España o Portugal por Aspöck et al. (1980: 217) ni por H. Aspöck et al. (2001: 134).

Elemento sibérico occidental, conocido desde Europa hasta Anatolia, Armenia e Irán. Generalmente asociado a planifolios en medios húmedos, especialmente a Fagus sylvatica, a quien acompaña en su distribución (Fig. 8). Especie mayoritariamente citada entre III-XI, en altitudes de hasta 3200 m. En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosiberiana con citas puntuales algo más meridionales, ha sido citada entre IV-X, en altitudes que oscilan entre 120-2000 m.

El huevo y los estadios larvarios de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923), Killington (1936, 1937) y Bänsch (1964).

Hemerobius (Hemerobius) lutescens Fabricius, 1793 (Fig. 57)

Aspöck et al., 1980: 218 (rf); Monserrat, 1985c: 91 (bio, dis), 1986a: 1205 (dis); Marín & Monserrat, 1989: 291 (dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 47 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 135 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 56 (dis); Monserrat, 2013: 289 (rf).

Hemerobius lutescens Fabricius, 1793

Navás, 1914d: 188 (dis), 1915a: 50 (dis), 1916a: 173 (dis), 1916c: 189 (dis), 1917c: 40 (dis); Bohigas & Sanchez, 1917: 316 (dis); Navás, 1917b: 87 (dis), 1918: 41 (dis), 1919a: 194 (dis), 1921a: 65 (dis), 1921b: 151 (dis), 1922b: 109 (dis), 1923: 8 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 201 (key), 209 (dis, mf), 1924d: 25 (dis),1925a: 98 (key), 102 (dis, mf), 1925b: 135 (dis), 1927a: 97 (dis), 1932: 15 (dis); Monserrat, 1978a: 176 (bio, dis), 1984a: 35 (bio, dis), 1990b: 82 (bio, dis), 1991b: 107 (bio, dis), 2005: 76 (rf); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Ocharan et al., 2012: 424 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat et al., 2013b: 160 (bio, dis).

Especie paleártica occidental y central, conocida desde Europa y Anatolia al Cáucaso y Mongolia. Marcadamente euroica, está asociada a planifolios en medios húmedos. Está mayoritariamente citada sobre robles y otros planifolios, entre IV-X, en altitudes de hasta 2400 m. En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosiberiana con citas puntuales más meridionales, y ha sido citada entre V-IX, en altitudes que oscilan entre 10-1620 m.

El huevo y los estadios larvarios de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923, 1925) y Killington (1937).

Hemerobius (Hemerobius) stigma Stephens, 1836 (Fig. 62)

Aspöck et al., 1980: 212 (rf); Monserrat, 1985c: 91 (bio, dis), 1986a: 1206 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1137 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 179 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 117 (rf), 1988b: 222 (dis), 1988c: 219 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1988: 91 (bio, dis), 1989: 51 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1989: 292 (bio, dis), 1990: 224 (bio, dis), 1991a: 181 (bio, dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 47 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 115 (bio, dis), 1995b: 38 (rf); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 130 (rf); Whittington, 2002: 380 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 59 (dis); Monserrat, 2013: 290 (rf).

Hemerobius stigma Stephens, 1836

McLachlan, 1899: 150 (dis), 1902a: 131 (dis); Navás, 1908: 119 (dis, key); King & Halbert, 1910: 75 (dis); Morton, 1912: 113 (dis); Navás, 1915b: 470 (dis, mf), 1916a: 173 (dis), 1917b: 87 (dis), 1917c: 40 (dis); 1918: 41 (dis), 1919a: 194 (dis), 1921a: 65 (dis), 1921b: 151 (dis), 1922b: 109 (dis), 1923: 8 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 201 (key), 211 (dis, mf), 1924c: 130 (dis), 1925a: 98 (key), 104 (bio, dis, mf); Nakahara, 1960a: 42 (rf); Zelený, 1963: 61 (rf); Monserrat, 1977: 17 (list), 92 (key), 98 (bio, dis), 1978a: 175 (bio, dis); Morgan, 1980: 119 (dis); Monserrat, 1980b: 184 (bio, dis), 1981: 153 (bio, dis), 1982: 75 (bio, dis), 1984a: 35 (bio, dis), 1984b: 174 (bio, dis), 1984d: 98 (bio, dis), 1984e: 160 (bio, dis); Monserrat, 1986a: 1218 (rf), 1986b: 104 (rf, tx), 1987: 135 (bio, dis), 1990b: 82 (bio, dis), 1991b: 108 (bio, dis), 1994: 19 (bio, dis); Marín, 1994: 254-302 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Mendel et al., 1997: 231 (bio, dis); Monserrat, 2004: 4 (bio, dis), 2005: 76 (rf); Branco et al., 2006a: 181 (dis), 2006b: 2 (dis); Monserrat, 2008a: 235 (bio, dis), 2011: 171 (bio, dis, tx), 172 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis), 2013b: 160 (bio, dis).

Hemerobius limbatus Wesmael, 1841

McLachlan, 1880: 107 (dis).

Hemerobius buissoni (Navás, 1909)

Navás, 1916d: 154 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius buyssoni (Navás, 1909)

Bohigas & Sanchez, 1917: 316 (dis); Navás, 1917a: 165 (dis).

Hemerobius periphericus Navás, 1913

Navás, 1913a: 81 (d), 1924a: 108 (rf), 1924b: 201 (key), 212 (dis, mf), 1925a: 98 (key), 104 (dis); Monserrat, 1977: 17 (list), 92 (key), 97 (rf), 1985a: 240 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius (Hemerobius) canadai Navás, 1924

Monserrat, 1996b: 16 (rf, tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius canadai Navás, 1924

H. Aspöck et al., 2001: 316 (rf); Monserrat, 2011: 171 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius cañadai Navás, 1924 (lapsus)

Navás, 1924a: 106 (d), 1925a: 98 (key), 103 (bio, dis, mf), 1929a: 1421 (list); Monserrat, 1986a: 1218 (rf, tx), 2011: 171 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Nuevo material estudiado: ESPAÑA: Granada, Acebuche, 287 m, 13.IV.2014, 2♂♂, 3♀♀ sobre Pinus halepensis, 1.IX.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, Collado de la Sabina, 30SVG60, 2050 m, 18.VII.2014, 2♂♂, 3♀♀ sobre P. sylvestris, Presa de Rules 280 m, 13.IV.2014, 2♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 18.VII.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 1.IX.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 1.IX.2014, 9♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 1.IX.2014, 9♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, Vélez de Benaudalla, 350 m, 13.IV.2014, 1♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 18.VII.2014, 6♂♂, 5♀♀ sobre P. halepensis, 1.IX.2014, 3♂♂, 6♀♀ sobre P. halepensis, 1.IX.2014, 3♂♂, 6♀♀ sobre P. halepensis. Madrid, El Escorial, Abantos, 19.VI.2014, 1♀ sobre P. sylvestris, F. Acevedo (VM). Málaga, Coín, 50 m, 1.V.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, Frigiliana, 340 m, 2.V.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, Maro, 2.V.2014, 2♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 1♂, 5♀♀ sobre P. halepensis, Pinos de Alhaurín, 220 m, 2.V.2014, 2♂♂, 6♀♀ sobre P. halepensis. Tarragona, La Selva del Camp, 41°13′0767″N 1°08′3694″E, 224 m, 16.XI.2007, 1♀, N. Cañellas, 16.XII.2007, 1♀, 20.X.2010, 1♀, todos sobre Citrus clementina, N. Cañellas.

