LOS RAFIDIÓPTEROS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA (INSECTA, NEUROPTERIDA: RAPHIDIOPTERA)

Víctor J. Monserrat^* & David Papenberg^**

Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología, Universidad Complutense, E-28040 Madrid, Spain

*E-mail: artmad@bio.ucm.es; **E-mail: david@gathisteria.com

IntroducciónTOP

GENERALIDADES: DIAGNOSIS, HISTORIAL PALEONTOLÓGICO Y DISTRIBUCIÓN

Los Raphidioptera Latreille, 1810, junto a los Megaloptera Latreille, 1810 y los Neuroptera s. str. (=Planipennia) Handlirsch, 1908 forman el Superorden Neuropterida o Neuroptera s. l, que está constituido por unas 6.520 especies repartidas en sus tres órdenes citados y habitualmente reconocidos: Megaloptera (c. 310 spp.), Raphidioptera (c. 239 spp.) y Planipennia o Neuroptera s. str. (c. 6.000 spp.) (H. Aspöck et al., 1980a, 1991, 2001), cuyas relaciones aún son objeto de amplios estudios y debates (ej.: Whiting et al., 1997; Ren & Hong, 1994; Winterton et al., 2010; Haring et al., 2011; U. Aspöck et al., 2001, 2012; Peters et al., 2014).

El superorden está representado en la fauna del Paleártico Occidental (desde Macaronesia, Norte de África y Europa a Oriente Medio, Cáucaso e Irán) por c. 800 especies (H. Aspöck, 1992; H. Aspöck et al., 2001). La Fauna Ibérica posee representantes de todas las familias presentes en la Fauna neuropterológica Europea, y es particularmente rica en especies de neurópteros, ya que nada menos que 197 especies están presentes en su fauna: Megaloptera (3 spp.), Raphidioptera (16 spp.) y Planipennia o Neuroptera s. str. (178 spp.), representando en varias familias entre el 100% a más del 75% del total de especies europeas conocidas (H. Aspöck et al., 1980a, 1991, 2001; H. Aspöck, 1992; H. Aspöck & Hölzel, 1996; Monserrat & Triviño, 2013).

El orden Raphidioptera posee dos familias actuales (Raphidiidae e Inocelliidae), y tiene como caracteres diagnósticos, entre otros, la presencia de cabeza prognata, aplanada y triangular, con dos grandes ojos compuestos y tres ocelos dorsales en Raphidiidae, y más cuadrada y sin ocelos presentes en Inocelliidae (figs. 5-8). Las antenas son filiformes, pudiendo ser, en alguna ocasión, moniliformes en la familia Inocelliidae (figs. 1-4) y el aparato bucal es masticador con palpo maxilar formado por 5 artejos y labial por 3. Destaca el característico protórax, muy alargado y móvil (figs. 1-4, 9-11). Las alas están bien desarrolladas, son subiguales, y presentan membrana hialina con pterostigma conspicuo (figs. 1-4, 24-39). La venación se caracteriza por la terminación de la vena Sc en el margen alar, por la ramificación de las venas longitudinales en el margen alar y por sus escasas venas transversales, que forman grandes celdillas (figs. 24-39). Las patas son marchadoras con el tercer tarsómero dilatado en forma de corazón (fig. 15), y no existe arolio. El abdomen está formado por diez segmentos claramente separados, con estructuras genitales externas bien desarrolladas en los ♂♂ (figs. 16, 43-79), y existencia de un largo ovopositor en las ♀♀ (figs. 1-3, 17). La larva es depredadora de huevos y larvas de insectos y de pequeños artrópodos como ácaros, arañas, insectos, etc., y es de tipo campodeiforme, edáfica o corticícola (figs. 19-22). La pupa es activa, dectica y exarada (fig. 23).

Las rafidias son insectos que suelen pasar desapercibidos en la Naturaleza, al tratarse de un grupo de pequeño tamaño, poco llamativos y con escasa capacidad de vuelo. A esto se une que los individuos generalmente forman poblaciones reducidas que colonizan áreas muy localizadas y con fenologías muy reducidas a lo largo del año, generalmente primaverales. Por su característico “cuello” (figs. 1-4), en España, en lenguaje castellano popular, son conocidos como “moscas jirafa” o “moscas serpiente”.

Los rafidiópteros constituyen, por diversas razones, uno de los grupos de insectos más interesantes y peculiares. Están considerados, dentro de los insectos holometábolos vivientes, como uno de los grupos conocidos más antiguos y primitivos, y por tanto son considerados como auténticos “fósiles vivientes” (Thenius, 2000).

Su historial paleontológico es extenso. Descartadas las familias fósiles (Paleozoico) inicialmente asignadas a este orden y hoy transferidas a otros órdenes (Orthoptera, Grylloblattaria y Protorthoptera), el orden Raphidioptera parece tener origen en el Triásico, e incluso probablemente en el Pérmico, aunque su diversificación se produjo sin duda en el Mesozoico, y posee registro de numerosas familias extintas en sedimentos y ámbar del Jurásico Inferior al Cretácico Inferior, Medio y Superior de Europa, Asia, Norteamérica y Sudamérica (†Priscaenigmatidae, †Baissopteridae, †Alloraphidiidae, †Mesoraphidiidae, etc.). Más abundante es la fauna del Cenozoico, con numerosos registros en ámbar y rocas sedimentarias (Eoceno, Oligoceno y Mioceno de Europa y Norteamérica), donde ya hallamos las relictas familias actuales (Inoceliidae, Raphidiidae), siendo de destacar el registro fósil en la Península Ibérica (Pérez de la Fuente et al., 2012). Más reciente información sobre este particular en Wang (1987), Hong & Chang (1989), Nel et al. (1990), Oswald (1990), H. Aspöck et al. (1991), Martins-Neto & Vulcano (1992), Martins-Neto & Nell (1992), Hong (1992), Ren & Hong (1994), Ren (1994, 1995, 1997), Engel (1995, 2002, 2003, 2011), U. Aspöck & H. Aspöck (1999a), Grimaldi (2000), Grimaldi et al. (2002), Grimaldi & Engel (2005), Perrichot & Engel (2007), Jepson & Jarzembowski (2008), Engel & Grimaldi (2008), Jepson et al. (2009, 2012), Liu et al. (2013), Makarkin & Archibald (2014), Makarkin & Khramov, (2014), Liu et al. (2014b), etc.

Aunque existen registros fósiles en Sudamérica (Cretácico Inferior) y en zonas de pretéritos ambientes tropicales, la distribución actual del orden Raphidioptera se limita a la región Holártica. En la Región Paleártica abarcan la mayoría de las zonas arbóreas cuyas fronteras meridionales se sitúan en las cadenas montañosas del norte de África, en Israel, en el norte de Irak, Irán, Pakistán, India, Myanmar, el norte de Tailandia y en las montañas de Taiwán (H. Aspöck et al., 1998b; Liu et al., 2014a). En la Región Neártica el área de distribución se extiende desde el sur de Canadá y oeste de Estados Unidos hasta México. Curiosamente el orden Raphidioptera no está actualmente representado en las regiones tropicales húmedas, ni en todo el hemisferio sur, probablemente debido al cambio climático en la transición Eoceno-Oligoceno (Grimaldi & Engel, 2005; Engel & Grimaldi, 2008), aunque otras teorías han sido propuestas (H. Aspöck, 1998b).