Conviene indicar un par de cuestiones faunísticas y taxonómicas en relación con esta especie y sus abundantes citas y sinonimias. Por una parte, alguna de estas citas han sido cuestionadas, descartadas o corregidas, y así la de Navás (1918) fue asignada a Hemerobius contumax por Monserrat (1986b: 104) o la de Hemerobius marginatus Stephens, 1836 que refiere Monserrat (2011: 172) o la de Hemerobius strigosus Zetterstedt, 1840 de Navás (1905c), que comentaremos más adelante. Por otra parte debemos anotar que, al margen del controvertido historial taxonómico del género Hemerodomia Navás, 1909 y su especie tipo por monotipia: Hemerodomia buyssoni Navás, 1909 (Navás, 1909c; Banks, 1913b; Navás, 1917a; Nakahara, 1960a; Aspöck et al., 1980; Oswald & Penny, 1991; Oswald, 1993a; H. Aspöck et al., 2001; Oswald, 2013a), no asumimos la histórica asociación entre Hemerobius buyssoni (Navás, 1909) = Hemerodomia buyssoni Navás, 1909 y la especie que ahora tratamos (H. stigma), según anotaron Navás (1924b), Killington (1937), Nakahara (1960a), Barnard (1978), Aspöck et al. (1980), H. Aspöck et al. (2001) y Oswald (2013a). Es cierto que Navás (1917a) después de sinonimizar ambos géneros (Hemerobius y Hemerodomia) de una forma bastante sui géneris, y aportar nuevos elementos y dibujos sobre su presunta genitalia masculina, Navás (1916d, 1917a) inicialmente asigna a esta especie (H. buyssoni) ejemplares recolectados en Lérida sobre pinos y abetos, y posteriormente, utilizando los mismos dibujos, Navás (1924b, 1925a) sinonimiza ambas especies, y así esta sinonimia es recogida por los autores mencionados. Sin embargo, no nos parecen muy similares estos dibujos sobre la genitalia masculina (Navás, 1924b, 1925a) a lo conocido en H. stigma, asemejándose más a lo que conocemos en H. contumax (Figs. 62, 64). Es cierto que las interpretaciones que su autor hace sobre la genitalia de especies posteriormente sinonimizadas a H. stigma son bastante subjetivas y particulares (ver por ejemplo H. canadai Navás, 1924 en Monserrat, 1986a, 2011). Por otra parte, y tras estudiar la serie tipo de H. buyssoni, esta especie fue considerada sinónima de H. atrifrons McLachlan, 1868 por Leraut (1982), especie que, a su vez, recientemente se ha cuestionado molecularmente su identidad respecto a H. contumax Tjeder, 1932 (Morinière et al., 2014). El tipo de Hemerobius buyssoni (Navás, 1909) es de La Bourboule, departamento de Puy-de-Dôme, en la región de Auvergne, del centro de Francia, y los ejemplares que Navás (1916d, 1917a) asigna a esta especie son de San Juan del Yermo (Sant Joan de l’Erm) en Lérida, y si la opinión de Navás fuera acertada (cosa que dudamos), habría que asumir la presencia de H. atrifrons McLachlan, 1868 en nuestra fauna. Alguno de estos ejemplares citados por Navás (1916d, 1917a) fueron estudiados por Monserrat (1986c) asignándolos a H. contumax Tjeder, 1932, según hemos anotado al principio, y también, con idénticos datos de captura, Monserrat (2004) cita otros ejemplares de H. nitidulus o H. stigma. Lo más probable es que los ejemplares que cita Navás (1916d, 1917a, 1924b) se refieran a Hemerobius contumax Tjeder, 1932, que también ahora citamos de Pirineos de Huesca, Lérida y Navarra sobre pinos y abetos, descartando, por el momento, la presencia de H. atrifrons en nuestra fauna.

Especie holártica, conocida desde las Islas de Macaronesia a Japón y de Canadá a Estados Unidos (introducida en Hawái: Monserrat, 1991a). Mayoritariamente asociada a coníferas, especialmente a Pinus. Está citada a lo largo de todo el año, en altitudes de hasta 3200 m. En nuestra fauna posee una amplia distribución, mayoritariamente acompañando a las coníferas, bien espontáneas o de repoblación, y ha sido citada entre II-XI, en altitudes que oscilan entre 10-2900 m.

El huevo y sus estadios larvarios fueron descritos por Withycombe (1922b), Smith (1923, como H. stigmaterus), Killington (1936, 1937), Laidlaw (1936) y Miller & Lambdin (1982, 1984).

Hemerobius (Hemerobius) gilvus Stein, 1863 (Figs. 4, 58)

Aspöck et al., 1980: 218 (rf); Monserrat, 1985c: 92 (bio, dis), 1986a: 1207 (bio, dis, rf, tx); Díaz-Aranda et al., 1986b: 1137 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1990: 225 (bio, dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 47 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 136 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 55 (dis).

Hemerobius burmani Aspöck, 1963

Monserrat, 1978a: 176 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius gilvus Stein, 1863

Monserrat, 1984a: 36 (bio, dis), 1984e: 160 (bio, dis), 1990b: 82 (bio, dis), 1991b: 108 (bio, dis), 1994: 19 (dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 4 (bio, dis), 2005: 76 (rf), 2008a: 236 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis), 2013b: 160 (bio, dis).

Hemerobius occiduus Navás, 1915

Navás, 1915c: 249 (d), 1916a: 173 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 201 (key), 208 (dis, mf), 1924c: 130 (dis), 1925a: 98 (key), 102 (dis, mf); Monserrat, 1990b: 82 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Brauerobius marginatus (Stephens, 1836)

Monserrat, 1977: 17 (list), 102 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Como Brauerobius marginatus (Stephens, 1836) está erróneamente citada de Guadarrama por Monserrat (1977: 17, 102), cita que es corregida por Monserrat (1986a: 1207) y es asignada a la especie que tratamos.

Elemento mediterráneo, probablemente holomediterráneo, conocido de Europa, Chipre, Anatolia y Armenia. Generalmente asociado a planifolios del género Quercus y Corylus en medios relativamente húmedos. Es una especie mayoritariamente citada sobre planifolios, entre V-IX, en altitudes de hasta 1500 m. En nuestra fauna es conocida en la mitad septentrional de la península y ha sido citada entre V-IX, en altitudes que oscilan entre 20-2000 m.

El huevo de esta especie fue descrito por Stephens (1836) y Killington (1937).

Hemerobius (Hemerobius) bolivari Banks, 1910 (Figs. 19, 56)

Hemerobius bolivari Banks, 1910

Monserrat et al., 2013b: 159 (dis), 161 (bio, dis); Garcia et al., 2013: 253 (rf), 254 (bio, dis, rf), 255 (rf).

Nuevo material complementario estudiado: ARGENTINA: Río Negro, Cervantes, 39°2’42”S 67°27’22”W, XII-V 2011-2013, abundante material recolectado sobre perales, S. A. Garrido.

Especie frecuente, abundante, y en origen ampliamente distribuido por la Región Neotropical, desde México, Costa Rica, Guatemala y Panamá a Tierra del Fuego, Islas Malvinas y Archipiélago de Juan Fernández (Monserrat, 1996a, 1998, 2002, 2003, 2004, 2008a). Recientemente ha sido introducida, probablemente de forma accidental, en Portugal (Monserrat et al., 2013b; Garcia et al., 2013), donde se ha citado predando sobre ninfas de Thaumastocoris peregrinus Carpintero et Dellape, 2006 (Hemiptera: Thaumastocoridae) sobre Eucalyptus camaldulensis. Desconocemos si esta po-tencialmente invasora especie ha mantenido en nuestras latitudes sus poblaciones, lo cual es muy probable, debido a su versatilidad y amplitud de sustratos sobre las que ha sido hallada en su zona de origen (Pinus, Austrocedrus, Tepualia, Drimys, Crataegus, Prosopis, Chusquea, Desfontainia, Jordina, Tamarix, Schimus, Amomirthus, Luma, Pilgerodendron, Nothofagus, etc., incluso cultivos de Coffea arabica L., Zea mays L., Ilex paraguariensis St. Hill., etc., y anotamos ahora recolectas sobre cultivos de perales), ya que se trata de una especie muy eurioica en la selección de hábitat y sustrato vegetal, y de amplio rango fenológico (durante todo el año) y altitudinal (10-3100 m) (Monserrat, 1996a, 2002, 2003, 2004, 2008a; Lara & Freitas, 2003). Su morfología, variabilidad y biología fue revisada por Monserrat (1996a, 1998). Los datos existentes en la península (PORTUGAL: Lisboa, Tapada da Ajuda) corresponden a imagos ex larva sobre Eucalyptus, de V-VI, a 50 m.

Sobre sus estadios preimaginales, Monserrat (2008b) describió la ultraestructura de su huevo, y sus estadios larvarios fueron descritas por Reguilón (2002), Monserrat (2003) y Lara & Freitas (2003).

Hemerobius (Hemerobius) handschini Tjeder, 1957 (Fig. 66)

Aspöck et al., 1980: 216 (rf); Monserrat, 1986a: 1208 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1137 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 222 (bio, dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 134 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 55 (dis); Monserrat, 2013: 289 (bio, dis).

Hemerobius handschini Tjeder, 1957

Ohm, 1973: 303 (rf); Monserrat, 1982: 75 (bio, dis), 1991b: 109 (dis), 1994: 19 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 5 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat et al., 2013b: 162 (bio, dis).

Nuevo material estudiado: ESPAÑA: Granada, Acebuche, 287 m, 13.IV.2014, 2♂♂, 5♀♀ sobre Pinus halepensis, 1.IX.2014, 6♂♂, 6♀♀ sobre P. halepensis. Málaga, Coín, 50 m, 1.V.2014, 4♂♂, 8♀♀ sobre P. halepensis, Frigiliana, 340 m, 2.V.2014, 6♂♂, 6♀♀ sobre P. halepensis, Maro, 2.V.2014, 4♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 1♂, 5♀♀ sobre P. halepensis.

Elemento común en el Mediterráneo septentrional, extendido a Anatolia y Corea. Recientemente se ha cuestionado molecularmente la identidad de esta especie frente a H. nitidulus (Morinière et al., 2014). Comúnmente asociado a coníferas del género Pinus. Está mayoritariamente citada entre IV-IX, en altitudes de hasta 2200 m. En nuestra fauna está mayoritariamente citada sobre coníferas, y tiene una distribución con mayor tendencia mediterránea que atlántica, y ha sido citada entre IV-X, en altitudes que oscilan entre 10-2400 m.

Hemerobius (Hemerobius) contumax Tjeder, 1932 (Fig. 64)

Aspöck et al., 1980: 213 (rf); Monserrat, 1986a: 1207 (bio, dis); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 48 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 131 (rf); Monserrat, 2010: 24 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 54 (dis).

Hemerobius contumax Tjeder, 1932

Monserrat, 1984a: 36 (bio, dis), 1986b: 104 (bio, dis), 1991b: 109 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2008a: 235 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis).

Hemerobius stigma Stephens, 1936

Navás, 1918: 41, según anota Monserrat (1986b).

A esta especie pertenece alguna cita errónea, como la dada por Navás (1918) como Hemerobius stigma Stephens, 1936, según anota Monserrat (1986b: 104). Recientemente se ha cuestionado molecularmente la identidad de esta especie respecto a H. atrifrons McLachlan, 1868 (Morinière et al., 2014).

Elemento conocido de Europa y Anatolia. Asociada a coníferas (Larix, Abies, Pinus, Picea), está mayoritariamente citada entre V-IX, en altitudes de hasta 2000 m. En nuestra fauna ha sido puntualmente citada en medios montanos extramediterráneos (Pirineos de Huesca, Lérida y Navarra) sobre abeto (Abies), entre VI-VIII, en altitudes que oscilan entre 989-1537 m.

Hemerobius (Hemerobius) perelegans Stephens, 1836 (Fig. 60)

Monserrat, 1985c: 91 (bio, dis), 1986a: 1207 (rf); H. Aspöck et al., 2001: 128 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 58 (dis).

Hemerobius perelegans Stephens, 1836

Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 24 (rf); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis).

Elemento europeo extendido hasta Mongolia. Es una especie mayoritariamente citada sobre abedules y coníferas, entre V-VIII, en altitudes de hasta 2200 m. En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosiberiana, aunque ha sido muy escasamente citada, bien sobre Alnus, Abies o Quercus, entre VI-VIII, en altitudes que oscilan entre 120-802 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Killington (1934b, 1936, 1937).

Hemerobius (Hemerobius) pini Stephens, 1836 (Fig. 63)

Monserrat, 1986a: 1207 (rf); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 131 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 58 (dis).

Hemerobius pini Stephens, 1836

Killington, 1937: 43 (¿rf?); Monserrat, 1984a: 35 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis).

Elemento europeo extendido a Anatolia, Siberia y Mongolia. Es una especie marcadamente asociada a coníferas (Picea, Abies, Pinus), y está mayoritariamente citada entre V-X, en altitudes de hasta 3200 m. En nuestra fauna ha sido citada en Pirineos (Navarra, Lérida), entre V-VIII, en altitudes que oscilan entre 725-1300 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Killington (1932g, 1936, 1937) y Gepp (1990).

Hemerobius (Hemerobius) simulans Walker, 1853 (Figs. 27, 61)

Monserrat, 1986a: 1207 (rf); Canard et al., 1992: 96 (dis); Monserrat et al., 1994: 47 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 129 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 59 (dis).

Hemerobius simulans Walker, 1853

Killington, 1932b: 176 (¿rf?), 1937: 24 (¿rf?); Monserrat, 1984a: 35 (bio, dis), 1991b: 108 (dis), 1994: 19 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Elemento holártico conocido desde Europa a Siberia, Mongolia y Kamchatka en Asia, y de Alaska a Canadá y Estados Unidos en el norte de América. Especie asociada a coníferas, preferentemente Larix y Picea, y a planifolios como robles en medios húmedos, y está mayoritariamente citada entre III-X, en altitudes de hasta 2000 m. En nuestra fauna ha sido citada en Pirineos (Lérida, Huesca) sobre Fagus, Betula, Abies, entre VIII-IX, en altitudes que oscilan entre 1200-1620 m.

Los estadios larvarios de esta especie fueron descritos por Killington (1932b, 1936, 1937).

Wesmaelius (Kimminsia) subnebulosus (Stephens, 1836) (Figs. 10, 76, 85)

Monserrat, 1978a: 175 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 204 (rf); Monserrat, 1980a: 173 (bio, dis), 1980b: 185 (bio, dis), 1981: 153 (bio, dis); Campos & Ramos, 1983: 220 (bio, dis); Monserrat, 1984a: 34 (bio, dis), 1984b: 173 (bio, dis), 1984d: 98 (bio, dis), 1984e: 159 (bio, dis), 1985b: 87 (bio, dis), 1985c: 92 (bio, dis), 1986a: 1209 (bio, dis), 1986b: 104 (dis, tx); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1138 (bio, dis); Monserrat, 1987: 136 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 179 (bio, dis), 1988: 90 (bio, dis), 1989: 50 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 116 (bio, dis), 1988b: 221 (bio, dis), 1988c: 218 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1989: 292 (bio, dis), 1990: 224 (bio, dis), 1991a: 181 (bio, dis); Canard et al., 1992: 97 (dis); Monserrat et al., 1994: 46 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 114 (bio, dis), 1995b: 40 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 143 (rf); Monserrat, 2005: 75 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 71 (dis); Monserrat, 2013: 290 (rf).