DATOS GENERALES SOBRE SU BIOLOGÍA, COMPORTAMIENTO Y CICLOS BIOLÓGICOS

Sobre su biología anotemos que los imagos son insectos de actividad diurna y muy heliófilos (figs. 1-4), con tiempo frío o nublado reducen notablemente su actividad. Se mueven mucho por la vegetación, pero vuelan poco y en cortos trayectos. Por la noche son totalmente inactivos y, en un principio, no son atraídos por fuentes de luz artificial. Son insectos a veces abundantes, pero poco frecuentes, pues el periodo en estadio de imago, en comparación con el de larva, es muy corto, en cautividad alcanzan longevidades de dos semanas, pero en la naturaleza es mucho menor. La mayoría de los rafidiópteros tienen su fase de imago a finales de la primavera o principios de verano, y sólo a mayores altitudes aparecen ya entrado el verano. Son generalmente estenotópicos, a veces vinculados a un determinado sustrato o medio, y por ello los imagos a veces se concentran en zonas muy pequeñas, y en la gran mayoría de las áreas solo aparecen una o muy pocas especies distintas. A veces presentan cierta capacidad de agregación, concentrándose numerosos ejemplares en muy pequeño espacio. Las especies de Raphidiidae son depredadores generalistas de pequeños artrópodos, la mayor fuente de alimentación la constituyen los pulgones y otros pequeños insectos fitófagos o corticícolas, también en ocasiones ingieren polen (H. Aspöck, 2000). Existe el canibalismo, y en ocasiones las ♀♀ en cautividad devoran sus propios huevos recién puestos. En las especies de Inocelliidae, aunque ocasionalmente se ha encontrado polen en su tubo digestivo (H. Aspöck et al., 1991, 2012), se considera que la fase adulta no es depredadora y/o no se alimenta. Diversos parásitos y parasitoides han sido citados (Achtelig, 1974, 1975a; H. Aspöck et al., 1991; H. Aspöck, 2002), y en el caso de nuestras especies se citarán en cada caso.

En la bibliografía no existen muchos datos sobre el comportamiento de los individuos durante el cortejo y la cópula. Las observaciones proceden del periodo entre los años 1934 y 1966 de Kästner (1934), Eglin (1939), Zabel (1941), Acker (1966), resumidos en H. Aspöck & U. Aspöck (1971a). H. Aspöck et al. (1991) y U. Aspöck et al. (1994a). Hacen referencia a especies paleárticas y neárticas de la familia Raphidiidae como Phaeostigma (Ph.) notatum, Ph. holzingeri, Xanthostigma xanthostigma, Ulrike attica, Raphidia (R.) ophiopsis, Agulla (Agulla) bicolor, A. (A.) astuta y A. (Glavia) adnixa, así como alguna especie paleártica de la familia Inocelliidae, Inocellia crassicornis y Parainocellia (Parainocellia) braueri. El comportamiento de A. bicolor durante la cópula también es motivo de estudio en Kovarik et al. (1991).

En el cortejo previo existen similitudes entre las dos familias, pero se considera confirmado que las familias Raphidiidae e Inocelliidae presentan claras diferencias en el comportamiento durante el apareamiento y la cópula (H. Aspöck et al., 2012). Hay que destacar la presencia en algunas especies como Parainocellia braueri de un órgano de fijación en la base de las antenas con el cual el ♂ durante la cópula fija su cabeza a los segmentos ventrales de la ♀ (U. Aspöck et al., 1994a).

Como insectos depredadores, el apareamiento en rafidiópteros es una combinación de atracción y agresión que se da por parte de ambos sexos, y especialmente en la ♀ se produce un comportamiento agresivo consistente en intentos de morder a su pareja. Las ♀♀ son sobre todo bastante agresivas, pudiendo incluso llegar a matar al ♂. La búsqueda de pareja y el cortejo se caracterizan en ambos sexos por la excitación que consiste en activos movimientos hacia delante y detrás, limpieza de las antenas, de la parte anterior de la cabeza, así como las patas posteriores. Existen movimientos de aseo que consisten en pasar la tibia y el tarso del primer par de patas por las piezas bucales, lo que permite que estas estructuras, una vez limpias, sirvan como herramientas de aseo para las antenas. Este comportamiento queda desencadenado mediante un previo contacto visual, pero también gracias a la secreción de feromonas de carácter sexual. La existencia de quimiorreceptores, tanto en los tarsos como en las antenas, posibilita la localización no visual del ♂ por parte de la ♀. Acker (1966) ha comprobado que se consigue estimular estos movimientos en un ♂ que ha sido introducido en un recipiente de cristal, donde instantes antes había estado una ♀.

En el momento en el que los individuos de ambos sexos se visualizan mutuamente, se establece un punto crítico ya que un individuo tiene que reconocer al otro como pareja copuladora y no como un posible depredador. Si el acercamiento se produce demasiado deprisa, el contrario es atacado. Los movimientos de cortejo tienen un desarrollo diferente en los dos sexos. Los ♂♂ mueven la cabeza, reacción que no ha sido observada en las ♀♀. En ambos sexos las piezas bucales se abren y se cierran y las antenas son movidas con vehemencia. Estos comportamientos son interrumpidos en el momento en el que surgen reacciones agresivas, que por otra parte provocan respuestas defensivas. Posteriormente se reanuda el cortejo.

El movimiento excitado de las antenas y de la cabeza en sentido vertical (en los ♂♂ también horizontal) indica las fases previas a la cópula. Es interesante observar el grado de relación que existe entre los comportamientos alimenticios y los de cortejo, y cómo ambos se solapan. Otra señal característica que se produce durante el cortejo de los rafidiópteros, pero exclusivamente en los ♂♂ de la familia Raphidiidae, es un movimiento rotacional del abdomen. En ambas familias y en ambos sexos se produce un movimiento vertical de vibración del abdomen. Rupprecht (1975) y Devetak (1992a) han observado comportamientos parecidos en otros grupos mejor estudiados de de Neuroptera, como son las familias Sialidae o Chrysopidae, en las cuales también se producen movimientos rítmicos del tagma posterior, que producen vibraciones que pasan a través de las patas al sustrato y que son recogidas mediante específicos órganos receptores. Las ♀♀ de ambas familias serpentean con el ovopositor. Kovarik et al. (1991) describen otros movimientos parecidos que conducen a la secreción de sustancias a través del extremo final del abdomen. Esta zona se sitúa a la altura del pterostigma cuando las alas se encuentran en reposo, donde dichas sustancias son almacenadas y posteriormente son distribuidas mediante un movimiento alar, ya que en todos los individuos de la familia Raphidiidae observados se detecta un balanceo de las alas de uno o ambos lados.

Cuando finalmente predominan los componentes sexuales, se llega a un contacto directo entre los miembros de la pareja con las cabezas y las antenas. El ♂ toca con las patas las alas de la ♀ o con las antenas el ovopositor. Con ello se puede iniciar la cópula propiamente dicha.

En las distintas especies, existen grandes diferencias, al menos en la familia Raphidiidae y probablemente también en Inocelliidae, durante las fases precopulatorias. La disponibilidad a la cópula en la ♀ parece estar relacionada con la maduración de los óvulos y suele manifestarse, como muy pronto, una semana después del paso a imago en el individuo, aunque se contradice con investigaciones en laboratorio que han demostrado lo contrario. En condiciones de laboratorio solo se producen emparejamientos con ♀♀ muy jóvenes (de uno a tres días), los ♂♂ al contrario eran de más edad. El ♂ se encuentra sexualmente disponible mucho antes, pero apenas se conocen datos sobre la edad mínima que necesitan tener los ♂♂ para ser aptos para la cópula.

En la mayoría de las especies, al presentarse comportamientos agresivos, muchos intentos de cópula acaban con la muerte de uno de los dos miembros de la pareja, que frecuentemente suele ser el ♂. Algunas especies, en cambio, no presentan en absoluto un carácter agresivo, como parece ser el caso de Ulrike attica (H. Aspöck & U. Aspöck, 1967).

Observaciones de U. Aspöck et al. (1994a) indican claramente que existen dos tipos de posiciones de cópula. Una es la llamada “posición de tandem” y la otra es la “posición de arrastre”. La posición de tandem parece ser la más habitual dentro de la familia de Inocelliidae, comienza cuando el ♂ se coloca debajo de la ♀, desde detrás o desde delante girando posteriormente. El ♂ alcanza de esta forma con su cabeza los esternitos centrales de la ♀ y dobla su abdomen hacia arriba hasta que se establece contacto entre las regiones ventrales de las genitalias. Los dos individuos unidos mediante dos puntos se mueven de forma sincronizada como un tandem. En Parainocellia (P.) braueri se ha observado como emergen unos sacos desde la cara interior de la base de las antenas del ♂, que son usados como órganos de fijación, y que durante la cópula entran en contacto con el 5º esternito del abdomen de la ♀. Si se produce una fijación por adhesión o succión se desconoce. Dada la morfología de la base de las antenas de los Inocelliidae (donde el abombamiento es más prominente en los ♂♂ que en las ♀♀) se intuye que todos ellos tienen el citado órgano de fijación. Zabel (1941) expone que el ♂ de Inocellia crassicornis durante la cópula se sujeta a la ♀ con ayuda de sus mandíbulas (probablemente se trate de un error de observación, ya que dicha especie también posee un órgano de fijación).

También la familia Raphidiidae normalmente inicia la cópula en “posición de tandem”, pero tras pocos pasos, el ♂ es catapultado hacia atrás apoyándose con el dorso sobre el sustrato. A esta situación se la denomina “posición de arrastre”, y es típica de la familia Raphidiidae. La duración de la cópula es más larga en Inocelliidae pudiendo llegar a las tres horas. En Raphidiidae va desde los pocos minutos hasta la hora y media. Es de suponer que pueda existir una relación entre la mayor duración del proceso en Inocelliidae con la doble fijación existente entre los miembros en esa familia. Zabel (1941) observó en una pareja de Raphidia (Raphidia) ophiopsis una doble cópula, en donde la primera duró veinticinco minutos y la segunda diez minutos existiendo entre ambas un intervalo de cinco días. Se desconoce si es habitual que se sucedan dos o incluso más cópulas. Una segunda cópula ha sido también observada en las especies Xanthostigma xanthostigma, Ulrike atica, Raphidia ophiopsis y Parainocellia (P.) braueri (U. Aspöck et al., 1994a).

La trasferencia de esperma en algunas especies es mediante el concurso de espermatóforo. La primera vez que se hace referencia a la existencia de un espermatóforo es respecto a una especie mejicana perteneciente al género Agulla Navás, 1914. Los autores americanos Acker (1966) y Kovarik et al. (1991) los denominan “white objects” pero sin detallar. Posteriormente se vuelve a citar en especies del género Alena Navás, 1916. No existen referencias sobre la existencia de espermatóforos en especies paleárticas. En Inocelliidae no hay pruebas de la existencia de un espermatóforo. Las ♀♀ en su comportamiento tras la cópula no realizan rituales de limpieza, búsqueda o ingesta de alimento que puedan indicar la existencia de un espermatóforo.

La vida del imago en el caso de los ♂♂ es corta, ya que mueren tras la cópula, y por tanto viven solo unos días. Las ♀♀ fecundadas realizan la puesta pocos días tras la cópula y mueren tras realizar la puesta, por tanto su vida de imago es de pocas semanas. Estos periodos de tiempo pueden variar dependiendo del clima (más o menos favorable) y de la cantidad de comida ingerida. Como se indica en H. Aspöck et al. (1991) estos factores pueden condicionar el momento de la cópula y la puesta de los huevos. La vida del imago es, en condiciones de laboratorio, de varias semanas (hasta dos meses), sobre todo si se trata de animales que aún no han copulado y si se les abastece con suficientes cantidades de alimento fresco.

Tras la cópula, la puesta de huevos comienza, en condiciones experimentales, desde pocas horas a varios días, pudiéndose prolongar durante unos pocos días a semanas. Los sustratos elegidos suelen ser las cortezas y otras partes porosas de la vegetación, como por ejemplo madera en descomposición, en donde introducir los ovopositores/ huevos. Woglum & McGregor (1959) han encontrado puestas incluso en tegumentos de cóccidos muertos. El número total de huevos depositados por una ♀ se cuenta por centenas (hasta más de doscientos). Los huevos son alargados, cilíndricos, algo curvados y con uno de los extremos es algo más afilado, y son de coloración amarillenta con un gran micropilo. Según las especies su longitud comprende entre 1.2 y 1.7 mm, y entre 0.25 a 0.5 mm de anchura. El porcentaje de huevos no fecundados es variable, suele ser alto, lo cual se puede interpretar como un sistema de defensa contra los depredadores. El estadio de huevo en la mayoría de las especies estudiadas, se mantiene desde escasos días hasta un máximo de tres semanas. Pocos días antes de la eclosión, la larva non nata ya realiza movimientos de cabeceo dentro del huevo. Finalmente se rompe el corion en forma de un gran surco por el cual emerge la larva en pocos minutos.

El tiempo de desarrollo desde el huevo hasta el imago presenta diferencias a nivel de familia, géneros o incluso especies, habiendo cierta flexibilidad y dependiendo también de factores externos y la alimentación disponible. Desarrollos de un año son la excepción, siendo la media de dos años. En Inocelliidae el desarrollo es aún más largo, estando el mínimo en tres años, pudiendo llegar a los siete años (H. Aspöck et al., 2012). Desarrollos de tres años se han estudiado en los géneros Raphidia, Phaeostigma Navás, 1909, Subilla, Ohmella H. Aspöck & U. Aspöck, 1968 o Africoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1969. Desarrollos de cuatro años se han observado en especies de Phaeostigma y de cinco años, junto y excepcionalmente a otros de tres años, en Ohmella postulata H. Aspöck & U. Aspöck, 1977. En algunas especies se ha observado incluso seis años y más. Según las condiciones, la fase de desarrollo oscila bastante, no sólo dentro de una misma especie sino también dentro de una misma puesta.