Boriomyia subnebulosa (Stephens, 1836)

Navás, 1908: 120 (dis, mf), 1909b: 376 (dis); Andréu, 1911: 58 (dis); Navás, 1911: 208 (dis), 1913a: 82 (dis), 1913b: 76 (dis), 1914a: 40 (dis), 1914b: 34 (dis), 1914c: 212 (dis), 1914d: 188 (dis), 1915a: 50 (dis), 1916a: 172 (dis); Bohigas & Sanchez, 1917: 316 (dis); Esben-Petersen, 1931: 3 (dis); Ohm, 1967: 243 (dis); Laffranque & Canard, 1975: 332 (rf); Canard et al., 1979: 611 (rf); Séméria & Berland, 1988: 154 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius subnebulosus Stephens, 1836

McLachlan, 1880: 107 (dis), 1899: 79 (dis), 1902b: 33 (dis); Navás, 1904a: 127 (dis), 1905a: 506 (dis), 1905c: 35 (dis, mf); King & Halbert, 1910: 75 (rf); Navás, 1916d: 154 (dis), 1917b: 87 (dis), 1918: 41 (dis), 1919a: 194 (dis), 1919c: 42 (dis), 1922b: 109 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 200 (key), 202 (dis, mf), 1924c: 129 (dis), 1924d: 25 (dis), 1925a: 97 (key), 99 (mf, rf), 1927b: 123 (dis), 1927c: 113 (dis, tx), 1931a: 120 (dis); Vidal y López, 1943: 23 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius subnebulosus lucida Navás, 1919

Navás, 1919d: 222 (d), 1924b: 202 (dis, mf), 1925a: 100 (dis, mf); Monserrat, 1985a: 240 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius subnebulosus obscura Navás, 1917

Navás, 1916d: 154 (dis), 1917a: 164 (dis), 1922a: 193 (dis), 1924b: 203 (dis, mf), 1925a: 99 (dis, mf); Monserrat, 1985a: 240 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Kimminsia subnebulosa (Stephens, 1836)

Monserrat, 1977: 18 (list), 86 (key), 88 (bio, dis), 1979a: 411 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Kimminsia subnebulosa lucida Navás, 1919

Monserrat, 1977: 90 (list); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Mucropalpus distinctus Rambur, 1842

Rambur, 1842: 421 (d); Costa, 1855: 10 (rf); Rosenhauer, 1856: 367 (rf); Pictet, 1865: 56 (dis, tx); Monserrat, 1986a: 1208 (rf), 1991b: 104 (rf), 105 (tx); Klimaszewski & Kevan, 1987a: 169 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius distinctus (Rambur, 1842)

Walker, 1853: 295 (rf).

Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836)

Monserrat, 1982: 75 (bio, dis), 1983a: 209 (rf); 1986a: 1208, 1209 (rf), Marín & Monserrat, 1987: 350-359 (bio, dis); Monserrat, 1990b: 87 (bio, dis), 1991b: 104 (rf), 105 (bio, dis, tx); Marín & Monserrat, 1991b: 192 (bio, dis); Monserrat, 1994: 12 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio); Monserrat et al., 1999: 38 (rf), 41 (rf), 42 (bio, dis); Monserrat & Marín, 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 8 (bio, dis), 2008a: 237 (bio, dis); Ocharan et al., 2012: 424 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat et al., 2013a: 52 (bio, dis), 2013b: 162 (bio, dis).

Nuevo material estudiado: ESPAÑA: Granada, Acebuche, 287 m, 13.IV.2014, 2♂♂, 2♀♀ sobre Pinus halepensis, 1.IX.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, La Herradura, Punta de la Mona, 30SVF36, 200 m, 5.IV.2015, 1♂ a la luz, 13.IV.2015, 1♀ a la luz, 17.IV.2015, 1♂ a la luz, 4.V.2015, 2♂♂ a la luz, Presa de Rules 280 m, 13.IV.2014, 2♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 18.VII.2014, 5♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 1.IX.2014, 2♂♂, 2♀♀ sobre P. halepensis, Vélez de Benaudalla, 350 m, 13.IV.2014, 1♂, 2♀♀ sobre Olea europaea, 18.VII.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, 1.IX. 2014, 1♂, 2♀♀ sobre P. halepensis. Madrid, Rivas Vaciamadrid, 15.VI.2013, 1♂, J.I.L. Colón, San Fernando de Henares, 27.V.2012, 1♀, J.I.L. Colón (Fig. 12). Málaga, Coín, 50 m, 1.V.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre O. europea, Frigiliana, 340 m, 2.V.2014, 6♂♂, 3♀♀ sobre O. europea, Maro, 2.V.2014, 2♂♂, 3♀♀ sobre O. europea, 1♂, 3♀♀ sobre P. halepensis, Pinos de Alhaurín, 220 m, 2.V.2014, 2♂♂, 3♀♀ sobre P. halepensis. Tarragona, La Selva del Camp, 41°13′0767″N 1°08′3694″E, 224 m, 20.I.2007, 1♂, 16.XI.2007, 1♀, 14.XII.2007, 1♂, 15.I.2008, 1♀, 12.II.2008, 1♀, 14.V.2008, 1♀, 15.V.2008, 1♀, 16.VI.2008, 1♀, 7.III.2011, 1♀, todos sobre Citrus clementina, N. Cañellas. Zaragoza, Bagués, La Parueta, Vallatanso, 30TXN7212, 760 m, 26.VI.2014, 1♀ sobre Quercus faginea, S. Pagola.

Especie holártica, probablemente es introducida en Norte América, y sin duda en Nueva Zelanda (Wise, 1973; Monserrat, 1994, 1998). Significativamente eurioica y citada sobre multitud de sustratos vegetales diferentes. Está mayoritariamente citada entre III-XI, en altitudes de hasta 2030 m. En nuestra fauna posee una muy amplia distribución, y ha sido citada sobre muy diversos sustratos vegetales, mayoritariamente entre V-IX, aunque en zonas costeras posee actividad en los meses de invierno, tanto machos como hembras, y ha sido recolectada en altitudes que oscilan entre 10-2100 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923), Killington (1936, 1937), Frankenberg (1937) y Laffranque & Canard (1975).

Wesmaelius (Kimminsia) navasi (Andréu, 1911) (Figs. 16-18, 28, 72, 86)

Monserrat, 1979b: 21 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 11 (dis), 206 (rf); Monserrat, 1980a: 173 (dis), 1983a: 209-222 (bio, dis, h, l, mf, p), 1984d: 112 (rf), 1985b: 87 (bio, dis), 1986a: 1211 (bio, dis), 1987: 136 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988c: 219 (rf); Monserrat & Díaz-Aranda, 1988: 90 (bio, dis), 1989: 50 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1991a: 181 (rf), 1995a: 114 (dis), 1995b: 38 (rf); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 144 (rf); Monserrat, 2005: 75 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 69 (dis); Monserrat, 2013: 290 (rf).

Boriomyia navasi Andréu, 1911

Andréu, 1911: 58 (d); Navás, 1912: 531 (dis), 1915d: 128 (dis, mf), 1915a: 68 (dis); Zacwilichowski, 1938a: 244 (dis), 1938b: 38 (dis); Meinander, 1965: 60 (rf); Ohm, 1967: 234 (rf), 237 (dis, mf); Monserrat, 1985a: 240 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Boriomya navasi Andréu, 1911 (lapsus)

Monserrat, 1978c: 62 (bio, dis).

Hemerobius navasi (Andréu, 1911)

Navás, 1916d: 154 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 200 (key), 204 (dis, mf), 1925a: 97 (key), 100 (dis, mf); Vidal y López, 1943: 23 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Wesmaelius navasi (Andréu, 1911)

Monserrat, 1983b: 126 (rf), 1986a: 1208 (rf), 1990b: 87 (bio, dis), 1991b: 104 (rf), 106 (dis), 1994: 14 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio); Monserrat & Deretsky, 1999: 48 (bio, dis); Monserrat & Marín, 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 9 (bio, dis), 2008a: 239 (bio, dis, tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat et al., 2013b: 162 (bio, dis).

A esta especie debe asignarse el material de Tenerife que cita Navás (1906: 701) como Boriomyia nervosa Fabricius, 1793, según menciona Monserrat (2008a). También a esta especie deben pertenecer algunas citas meridionales y litorales que se comentan en otras especies de este género, y también dudamos de la correcta identificación de esta especie en Lérida (Navás, 1916d). Las citas de Sierra Nevada a 1500 m (Aspöck et al., 1980) y 2000-3200 m (Monserrat, 1991b) muy probablemente pertenecen a W. ravus, especie recientemente registrada a estas altitudes en esta zona.

Especie eremial conocida del límite meridional de la Región Paleártica occidental, desde Madeira y Canarias, sur de Europa, Marruecos y Argelia a Afganistán, Pakistán, Irán y Mongolia. Mayoritariamente recolectada a la luz, es de biología muy poco conocida (casi siempre recolectada a la luz), y está marcadamente asociada a medios térmicos y xéricos, también en la península, donde posee una clara tendencia mediterránea y se distribuye por su cuadrante sud-oriental. A veces se ha citado sobre plantas cultivadas (naranjos, albaricoques, olivos), también sobre Quercus, Ceratonia y Tamarix (Andréu, 1911; Monserrat, 1979b, 1987; Şengonca, 1979; Monserrat & Díaz-Aranda, 1988, 1989). En la bibliografía W. navasi ha sido citada a lo largo de todo el año (salvo agosto) y desde 10 m hasta 1200 m en diferentes zonas ibéricas, macaronésicas y norteafricanas. En la península, y en los meses más fríos, ha sido recolectada en enero y diciembre en Cádiz, Almería y Murcia (Monserrat, 1983a, 1986a, 1990b, 1991b; Monserrat et al., 2013b). Posee pues actividad de los imagos a lo largo de todo el año, al menos en el sur de España. Probablemente esté asociada a vegetación baja (Monserrat, 1994 la cita bajo gramíneas en Almería) y con frecuencia ha sido recolectada en medios marcadamente antrópicos.

La morfología de su huevo y sus estadios larvarios fueron descritos por Monserrat (1983a).

Wesmaelius (Kimminsia) ravus (Withycombe, 1923) (Figs. 71, 87)

Aspöck et al., 1980: 205 (rf); Monserrat, 1986a: 1212 (rf); H. Aspöck et al., 2001: 144 (rf); Monserrat, 2005: 76 (rf, tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 70 (dis).

Wesmaelius (Kimminsia) rava (Withycombe, 1923)

Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Kimminsia rava (Withycombe, 1923)

Monserrat, 1977: 18 (list), 85 (key), 87 (bio, dis, rf), 1978b: 177 (bio, dis, mf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Wesmaelius ravus (Withycombe, 1923)

Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 24 (rf); Monserrat et al., 2013b: 162 (bio, dis).

A Wesmaelius (Kimminsia) navasi habría que asignar, con toda probabilidad, la referencia en Baleares de W. ravus de Aspöck et al. (1980, quizás derivada de anteriores citas), y siempre nos han parecido muy cuestionables las “citas” dadas por estos autores en las zonas litorales de Galicia y Cataluña en el mapa de la ditribución general de W. ravus (Aspöck et al., 1980: 295), citas que refiere Monserrat (1986a) y que fueron posteriormente comentadas por Monserrat (2005) y Monserrat et al. (2013b), y que sin duda habría que adjudicarlas a otras especies de este género. Alguna de estas citas se comentarán al hablar de Wesmaelius (Kimminsia) nervosus.

Especie holártica de distribución fragmentaria postglacial, citada en zonas elevadas (hasta 2400 m), desde Europa y Anatolia al Cáucaso y Japón. Aparentemente asociada a coníferas de alta montaña, especialmente a Pinus, donde parece habitar en las ramas más elevadas. Está mayoritariamente citada entre V-IX. En nuestra fauna esta escasa, enigmática y orófila especie fue citada en la Península Ibérica (Sierra de Guadarrama, Madrid, a 1500 y 2100 m y Sierra Nevada (Granada, 2050 m) sobre P. sylvestris (Monserrat, 1977, 1978b; Monserrat et al., 2013b). Conocida su presencia en Sierra Nevada, es muy probable que pertenezcan a esta especie los ejemplares del BMNH citados en esta zona por Monserrat (1991b) como W. navasi. Está citada entre VI-VII.

Algunos datos sobre los estadios larvarios de esta especie fueron comentados por Killington (1937).

Wesmaelius (Kimminsia) fassnidgei (Killington, 1933) (Figs. 68, 81)

Aspöck et al., 1980: 200 (rf); Monserrat, 1986a: 1212 (rf); Canard et al., 1992: 97 (dis?); H. Aspöck et al., 2001: 140 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 72 (dis).

Wesmaelius fassnidgei (Killington, 1933)

Popov, 1996: 210 (rf), 211 (rf); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 24 (rf), 25 (rf).

Citada del Pirineo oriental (Andorra, Francia) por Ohm (1967) y Aspöck et al. (1980), citas comentadas por Monserrat (1986a, 1986b) y que fueron dudosamente incluidas en la zona ibérica de Pirineos por Canard et al. (1992). Consideramos que su presencia en nuestra fauna debería mantenerse a la espera, hasta que nuevos datos confirmen su presencia en la zona de estudio, y no se trate, en realidad, de Wesmaelius quadrifasciatus.

Especie europea extramediterránea. Está mayoritariamente citada sobre coníferas, especialmente Larix, Picea y Pinus (aunque ha sido mayoritariamente recolectada a la luz), entre V-X, en altitudes de 700 hasta 2100 m. En la fauna ibérica (Andorra) ha sido citada en VII, en altitud de 2100 m.

Wesmaelius (Kimminsia) helveticus (Aspöck & Aspöck, 1964) (Figs. 74, 78)

H. Aspöck et al., 2001: 141 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 68 (dis).

Wesmaelius helveticus (Aspöck & Aspöck, 1964)

Monserrat, 1994: 15 (dis), 17 (mf); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 24 (rf).

Especie centroeuropea extramediterránea de carácter postglaciar, extendida hasta Anatolia, Armenia e Irán. Está mayoritariamente citada sobre coníferas y vegetación de alta montaña, entre VII-IX, en altitudes de hasta 2000 m. En nuestra fauna ha sido puntualmente citada en la Sierra de Guadarrama (trampa de Malaise en un pinar de Pinus sylvestris) en VIII, a 1480 m.

Wesmaelius (Kimminsia) malladai (Navás, 1925) (Figs. 73, 84)

Gepp, 1977: 186 (¿rf?); Monserrat, 1984a: 34 (bio, dis), 1986a: 1212 (rf); Canard et al., 1992: 97 (dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 142 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 69 (dis).

Wesmaelius malladai (Navás, 1925)

Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Especie europea extendida hasta Anatolia y Cáucaso. Está mayoritariamente citada sobre coníferas, especialmente Pinus, también sobre enebros, robles, chopos, álamos y otros planifolios, entre V-X, en altitudes de hasta 2500 m. En nuestra fauna ha sido puntualmente citada en Pirineos (Huesca) sobre robles, en VIII, en altitudes que oscilan entre 1200-1390 m.

Wesmaelius (Kimminsia) nervosus (Fabricius, 1793) (Figs. 75, 82)

Monserrat, 1984a: 46 (rf, tx), 1986a: 1208 (bio, dis, tx); Aspöck et al., 1980: 201 (rf); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988c: 218 (rf); Canard et al., 1992: 97 (dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 141 (rf); Monserrat, 2005: 75 (rf, tx), 2010: 25 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 70 (dis); Monserrat, 2013: 305 (rf).

Boriomyia betulina (Strøm, 1788)

Mosely, 1932a: 282 (dis); Killington, 1934b: 123 (rf), 1937: 89 (rf); Hölzel, 1964: 131 (rf); Monserrat, 1991b: 106 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Boriomyia (Kimminsia) betulina (Strøm, 1788)

Zelený, 1963: 63 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius betulinus Strøm, 1788

Navás, 1927c: 113 (dis), 1929b: 32 (dis), 1929c: 40 (dis); Monserrat, 1986b: 104 (rf, tx), 1991b: 106 (rf, tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius nervosus Fabricius, 1793

Pictet, 1865: 56, 108 (dis, mf, tx); Hagen, 1866c: 297 (dis, rf); Bolívar, 1878: 63 (dis); Monserrat, 1977: 18 (list), 87 (rf), 1991b: 104 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Kimminsia betulina (Strøm, 1788)

Nakahara, 1960a: 52 (rf); Monserrat, 1977: 18 (list), 86 (key), 87 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Wesmaelius nervosus (Fabricius, 1793)