Las larvas son campodeiformes (figs. 19-22), y al contrario que los imagos, evitan la luz intensa y viven por lo general ocultas en las grietas de las cortezas o son edáficas. En las especies de ambas familias son depredadoras generalistas, y se alimentan principalmente de artrópodos de cuerpo blando (larvas de lepidópteros, coleópteros e himenópteros, pequeñas arañas, psocópteros, áfidos, huevos de otros insectos, etc.). También se ha observado que las larvas pueden estar sin ingerir alimento durante varias semanas o meses. Como uno de sus caracteres más primitivos, suelen pasar por una media de diez estadios larvarios (hasta 16), al menos a lo largo de dos años, antes de que se produzca la pupación (H. Aspöck, 2003). El último estadio larvario busca un lugar protegido en una cavidad de la corteza o en otros sustratos adecuados, y entra en fase de prepupa, fase que se prolonga entre una y dos semanas, y finaliza mediante una última muda, alcanzando el estadio de pupa (fig. 23). Las pupas son exaradas y decticas, y el estadio de pupa tiene una duración de entre diez y veinte días, habiendo poca variabilidad a nivel de especie. El abandono del espacio pupal se realiza preferentemente en horas matinales (H. Aspöck et al., 1991). Tras trepar por una superficie vertical, estirar y endurecerse las alas, comienza la actividad del imago.

Ya que lo mencionaremos para cada una de las especies ibéricas, conviene citar los diferentes tipos de ciclos vitales que en ellas se distinguen, dependiendo de en qué estación del año ocurra la pupación (fig. 18).

CICLO TIPO I: En la mayoría de las especies de ambas familias. El último invierno transcurre en fase de larva. La pupación sucede durante la primavera y esta fase se prolonga desde unos cuantos días hasta 3 semanas. Los adultos emergen en primavera o principios del verano.CICLO TIPO II: En algunas (o todas) las especies de algunos géneros de Raphidiidae, como por ejemplo: Atlantoraphidia, Harraphidia, Hispanoraphidia u Ohmella. El último invierno transcurre en fase de pupa. La pupación normalmente ocurre durante el verano u otoño, y la fase de pupa se prolonga varios meses (hasta 10) y los adultos emergen en la primavera del siguiente año.

Por tanto en nuestras especies el periodo de hibernación suele ocurrir normalmente en los últimos estadios larvarios (ciclo tipo I) o en la fase de pupa (ciclo tipo II), y nunca en fase de huevo o adulto.

BREVE HISTORIAL SOBRE SU CONOCIMIENTO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

Los primeros rafidiópteros fueron citados en Europa en el siglo XVI. Tras las primeras descripciones (Linnaeus, 1735, 1758; Rösel von Rosenhof, 1755; Fabricius, 1781; Latreille, 1798; Stephens 1829, 1836; Burmeister 1829, 1837, 1839; Schummel, 1832), es Rambur (1842) el que cita por primera vez un rafidióptero en la Península Ibérica, apareciendo con el tiempo algunos trabajos posteriores sobre la fauna Ibérica (Rosenhauer 1856, Pictet 1865; Hagen 1866; McLachlan 1902), y a su vez las primeras monografías sobre el orden (Schneider, 1843; Albarda, 1891).

No sería posible concebir el estudio de los neurópteros en general, y de los rafidiópteros de España y Portugal en particular, sin las numerosas publicaciones del autor español Longinos Navás (1858-1938), quien durante casi cuarenta años centró sus estudios en la taxonomía y sistemática de este grupo de insectos. En ellos se describen numerosos nuevos taxa y se incluyen multitud de citas de rafidiópteros en nuestra fauna, aportando sus dos conocidas monografías para la Península Ibérica (Navás 1904, 1905a, 1905b, 1905c, 1905d, 1908, 1909a, 1910, 1913a, 1914a, 1914b, 1914c, 1915a, 1918a, 1920, 1921, 1923, 1924, 1928a). Lamentablemente los criterios taxonómicos seguidos por él han resultado ser de escaso valor y rigor científico, y sus identificaciones han sido frecuentemente puestas en duda, ya que mayoritariamente en sus identificaciones no tenían en cuenta la genitalia, y basaba sus estudios casi exclusivamente en caracteres como la venación alar (en gran parte muy variable), y por ello sus trabajos consisten en un compendio de taxa nuevos, que más que un avance, aportaron mucha confusión, y por ello su obra ha sido permanentemente motivo de controversia. Piénsese que sólo de estos tres órdenes de insectos (Neuropterida) describió aproximadamente 375 géneros, 2.173 especies y 301 variedades (Monserrat, 1986b) del total de 388 géneros y 2.684 especies por él descritos de diferentes órdenes de insectos y arácnidos (Monserrat, 1985, 1986b, 2011; Bastero Monserrat, 1989). De todos estos taxa, multitud de géneros, y nada menos que 152 especies y 149 variedades de Neuropterida fueron descritas por él en la Fauna Ibero-Balear, que sumadas a las descritas de las Islas Canarias alcanzan un total de 239 taxa: 4 de Megaloptera y 208 de Neuroptera (+15 de Canarias), y en lo que nos compete, 12 de Raphidioptera (Monserrat, 2011). Por tanto, el gran legado de Navás ha quedado reducido realmente a alguna especie descrita que ha mantenido su validez taxonómica y a ciertos datos sobre la distribución geográfica de algunas especies. Desafortunadamente son solo sus publicaciones las que nos quedan, ya que su colección privada sufrió diversas y penosas vicisitudes a lo largo de los años (Monserrat 1985, 1986b), y por tanto, los ejemplares con los que contamos actualmente depositados en instituciones para revisar su labor son proporcionalmente muy escasos.

A partir del artículo de M. M. Principi (Principi, 1960), y en especial desde el año 1965, son los autores Horst Aspöck, Ulrike Aspöck y Herbert Rausch los que han dedicado gran parte de su trabajo al estudio de los rafidiópteros, y han aportado multitud de datos sobre este orden de insectos, que tienen como fruto la revisión de la fauna de rafidiópteros de la Región Neártica (U. Aspöck, 1974), la revisión de las especies de Europa (H. Aspöck et al., 1980a), y la revisión del orden a nivel mundial (H. Aspöck et al., 1991), recopilando los conocimientos sobre taxonomía, biología, ecología, registros fósiles, filogenia y distribución que se tiene hasta el momento, con nuevas aportaciones y puesta al día en relación a la Región Paleártica occidental (H. Aspöck et al., 2001), e incluyendo a lo largo de su dilatada labor numerosos datos referentes a la fauna de la Península Ibérica, describiendo taxones nuevos, aportando multitud de datos sobre otras especies (H. Aspöck & U. Aspöck 1968a; 1977), e intentando crear una clasificación solvente (H. Aspöck & U. Aspöck 1968b, 1968c, 1971b, 1973b, 1975; Popov, 1974).