Monserrat, 1986a: 1208 (rf), 1991b: 104 (dis, tx), 1994: 12 (bio, dis), 17 (mf); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Por sus requerimientos ambientales (marcadamente eurosiberiana y extratérmica), muchas de las citas antiguas existentes de esta especie (o sus sinonimias) en nuestra región, bien en la Península y/o en Baleares, incluso Canarias, resultaban dudosas o muy cuestionables, especialmente las dadas fuera de su región eurosiberiana. Las citas de Pictet (1865), Hagen (1866c) y Bolívar (1878) de Navacerrada y San Ildefonso son dudosas, en especial porque mayoritariamente consideraban que Mucropalpus distinctus Rambur, 1842 [= Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836)] era sinónima de la especie que tratamos, y la de Granada es muy cuestionable, citas comentadas por Monserrat (1977, 1986a, 1991b, 2013) y Díaz-Aranda & Monserrat (1988c), anotando su confusión o posible confusión con W. subnebulosus o W. navasi, especies mucho más térmicas y xerófilas (ver comentarios en W. subnebulosus y W. navasi). Igual ocurre con las citas de Navás (1906, 1927c, 1929c) de Canarias, Baleares y Tarragona, que sin duda eran erróneas y fueron comentadas por Monserrat (1986a, 1991b, 2008a, 2005, 2010) y existen pocas dudas que pertenezcan a alguna de las dos especies anteriormente mencionadas (con mayor probabilidad W. navasi, y así lo demuestra Monserrat, 2008a con ejemplares de Canarias), y curiosamente Navás (1927c) la considera sinónima a W. subnebulosus, según reseña Monserrat (1984a), por lo que sus citas no deberían considerarse, y de hecho Monserrat (1986b) asigna a W. subnebulosus algún ejemplar identificado por Navás como Hemerobius betulinus Strøm, 1788. Todas estas citas quedan mayoritariamente reflejadas en Monserrat & Triviño (2013). Aún así, quizá pueda ser “acertada” alguna de las citas del Pirineo Catalán y Aragonés que bajo esta última denominación (Hemerobius betulinus) menciona este autor (Navás, 1927c, 1929b). Lo mismo ocurre con el material de Tenerife que cita Navás (1906) como Boriomyia nervosa Fabricius, 1793, que según Monserrat (2008a) ha de asignarse a Wesmaelius navasi. Igual ocurre con la referencia en Baleares de W. ravus (quizás derivada de estas anteriores citas) de Aspöck et al. (1980), que fue comentada por Monserrat (2005) y que sin duda habría que adjudicarla a esta última especie que citamos. La única cita más fiable de esta especie fue dada por Mosely (1932a: 282) de Panticosa (Huesca), probable origen (si no las anteriores citas mencionadas) de todas las posteriores referencias de esta especie en la fauna ibérica (Killington, 1934b, 1937; Nakahara, 1960a; Zelený, 1963; Hölzel, 1964). En base a este material, esta cita fue parcialmente descartada y adjudicada a W. subnebulosus, y parte resultó correcta (Monserrat, 1991b: 105). También conviene mencionar que Killington (1937: 80) comenta que la descripción que hace Navás (1923) de la genitalia del macho de Wesmaelius navasi (como Hemerobius navasi) (reiterado en Navás, 1924a, 1925a), según él, pertenece a Wesmaelius nervosus (citada como Boriomyia betulina). Se trata de una errónea interpretación del “particular” dibujo de Navás de un ejemplar de Orihuela (Alicante), que sin duda pertenece a la especie Wesmaelius navasi, esta reseña ha podido generar posteriores referencias erróneas de Wesmaelius nervosus en nuestra fauna. También fuera de nuestra fauna, similares errores y sinonimias en relación con esta especie fueron comentedas en especies americanas por Carpenter (1940), Nakahara (1960a), Klimaszewski & Kevan (1987a, 1987b) o Monserrat (1998). Por lo tanto, las únicas citas correctas de esta especie en la zona estudiada se limitan a la región eurosiberiana (Ancares en Lugo, Asturias y Pirineos de Huesca y Andorra) (Monserrat, 1986a, 1991b, 1994, 2010).

Especie holártica extramediterránea conocida desde el centro y norte de Europa y Groenlandia a Pakistán, Corea, Kamchatka, Alaska, Canadá y Estados Unidos. Aunque parece ser una especie eurioica, está mayoritariamente citada sobre coníferas, especialmente Pinus y Picea, también se ha citado en bosques húmedos de caducifolios con hortigas, sauces y abedules, entre IV-X, en altitudes de hasta 2400 m. Aunque en ocasiones ha sido erróneamente citada en nuestra fauna, según hemos comentado, las citas fiables lo han sido sobre Abies y Corylus, entre VII-IX, en altitudes que oscilan entre 1000-2400 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923), Miles (1924), Killington (1934b, 1936, 1937), como Boriomyia betulina y por Morton (1935).

Wesmaelius (Kimminsia) reisseri Aspöck & Aspöck, 1982 (Figs. 77, 83)

Aspöck & Aspöck, 1982: 289 (d); Popov, 1986b: 324 (dis, rf); Monserrat, 1986a: 1212 (rf, tx); H. Aspöck et al., 2001: 140 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 71 (dis).

Wesmaelius reisseri Aspöck & Aspöck, 1982

Monserrat, 1991b: 106 (dis), 1994: 17 (dis, mf); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Wesmaelius reiseri Aspöck & Aspöck, 1982 (lapsus)

Popov, 1996: 210 (rf), 212 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 24 (rf). Kimminsia sp.

Monserrat, 1977: 87 (bio, dis), 1986a: 1212 (rf, tx).

Esta especie fue citada como Kimminsia sp. por Monserrat (1977: 87).

Especie endémica del Sistema Central ibérico (Sierras de Gredos y Guadarrama). Su biología es desconocida, habiéndose recolectado sobre Pinus sylvestris. Ha sido citada en VII, en altitudes que oscilan entre 1860-2350 m.

Wesmaelius (Wesmaelius) concinnus (Stephens, 1836) (Figs. 69, 79)

Monserrat, 1986a: 1217 (rf, tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 72 (dis).

Wesmaelius concinnus (Stephens, 1836)

Killington, 1937: 104 (rf); Monserrat, 1994: 13 (rf, tx); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio); Monserrat & Triviño, 2013: 25 (rf).

Boriomyia (Wesmaelius) concinna (Stephens, 1836)

Zelený, 1963: 64 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius concinnus Stephens, 1836

Navás, 1916d: 154 (dis), 1924a: 108 (rf), 1924b: 200 (key), 201 (dis, mf), 1925a: 99 (dis, mf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sigue sin confirmarse la posible cita de esta especie en San Juan de Erm, Lérida (Navás, 1916d, 1925a), según anotan Monserrat (1986a), Monserrat et al. (1994) y Monserrat & Triviño (2013). Desde luego el dibujo que Navás (1924b, 1925a) realiza de la genitalia masculina de este ejemplar parece pertenecer a la especie que tratamos, pero no puede descartarse que se trate de Wesmaelius quadrifasciatus (Reuter, 1894), especie conocida en la zona, aunque recientemente se ha cuestionado molecularmente la identidad diferente de ambas especies (Morinière et al., 2014). Quizás estas referencias hayan generado las de Killington (1937) y Zelený (1963). No obstante Aspöck et al. (1980) y H. Aspöck et al. (2001) no la recogen de España o de Portugal. Seguimos a la espera de que nuevos ejemplares confirmen o descarten su presencia en la zona estudiada.

Especie centro-noreuropea extra-mediterránea (ausente en las penínsulas mediterráneas) de origen postglaciar, extendida a Anatolia, Mongolia, Siberia y Corea. Se ha citado mayoritariamente sobre coníferas, especialmente Pinus y Picea, también sobre alerces, sauces, etc., entre V-IX, hasta 2100 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923, 1925) y Killington (1937).

Wesmaelius (Wesmaelius) quadrifasciatus (Reuter, 1894) (Figs. 12, 13, 23, 30, 70, 80)

Aspöck et al., 1980: 199 (rf); Monserrat, 1986a: 1208 (rf); Canard et al., 1992: 97 (dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); H. Aspöck et al., 2001: 139 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 72 (dis).

Wesmaelius quadrifasciatus (Reuter, 1894)

Killington, 1937: 110 (¿rf?); Monserrat, 1994: 13 (rf), 14 (bio, dis); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Especie europea de distribución postglaciar fragmentada, extendida a Anatolia y Siberia. Como hemos indicado, recientemente se ha cuestionado molecularmente la identidad de esta especie y la anteriormente citada (Morinière et al., 2014). Está mayoritariamente citada sobre coníferas, especialmente Abies, Picea, Pinus y Larix, entre V-X, su caracter orófilo hace que se haya citado en altitudes de hasta 3000 m. En nuestra fauna ha sido citada en el Pirineo (Lérida, Huesca) sobre Abies en VIII, en altitudes que oscilan entre 1245-1340 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923), Killington (1934b, 1936, 1937) y Gepp (1999).