En lo que respecta a la Península Ibérica (hasta el presente, no existe ningún elemento citado en las Islas Baleares), este orden no es especialmente rico en especies, al menos en comparación con otros países mediterráneos (H. Aspöck et al., 1980a, 1991, 2001), estando representado por 16 especies. Curiosamente, la mayoría (10 de 16) de las especies habitantes en la Península Ibérica presentan una distribución circunscrita a sus dos tercios meridionales (figs. 162-169, 171), salvo una especie del género Atlantoraphidia: A. maculicollis (Stephens, 1836), dos del género Xanthostigma: X. aloysianum (Costa, 1855) y X. corsicum (Hagen, 1867), dos del género Phaeostigma: P. notatum (Fabricius, 1781) y P. italogallicum (H. Aspöck & U. Aspöck, 1976), y una del género Venustoraphidia: V. conviventibus Monserrat & Papenberg, 2012, en su mayor parte citadas o recolectadas en su tercio septentrional, generalmente en base a muy escasos ejemplares (figs. 156, 157, 159-161, 170). Este hecho sugiere un origen faunístico mayoritariamente norte-africano de este grupo de insectos en la fauna ibérica (Monserrat & Papenberg, 2006, 2010, 2012), con escasos elementos más recientes de origen europeo que han ido ingresando a través de los Pirineos y han ido colonizando su región septentrional de influencia eurosiberiana.

A pesar de toda la información publicada hasta la fecha, y en lo que respecta a la Fauna Ibérica, el orden Raphidioptera no ha sido objeto de una investigación profunda basada en todo el estudio del material del que disponemos en la actualidad, y son proporcionalmente escasas las citas más recientes existentes sobre su fauna. Únicamente ha sido publicada últimamente la revisión de tres géneros de rafidiópteros ibéricos (Harraphidia, Phaeostigma, Venustoraphidia) con la descripción de nuevas especies (Monserrat & Papenberg, 2006, 2010, 2012), y más recientemente Monserrat & Triviño (2013) han recopilado una lista de los taxa ibéricos (nombres válidos, sinonimias y diferentes combinaciones nomenclaturales) registrados en la bibliografía, y en base a las citas fiables existentes en la bibliografía y a material inédito, aportan un cartografiado de la distribución de las especies ibéricas poniendo en evidencia que existen enormes áreas aún no prospectadas, y es de esperar que nuevas sorpresas nos depare el futuro. Por otra parte, toda la información existente sobre este orden de insectos en la península está muy dispersa o aún es desconocida, y es de gran importancia subsanar dicha laguna efectuando una revisión completa del orden en la Península Ibérica, con claves de taxa en castellano, que es lo que pretendemos en la presente contribución.

En ella se realiza una revisión del orden Raphidioptera de la Península Ibérica, que incluye la recopilación de toda la información bibliográfica existente relacionada con los taxa de su fauna, con la inclusión de todas las referencias existentes sobre sus géneros y especies, sobre sus sinonimias comúnmente aceptadas y sobre las diferentes combinaciones nomenclaroriales bajo las cuales han sido citadas en la bibliografía, aportando el listado de las especies conocidas en ella, así como una clave de identificación de las familias, géneros y especies ibéricas, y de cada una de ellas, anotamos su descripción morfológica, variabilidad hallada y los datos conocidos sobre sus estadíos juveniles, cuando consten, así como toda la información existente sobre su biología, distribución geográfica, fenológica y altitudinal.

Material y métodosTOP

Para la revisión del orden Raphidioptera de la Península Ibérica se ha estudiado el material inédito que hemos recolectado en las últimas cuatro décadas, así como otro material, inédito o ya citado, existente en las diferentes colecciones entomológicas, cuyas siglas utilizadas se anotan a continuación:

Respecto a la información bibliográfica existente en relación a la fauna de rafidiópteros de la Península Ibérica, ahora compilamos toda la información histórica, tanto la general para el orden Raphidioptera, como para la de las dos familias que lo integran (Raphidiidae, Inocelliidae), junto con la existente sobre los géneros y las especies ibéricas conocidas en su fauna, y de ellas tanto en la denominación actualmente asumida, como de sus sinonimias actualmente aceptadas y de las diferentes combinaciones nomenclaturales bajo las que han sido citadas. Esta información afecta tanto a la específicamente relacionada con la Península Ibérica, como toda la existente, donde el lector puede recabar información adicional y complementaria sobre cada uno de los taxa ibéricos.

Estas reseñas se recopilan, cronológicamente ordenadas, anotando los autores de estas citas, su fecha de publicación y, para mayor comodidad del lector, la página donde se aporta información sobre sus alas (a), anatomía (anat), biogeografía (biogeo), biología (bio), inclusión en claves (c), inclusión en catálogos (cat), citología (cit), descripción original (d), distribución geográfica (dis), ecología (eco), etología (eto), fenología (fe), filogenia (f), fisiología (fis), generalidades (gen), histología (hist), huevo (h), identificación errónea (ie), larva (l), listado (lst), monografía (mon), morfología (mf), nomenclatura (nom), paleontología (paleo), parasitismo (pa), patología (patol), pupa (p), referencia (rf), sinonimia (sin), taxonomía (tx), técnicas (t), genitalia del macho (♂) o genitalia de la hembra (♀). En algunos casos conocemos la existencia de la información aportada, mas no disponemos de la publicación original o de su copia, y no nos ha sido posible anotar la/s página/s donde ésta ha sido anotada. En cualquier caso, la inclusión de estas citas es informativa, y no siempre implica la total asunción de sus contenidos, especialmente para la información dada por autores que no utilizaban la genitalia para la identificación de las especies, pero es obvio que mucha de esta información sí se ha tenido en cuenta, dada la autoridad de los autores que la han aportado y que merecen toda nuestra confianza.

Para la morfología general (figs. 5-33) se sigue la terminología habitualmente usada para este orden (H. Aspöck et al., 1980a, 1991). Para su identificación se aporta una clave de familias, géneros y especies, y aunque existen datos en la morfología externa que ayudan a la identificación de algunas especies, y así los utilizamos en las claves, el estudio de la genitalia es absolutamente necesario para la segura y correcta identificación de los ejemplares. Para ello se ha procedido a la separación de los últimos cuatro segmentos del abdomen mediante disección. Si el material estaba conservado en seco, se ha hidratado previamente durante 24 horas por inmersión en agua. Tanto el material así reblandecido, como el material conservado en alcohol, posteriormente se han aclarado estos últimos segmentos con hidróxido potásico al 10% para acceder a las estructuras genitales, que en el caso de la genitalia interna de las ♀♀ se han teñido con negro de clorazol para visualizar sus estructuras internas. Una vez realizado este proceso, se ha introducido la genitalia en glicerina en un porta excavado para su observación mediante un estereo-microscopio LEICA GZ-4. Los dibujos se realizaron utilizando el programa de diseño gráfico Corel Draw 10, indicándose, en su caso, las fuentes bibliográficas que nos han servido de modelo. Para comodidad del lector, cuando en ellos se desea resaltar un carácter, se ha utilizado en ocasiones una flecha para señalarlo.