Sympherobiinae Comstock, 1918

La división de varios subgéneros dentro del género Sympherobius (Sympherobius Banks, 1904, Niremberge Navás, 1909, Lachlanius Krüger, 1922, Eurobius Krüger, 1922) en base a elementos de la venación alar no tiene correspondencia con las estructuras genitales, y por ello no han sido considerados. Por otra parte el empleo de Nieremberge, en vez de Niremberge está bastante extendido en la bibliografía (ver referencias en las especies citadas).

Sympherobius elegans (Stephens, 1836) (Figs. 96, 105)

Navás, 1908: 121 (key), 122 (dis), 1911: 209 (mf); Andréu, 1911: 59 (dis); Navás, 1913a: 82 (dis), 1914a: 40 (dis), 1915a: 68 (dis), 1916d: 154 (dis); Bohigas & Sanchez, 1917: 316 (dis); Navás, 1919a: 194 (dis), 1921a: 65 (dis), 1921b: 151 (dis), 1922b: 109 (dis), 1923: 8 (dis), 1924b: 191 (key), 192 (dis, mf), 1925a: 92 (dis, key, mf), 1931a: 120 (dis); Killington, 1937: 116 (rf); Vidal y López, 1943: 22 (dis); Monserrat, 1977: 19 list, 77 (key), 83 (bio, dis), 1978c: 61 (bio, dis), 1979a: 412 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1987: 350-359 (bio, dis); Monserrat, 1990b: 78 (bio, dis), 1991b: 109 (bio, dis), 1994: 21 (bio, dis); Marín, 1994: 254-302 (bio, dis); Monserrat et al., 1994: 48 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 115 (bio, dis), 1995b: 38 (rf); Monserrat, 1996b: 13 (list); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 10 (bio, dis), 2008a: 239 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 64 (dis); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat et al., 2013a: 53 (bio, dis), 2013b: 163 (bio, dis); Monserrat, 2013: 290 (rf).

Hemerobius elegans Stephens, 1836

Navás, 1905c: 35 (dis, mf); Monserrat, 1977: 84 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Nephasitus catalaunicus Navás, 1930 (sic)

Navás, 1930b: 161 (d), 1931b: 238 (dis), Oswald, 1988a: 448 (list, rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Symphaerobius elegans (Stephens, 1836) (sic)

Nagler, 1958: 302 (rf).

Sympherobius elegans striatella Klapalek, 1905

Navás, 1924b: 193 (dis, mf), 1925a: 92 (dis, mf), 1928b: 99 (dis), 1929d: 124 (dis), 1930a: 51 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius striatellus Klapalek, 1905

Navás, 1916c: 188 (dis, tx); Bohigas & Sanchez, 1917: 316 (dis); Navás, 1918: 41 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius vicentei Navás, 1914

Navás, 1914b: 34 (d), 1916c: 188 (tx), 189 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius (Sympherobius) elegans (Stephens, 1836)

Monserrat, 1978a: 175 (bio, dis); 1980a: 173 (bio, dis), 1980b: 185 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 229 (rf); Monserrat, 1984a: 46 (rf), 1984d: 97 (bio, dis), 1984e: 159 (bio, dis), 1985b: 88 (bio, dis), 1986a: 1214 (bio, dis), 1987: 136 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1137 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 179 (bio, dis), 1988: 90 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 117 (bio, dis), 1988b: 221 (bio, dis), 1988c: 219 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1989: 51 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1989: 292 (dis), 1990: 224 (bio, dis), 1991a: 181 (bio, dis); Canard et al., 1992: 97 (dis); H. Aspöck et al., 2001: 149 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sobre algunas citas de L. Navás de esta especie conviene mencionar que, en ocasiones, parece considerarla sinónima de Sympherobius pygmaeus (Rambur, 1842), y así en Navás (1905c: 35) refiere: Sympherobius elegans (Stephens, 1836) (pigmaeus) (sic). Por la enorme variabilidad en tamaño y pigmentación que presentan los ejemplares de esta especie, también tenemos ciertas dudas sobre la incuestionable diagnosis de esta especie y su validez en relación a S. pygmaeus, tal como mencionamos más adelante al tratar esta especie.

Especie ampliamente distribuida en Europa y extendida hasta Anatolia y Kazajstán. Aparentemente eurioica, y muy variable en su tamaño y pigmentación. Está mayoritariamente citada entre V-XI, en altitudes de hasta 1800 m. En nuestra fauna posee una amplia distribución, y ha sido citada entre II-X, en altitudes que oscilan entre 10-2050 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923) y comentados por Killington (1937).

Sympherobius pygmaeus (Rambur, 1842) (Figs. 95, 106)

Navás, 1925a: 92 (dis, key, mf); Killington, 1937: 122 (rf); Monserrat, 1977: 19 (list), 77 (key), 79 (bio, dis), 1979a: 411 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1987: 350-359 (bio, dis); Monserrat, 1982: 75 (bio, dis), 1990b: 78 (bio, dis), 1991b: 110 (bio, dis), 1994: 21 (bio, dis); Monserrat et al., 1994: 48 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 115 (bio, dis), 1995b: 40 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio); Monserrat et al., 1999: 38 (rf), 42 (bio, dis); Monserrat & Marín, 2001: 424-431 (bio, dis); Whittington, 2002: 380 (rf); Monserrat, 2004: 10 (bio, dis), 2005: 76 (rf), 2008a: 239 (bio, dis), 2011: 173 (bio, dis, tx), 174 (bio, dis, tx); Ocharan et al., 2012: 424 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 67 (dis); ); Letardi et al., 2013: 36 (list); Monserrat et al., 2013a: 53 (bio, dis), 2013b: 163 (bio, dis); Monserrat, 2013: 290 (rf).

Hemerobius pygmaeus (Rambur, 1842)

Pictet, 1865: 56 (dis, mf), 108 (dis); Hagen, 1866c: 297 (dis, rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Hemerobius elegans pygmaeus Rambur, 1842

Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius gratiosus Navás, 1908

Navás, 1908: 121 (key), 122 (d), 1911: 209 (mf), 1913a: 82 (dis); Codina, 1913: 98 (dis); Navás, 1917b: 87 (dis), 1917c: 40 (dis); Bohigas & Sanchez, 1917: 316 (dis); Navás, 1919a: 194 (dis), 1919c: 42 (dis), 1924b: 191 (key), 194 (dis, mf), 1925a: 92 (key), 94 (dis, mf), 1928a: 45 (dis), 1930a: 51 (dis), 1932: 15 (dis); Monserrat, 1977: 19 (list), 76 (key), 77 (dis); 1986a: 1218 (bio, rf, tx), 1994: 23 (bio, dis); Marín, 1994: 254-302 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1995a: 115 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio); Monserrat et al., 1999: 38 (rf), 42 (bio, dis); Monserrat & Marín, 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 11 (bio, dis), 2005: 76 (rf), 2008a: 242 (bio, dis), 2011: 172 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Letardi et al., 2013: 36 (list).

Sympherobius (Sympherobius) gratiosus Navás, 1908

Monserrat, 1980b: 185 (bio, dis); H. Aspöck et al., 2001: 149 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius bellus Navás, 1911

Navás, 1911: 208 (d); Monserrat, 2011: 173 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list); Monserrat, 2013: 304 (rf).

Sympherobius conspersus Navás, 1909

Navás, 1908: 120 (key), 122 (d), 1909b: 378 (dis), 1914d: 188 (dis), 1917b: 87 (dis), 1919a: 194 (dis), 1921a: 65 (dis), 1921b: 151 (dis), 1923: 8 (dis); 1924b: 192 (key), 195 (dis, mf), 1925a: 92 (key), 94 (mf), 1928b: 99 (dis); Esben-Petersen, 1931: 4 (dis); Monserrat, 1977: 19 (list), 79 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius melanogaster Navás, 1915

Navás, 1915c: 250 (d), 1916a: 172 (dis), 1924b: 192 (key), 194 (dis, mf), 1925a: 92 (key), 93 (bio, dis, mf); Monserrat, 1977: 19 (list), 78 (bio, dis), 1986a: 1218 (rf, tx); Oswald, 1988a: 449 (list, rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius menendezi Navás, 1913

Navás, 1913c: 99 (d), 1915a: 31 (dis), 37 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius (Sympherobius) pygmaeus (Rambur, 1842)

Monserrat, 1978a: 175 (bio, dis), 1980b: 185 (bio, dis); Aspöck et al., 1980: 228 (rf); Monserrat, 1981: 153 (bio, dis), 1984a: 34 (bio, dis), 1984b: 174 (bio, dis), 1984d: 98 (bio, dis), 1984e: 159 (bio, dis), 1985b: 88 (bio, dis), 1985c: 92 (bio, dis), 1986a: 1215 (bio, dis), 1986b: 104 (bio, dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis), 1986b: 1137 (bio, dis); Monserrat, 1987: 136 (bio, dis), Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 179 (bio, dis), 1988: 90 (bio, dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 117 (bio, dis), 1988b: 221 (bio, dis), 1988c: 219 (bio, dis); Monserrat & Díaz-Aranda, 1989: 51 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1989: 292 (bio, dis), 1990: 223 (bio, dis), 1991a: 181 (bio, dis); Canard et al., 1992: 97 (dis); H. Aspöck et al., 2001: 148 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius venustus Navás, 1908

Navás, 1908: 121 (key), 123 (d); Andréu, 1911: 59 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius pygmaeus venusta Navás, 1908

Navás, 1924b: 193 (dis, mf), 1925a: 93 (dis, mf); Vidal y López, 1943: 22 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius venosus Navás, 1908

Navás, 1908: 121 (key), 123 (d); Andréu, 1911: 59 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Nuevo material estudiado: ESPAÑA: Almería, Amoladeras, 6.VII.2013, 1♀ sobre Tamarix, Tabernas, Rambla Roja, 30SWG50, 400 m, 7.VII.2013, 1♀ sobre Tamarix. Granada, La Herradura, Punta de la Mona, 30SVF36, 200 m, 29.VII.2013, 1♀ a la luz. Madrid, Rivas Vaciamadrid, 8.VII.2013, 1♂, J.I.L. Colón.

Es una especie de tamaño y de pigmentación antenal y alar muy variable, incluso con cierta asociación entre estos caracteres y el medio donde estos ejemplares se hallan (ejemplo tenemos en la forma gratiosus, siempre asociada a vegetación arbórea de rivera sobre sauces y en particular sobre chopos y álamos), pero no hemos encontrado diferencias genitales que permitan su consideración taxonómica. Otra cuestión es que posteriores estudios moleculares demuestren otra cosa, y de hecho, Morinière et al. (2014) sugieren la existencia de potenciales especies crípticas relacionadas con esta especie. Tampoco tenemos demasiado claro y seguimos manifestando nuestras dudas de que esta especie y su afín, históricamente separadas, asumidas y diferenciadas: Sympherobius elegans (Stephens, 1836), no se trate en realidad del mismo taxón. Los ejemplares típicos de ambas especies se diferencian bien, pero la variabilidad en los ejemplares de una y otra especie se solapan y hacen muy subjetiva la decisión.

Especie de distribución holomediterránea expansiva, desde Canarias hasta Irán, Turkmenistán, Azerbaiján y Kazajstán. Marcadamente eurioica, puede hallarse casi sobre todo tipo de sustratos vegetales no herbáceos. Prácticamente citada a lo largo de todo el año, en Europa está mayoritariamente citada entre III-X, en altitudes de hasta 1500 m (hasta 2300 m en Canarias). En la fauna ibero-balear posee una amplia distribución, y ha sido citada entre III-X, en altitudes que oscilan entre 10-2050 m.

El huevo y la larva de esta especie fueron descritos por Withycombe (1923), Killington (1937), Gepp (1990), y New (1968a) describe la pupa.

Sympherobius pellucidus (Walker, 1853) (Figs. 93, 104)

Killington, 1937: 124 (rf); Zelený, 1962a: 62 (rf), 1963: 59 (rf); Hölzel, 1964: 135 (rf); Principi, 1966: 374 (rf); Monserrat et al., 1994: 49 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat, 2004: 10 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 67 (dis); Monserrat et al., 2013a: 53 (bio, dis), 2013b: 163 (bio, dis).

Nieremberge pellucida (Walker, 1853)

Navás, 1916d: 154 (dis), 1917a: 166 (dis, list, tax), 1917b: 87 (dis), 1917c: 40 (bio, dis), 1918: 41 (dis), 1919a: 194 (dis), 1922b: 109 (dis), 1924b: 198 (key), 199 (dis, mf), 1925a: 95 (dis, key, mf), 1929b: 32 (dis), Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Niremberge pellucida (Walker, 1853)

Bohigas & Sanchez, 1917: 317 (dis)

Sympherobius (Nieremberge) pellucidus (Walker, 1853)

Monserrat, 1986a: 1216 (rf); Marín & Monserrat, 1989: 292 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius (Niremberge) pellucidus (Walker, 1853)

Aspöck et al., 1980: 231 (rf); Monserrat, 1984a: 46 (rf); Canard et al., 1992: 97 (dis); H. Aspöck et al., 2001: 151 (rf).

Especie mediterránea septentrional, probablemente holomediterránea. Generalmente citada sobre coníferas (Picea, Abies, Pinus), pero también sobre planifolios (Fagus, Quercus, Acer, Carpinus, Crataegus, etc.). Está mayoritariamente citada entre IV-IX, en altitudes de hasta 1800 m. En nuestra fauna posee una clara tendencia eurosiberiana, y ha sido citada sobre Abies y Cedrus, entre VII-VIII, en altitudes que oscilan entre 520-1960 m.

La larva de esta especie fue descrita por New (1967a).

Sympherobius fuscescens (Wallengren, 1863) (Figs. 29, 90, 103)

Killington, 1937: 131 (rf); Zelený, 1962a: 61 (rf), 1963: 58 (rf); Monserrat, 1977: 19 (list), 76 (key), 80 (bio, dis); Morgan, 1980: 119 (dis); Díaz-Aranda et al., 1986a: 1125 (bio, dis); Monserrat, 1991b: 110 (bio, dis); Marín & Monserrat, 1991b: 192 (dis); Monserrat, 1994: 21 (bio, dis); Marín, 1994: 254-302 (bio, dis); Monserrat et al., 1994: 49 (bio, dis); Monserrat, 1996b: 13 (list); Monserrat & Marín, 1996a: 777-785 (bio), 1996b: 195 (bio), 2001: 424-431 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list), 65 (dis); Monserrat et al., 2013a: 53 (bio, dis), 2013b: 163 (bio, dis).

Sympherobuis (Niremberge) fucescens (Wallengren, 1863)

Monserrat, 1984a: 34 (bio, dis).

Hemerobius inconspicuus McLachlan, 1868

Lucas, 1905: 298 (dis); Monserrat, 1977: 19 (list), 82 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Nieremberge inconspicua (McLachlan, 1868)

Navás, 1916d: 154 (bio, dis), 1917a: 166 (list, rf), 1918: 41 (dis), 1924b: 198 (dis, key, mf), 1924c: 130 (dis), 1925a: 95 (dis, key, mf); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Niremberge inconspicua (McLachlan, 1868)

Bohigas & Sanchez, 1917: 317 (dis)

Nieremberge limpida Navás, 1909

Navás, 1909b: 377 (d); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Nieremberge limpidus Navás, 1909

Monserrat, 1977: 19 (list), 82 (rf).

Sympherobius (Nieremberge) fucescens (Wallengren, 1863) (lapsus)

Monserrat, 1984a: 34 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 16 (list).

Sympherobius (Niremberge) fuscescens (Wallengren, 1863) (lapsus)

Monserrat & Díaz-Aranda, 1988: 90 (bio, dis).