Los datos que ahora anotamos de las especies citadas en la zona de estudio sobre su morfología, variabilidad, biología, preferencia de sustrato, ciclo biológico, fenología y amplitud altitudinal y, en su caso, sobre sus estadios larvarios conocidos y parásitos sobre ellas citados, se basan en nuestra propia información, a la que hemos añadido la aportada por autores de reconocida solvencia y la de los datos bibiográficos según los criterios anotados por Monserrat & Triviño (2013), incluyendo, cuando proceda, un apartado final de discusión donde se comentan los datos que hemos considerado necesario anotar en cada caso.

Para la exposición del material estudiado de cada una de estas especies, los datos se exponen alfabética y cronológicamente ordenados, indicándose por este orden: el país (España y Portugal), provincia y localidad de captura, coordenadas UTM o geográficas, altitud en m (considerando 10 m como dato a nivel del mar), y fecha de captura, planta sobre la que los ejemplares han sido capturados, número de ♂♂ y de ♀♀, estudiados, recolector e institución a la que el material pertenece según las siglas anteriormente anotadas. Con la intención de no reiterar información, en la enumeración de las localidades de captura, éstas se separarán por un punto cuando correspondan a diferentes provincias, localidades y/o fechas, y por una coma cuando todo o parte de la ubicación o nombre de la localidad ya haya sido anotada en los ejemplares citados inmediatamente antes, pormenorizándose sólo las diferencias en su fecha de captura, número de ejemplares, planta soporte, recolector o institución. Se señalan con un asterisco (*) aquellos ejemplares elegidos para realizar los dibujos de las alas (a*) o las figuras de la genitalia masculina (♂*) o femenina (♀*). Con el fín de reducir texto en esta relación del material estudiado se apocopa el género de la planta soporte que ya haya sido citada en cada especie. El conjunto del material estudiado, mayoritariamente inédito, asciende a 1.073 ejemplares, y en ellos basamos esta contribución.

Para la distribución general citada de cada una de las especies anotadas se sigue la recopilada por H. Aspöck et al. (1980, 1991, 2001). Los datos de distribución en la Península Ibérica que se anotan en el texto son generales, simplemente indicando si su distribución en la zona de estudio se circunscribe a zonas de influencia eurosiberiana, mediterránea, o ambas, o a determinados enclaves, y un mayor detalle sobre la distribución conocida de las especies en la zona estudiada se anota en sus mapas de distribución (figs. 156-171). Para la realización de los mapas de distribución de las especies, se ha utilizado el mismo programa de diseño gráfico anteriormente citado y, no solo se ha tenido en cuenta el material estudiado, sino también todas aquellas citas que nos han resultado incuestionables o absolutamente solventes en función de los autores que las han generado.

ResultadosTOP

Entre las diferentes opiniones que se han vertido sobre la taxonomía y sistemática de esta familia, para la ordenación de los taxa citados se siguen los criterios utilizados por H. Aspöck et al. (1980a, 1991, 2001), salvo la consideración como especies (y no subespecies) de Ohmella baetica (Rambur, 1842) y Ohmella bolivari (Navás, 1915), siguiendo la opinión que ya manifestaron Monserrat & Triviño (2013).

LISTADO DE LAS ESPECIES CONSIDERADAS

Raphidiidae

Phaeostigma (Phaeostigma) notatum (Fabricius, 1781)

Phaeostigma (Phaeostigma) italogallicum (H. Aspöck & U. Aspöck, 1976)

Subilla aliena (Navás, 1915)

Xanthostigma aloysianum (Costa 1885)

Xanthostigma corsicum (Hagen, 1867)

Atlantoraphidia maculicollis (Stephens, 1836)

Harraphidia (Flavoraphidia) laufferi (Navás, 1915)

Harraphidia (Harraphidia) subdesertica Monserrat & Papenberg, 2006

Hispanoraphidia castellana (Navás, 1915)

Ohmella baetica (Rambur, 1842)

Ohmella bolivari (Navás, 1915)

Ohmella postulata (H. Aspöck & U. Aspöck, 1977)

Ohmella libidinosa (H. Aspöck & U. Aspöck, 1971)

Ohmella casta (H. Aspöck & U. Aspöck, 1968)

Venustoraphidia conviventibus Monserrat & Papenberg, 2012

Inocelliidae

Fibla (Fibla) hesperica Navás, 1915

CLAVES DE FAMILIAS, GÉNEROS Y ESPECIES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA

Aunque tratamos de utilizar para esta clave ciertos caracteres de morfología externa y venación que ayuden a la identificación a nivel de familia y, en cada caso, hasta nivel de especie, la genitalia es imprescindible, por lo que se anota por separado una clave para ♂♂ y otra para ♀♀ (en algunas especies ibéricas de algunos géneros como Venustoraphidia, se desconoce la hembra, y en otras del género Ohmella, sin adecuada diferenciación, utilizamos su distinta distribución geográfica). Para la terminología alar y genital puede seguirse la información general anotada en las figuras 16, 17, 24-42. Para la de cada género y especie se anota en las correspondientes figuras.

En esta clave se segregan los taxa a nivel de familia, de género y de especie. Para los géneros monoespecíficos (Atlantoraphidia, Subilla, Hispanoraphidia, Venustoraphidia y Fibla), alcanzado el nivel de género, se consigue la identificación a nivel de especie, según se indica. Para los restantes géneros (Phaeostigma, Xanthostigma, Harraphidia y Ohmella) se añaden otros pasos para la identificación de sus correspondientes especies.

Clave de familias de Raphidioptera de la Península Ibérica:

Clave de géneros y especies de la familia Raphidiidae de la Península Ibérica:

Clave del género y especie de la familia Inocelliidae de la Península Ibérica:

EL ORDEN RAPHIDIOPTERA EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

Orden Raphidioptera Latreille, 1810

Raphidia Linnaeus, 1758: Linnaeus, 1758: 552 (d). Sulzer, 1761: 45, 137-138 (mf, rf). Geoffroy, 1762: 233-234 (mf). Cederhielm, 1798: 142-143 (mf). Geoffroy, 1799 (mf). Latreille, 1802: 291 (mf). Lamarck, 1817: 199 (mf). Latreille, 1825a: 437 (mf). Burmeister, 1829: 22 (mf, tx). Burmeister, 1837: 603-607 (mf). Stein, 1838: 316, 317, 320-324 (l), 317 (h), 318-320 (mf), 325-329 (p). Burmeister, 1839: 962, 963 (gen). Erichson, 1839: 148, 159 (mf, tx). Blanchard, 1840: 64-73 (mf). Rambur, 1842: 435, 436 (mf). Schneider, 1843: 55-65 (l, mf, mon). Ratzeburg, 1844a: 228-245 (gen). Ratzeburg, 1844b (pa). Schneider, 1845: 251 (tx). Steinmann, 1963: 184 (lst).

Raphidia Linnaeus, 1758 partim: Fabricius, 1775: 314 (lst, mf). Fabricius, 1777: 110 (list, mf).

Raphidinae Latreille, 1810 partim: Latreille, 1825a: 437 (mf). Latreille, 1825b: 269 (mf).

Raphidides Latreille, 1810: Leach, 1815: 139 (lst, mf). Girard, 1879: 491-521 (gen). Albarda, 1891: 65-184 (mf mon, tx). Navás, 1911b: 35-36 (c, mf). Handlirsch, 1925: 255 (f, paleo). Handlirsch & Beier, 1936: 1402-1413 (gen, mf). Friedrich, 1953 (gen). Kéler, 1963 (mf). Jander, 1966 (eto). Van der Ploeg, 1985 (hist).

Raphidiaedes Latreille, 1810: Billberg, 1820: 95 (lst).

Rhaphidiacea Latreille, 1810 partim: Burmeister, 1829: 22 (mf, tx).

Raphidiina Latreille, 1810: Newman, 1834: 429 (mf). Klapálek, 1894: 489 (mf). Reuter, 1894: 29 (mf). Stitz, 1927a: 2 (a, bio, dis, mf, p). Stitz, 1927b: 49-66 (gen). Kästner, 1934: 1-11 (bio, eto). Zabel, 1941: 187-192 (bio, eto), 192, 194 (h), 192-194 (l), 195, 196 (p).

Raphidiites Latreille, 1810: Newman, 1834: 429 (mf).

Raphidiidae Latreille, 1810: Stephens, 1836: 129-132 (mf, tx). Westwood, 1840 (mf). Brauer, 1852: 72-75 (tx). McLachlan, 1868: 153, 154 (mf), 154 (a, mf), 154, 155 (p), 155 (gen). Meyer-Dür, 1875: 354 (rf). Weele, 1910: 87 (lst). Esben-Petersen, 1913a: 1-5 (gen). Comstock, 1918: 172-173 (mf). Rimski-Korsakow, 1922: 36-43 (bio, l, p). Cockerell & Custer, 1925: 295-297 (mf). Stitz, 1927a: 2 (tx). Lucas, 1928b: 34-41 (tx). Schimitschek, 1929 (bio, eco). Tjeder, 1937a: 143 (mf). Berland & Grassé, 1951: 18-22 (gen, mf). Friedrich, 1953 (gen). Wichmann, 1957: 434-439 (bio, eco). Metzger, 1960a: 199-205 (bio, eco). Metzger, 1960b (gen, mf). Hoffmann, 1962: 258, 259 (gen). Achtelig, 1967: 249-312 (f, mf). Kästner, 1973 (gen).

Raphidiodea Latreille, 1810 partim: Burmeister, 1837: 603-607 (mf). Burmeister, 1839: 962-964 (mf). Boudreaux, 1979 (f). Carpenter, 1992 (paleo). Willmann, 1994: 167-195 (paleo).

Raphidea Latreille, 1810 (sic): Blanchard, 1840: 64-73 (lst)-lapsus calami!

Raphidites Latreille, 1810 partim: Blanchard, 1840: 64-73 (mf).

Raphidiodea Latreille, 1810: Schneider, 1843: 31 (mon). Tillyard, 1919: 697 (mf). Carpenter, 1936: 89-101 (mf, tx). Gustafson, 1950 (rf). Brues et al., 1954: 205, 206 (mf, paleo). Acker, 1960: 35-54 (mf). Carpenter, 1967: 270-275 (paleo). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 53-64 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968c: 89-92 (tx). Adams, 1969: 9 (mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969b: 31-48 (bio, dis). Henry, 1982: 470-482 (mf).

Raphidiadea Latreille, 1810: Siebold, 1848 (mf).

Raphidiidea Latreille, 1810: Costa, 1855: 1, 2 (gen).

Sialidae Leach, 1815 partim: Brauer & Löw, 1857: 53, 54 (mf). Brauer, 1876: 288 (lst). Esben-Petersen, 1906: 45 (rf). Ast, 1920: 417 (fis, mf).

Raphidina Latreille, 1810: Wallengren, 1871: 61 (mf).

Raphidiides Latreille, 1810: Sharp, 1895: 447-448 (bio, l, mf).

Raphidioidea Latreille, 1810: Handlirsch, 1903: 734 (f, tx). Handlirsch, 1904: 759 (f, tx). Handlirsch, 1906-1908: 38-42 (mf). Handlirsch, 1913 (paleo). Lestage, 1928: 30-32 (tx). Esben-Petersen, 1929 (mf). Tillyard, 1932: 5-13 (paleo). Klingstedt, 1937: 468-469 (cit, f). Hennig, 1953 (f, mf). Fraser, 1959: 12 (mf), 12, 13 (c). Principi, 1960: 325 (tx). Meinander, 1962: 15 (mf). Willmann, 1994: 167-195 (f, paleo).

Raphidinae Latreille, 1810: Mjöberg, 1909: 155 (dis, mf, tx).

Raphidioptera Latreille, 1810: Navás, 1916: 507 (mf), 508 (tx). Navás, 1919: 1-88 (mon). Martynov, 1925: 105-108 (mf, tx). Navás, 1928a: 5-13 (mf). Navás, 1934b: 5-10 (mf). Berland & Grassé, 1951: 18-22 (gen). Martynova, 1960: 302-304 (f). Martynova, 1961: 71-83 (f). Berland, 1962: 17-22 (mf). Hoffmann, 1962: 258 (mf). Martynova, 1962: 270-272 (mf). Vannier & Condé, 1962: 97 (bio), 102 (pa). Steinmann, 1963: 183-186 (tx). Metzger, 1966: 33-39 (bio). Metzger, 1967: 371-378 (f). Riek, 1967: 348 (mf). Steinmann, 1967 (mf). Günther, 1968: 399-402 (gen). Hennig, 1969 (f). U. Aspöck & H. Aspöck, 1970: 721-723 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 1-45 (mon). Lauterbach, 1972: 229-238 (f, mf). Meinander, 1972: 7-16 (tx). H. Aspöck, 1973: 7 (dis). Achtelig & Kristensen, 1973: 269-272 (f). Mickoleit, 1973a: 37 (mf), 45, 46, 49, 50 (♀). Mickoleit, 1973b: 145-170 (anat). Lauterbach, 1974: 1, 2 (f). U. Aspöck, 1974 (dis, mf, tx). H. Aspöck et al., 1974c: 45 (bio), 46-50 (l), 51-55 (c). Achtelig, 1974: 81-98 (pa). Achtelig, 1975b: 201-203, 235, 237 (f), 205-208, 211-217, 228-234, 236, 237 (anat). H. Aspöck et al., 1975: 368-374 (bio, eco, l). U. Aspöck, 1975: 537-545 (dis). Kristensen, 1975: 1-44 (f). Achtelig, 1976: 233 (f, paleo). Panov & Davydova, 1976: 187-206 (f). Achtelig, 1977: 138-163 (anat), 158-161 (bio). H. Aspöck, 1977: 14-22 (biogeo). Mamaev et al., 1977 (bio, eco). Achtelig, 1978: 140-163 (♀). H. Aspöck, 1979: 243-245 (dis). Kevan, 1979: 352-354 (dis, mf). H. Aspöck et al., 1980a: 13, 437 (gen), 35, 36, 73 (c), 76 (dis), 83, 84, 382, 386-395 (mf), 330, 334 (bio), 335, 337 (biogeo). H. Aspöck et al., 1980b: 73 (bio). Büning, 1980: 127-131 (anat, f). H. Aspöck, 1981: 180, 181(dis). U. Aspöck, 1981: 171-173 (bio). Hennig, 1981 (f, mf). Kristensen, 1981: 135-157 (f). Penny, 1981: 90 (lst). Weidner, 1982 (mf). Ressl, 1983 (eco, pa). Gepp, 1984: 205, 206 (bio), 188, 189 (c), 188 (l), 204 (gen). Steinmann & Zombori, 1984 (l, p). H. Aspöck et al., 1985a: 386-388 (pa). H. Aspöck et al., 1985b: 37, 38 (tx). Steinmann & Zombori, 1985 (mf). H. Aspöck, 1986: 15, 16, 28 (gen), 18, 23, 24 (dis), 22 (bio). Monserrat, 1986b: 175 (lst). Paulus, 1986a: 158-160 (anat). Paulus, 1986b: 362 (anat). Schlüter, 1986: 104-105 (f). Dorokhova, 1987: 27-35 (dis, md). H. Aspöck, 1987: 148-158 (biogeo, dis). Greve, 1987: 1 (gen), 2 (mf), 35 (c), 37 (rf). Séméria & Berland, 1988: 32-35 (gen). Büchs, 1988 (eco). H. Aspöck et al., 1989: 67-110 (biogeo, dis). H. Aspöck, 1990: 47, 48 (biogeo, dis). H. Aspöck, 1991: 26-33 (bio, eco). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 124, 179 (c), 180 (tx), vol. II: 406, 407 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1991: 521-523 (mf), 523 (h, l), 523, 524 (bio), 524 (fe, pa). U. Aspöck, 1991: 239-244 (biogeo, dis). Kristensen, 1991: 125-140 (f). Kukalová-Peck, 1991 (paleo). Oswald & Penny, 1991: 63 (cat). H. Aspöck, 1992: 43, 46, 47 (gen). U. Aspöck et al., 1992: 170, 180-183 (biogeo), 178-189 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1994: 338 (h), 338, 339 (a, l, mf), 339 (bio, p, ♂, ♀). U. Aspöck et al., 1994b: 145, 146, 148 (bio). Büning, 1994 (f, mf). Günther,1994: 221-225 (gen). Horstmann, 1994: 79-90 (pa). Ren & Hong, 1994: 103-108 (f). H. Aspöck et al., 1995: 181, 182 (biogeo). U. Aspöck, 1995: 633 (tx). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 32, 80 (rf), 33, 38, 40-45 (dis), 35 (tx). U. Aspöck & H. Aspöck, 1996: 277, 280, 285 (gen), 278, 279, 281 (biogeo), 284 (tx). H. Aspöck, 1997: 114 (bio). Penny et al., 1997: 89-92 (cat). Wachmann & Saure, 1997 (mf). Whiting et al., 1997: 2-40 (f). H. Aspöck, 1998a: 7-28 (hist). H. Aspöck, 1998b: 33-38 (dis), 38-39 (tx), 39-42 (paleo). U. Aspöck & H. Aspöck, 1999a: 4, 5 (dis), 6, 11, 15 (l), 9 (gen), 7, 14 (bio), 13, 15 (h), 13, 18 (p), 18, 19, 20 (tx). U. Aspöck et al., 2001: 78, 81 (f). Haring et al., 2011: 1, 9 (tx). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 22 (cat, dis, gen, lst, sin, tx).

Raphidiida Latreille, 1810: Krausse & Wolff, 1919 (nom).

Megaloptera Latreille, 1802 partim: Killington, 1929: 2, 4 (mf).

Raphidioidea Latreille, 1810 partim: Tjeder, 1937b: 118-124 (mf).

Raphidioptera Latreille, 1810 partim: Kästner, 1973 (gen). Seifert, 1975 (lst).

Raphidoidea Latreille, 1810: Matsuda, 1976 (mf).

Raphidida Latreille, 1810: Boudreaux, 1979 (f).

Rhaphidioptera Latreille, 1810: Dettner & Peters, 1999 (gen).

Familia Raphidiidae Latreille, 1810, sensu Navás, 1916

Raphidia Linnaeus, 1758: Linnaeus, 1758: 552 (d). Latreille, 1796 (gen). Latreille, 1802: 291 (gen). Latreille, 1805 (rf). Latreille, 1807 (gen). Goldfuss, 1820 (gen). Latreille, 1825b: 268 (mf). Burmeister 1829: 22 (tx). Stephens, 1836: 129-132 (gen, tx). Burmeister, 1837: 603-607 (gen). Schneider, 1843: 55-66 (l, mf, mon, p, tx). Hagen, 1844: 180 (rf). Guérin-Méneville, 1845: 34 (bio, p). Erichson, 1846 (bio). Loew, 1848 (anat). Siebold, 1848 (mf). Brauer, 1852: 72-75 (tx). Brauer, 1855b: 483 (l), 723 (mf). Costa, 1855: 1 (gen). Brauer & Löw 1857: 53 (mf). Douglas 1859: 69 (bio). Wallengren, 1871: 63 (a). Brauer, 1876: 288 (lst). Girard, 1879: 491-521 (gen). Redtenbacher, 1886 (mf). Albarda, 1891: 82 (rf), 85 (♂), 85-90 (a). Brongniart, 1893 (mf). Sharp, 1895: 447-448 (bio, l, mf). Stitz, 1909: 379 (♂). Mjöberg, 1909: 156 (dis, mf). Navás, 1911b: 35-36 (c, mf). Müller, 1912: 219-240 (mf). Esben-Petersen, 1913a: 6 (a, mf). Navás, 1915h (mf). Comstock, 1918: 172-173 (mf). Stitz, 1927a: 2 (c). Mac Gillavry, 1949: 116-122 (gen). Aubert, 1961: 195-200 (pa). Achtelig, 1967: 249-312 (anat, f, mf).

Raphidies Latreille, 1810: De Geer, 1779 (mf).

Raphidinae Latreille, 1810: Latreille, 1810 (d) [género tipo: Raphidia Linnaeus, 1758].

Raphidini Latreille, 1810 sensu Navás, 1913: Navás 1913b: 11 (tx) [género tipo: Raphidia Linnaeus, 1758].

Raphidiidae Latreille, 1810 sensu Navás, 1916: Navás, 1916: 508, 509 (mf). Navás, 1919: 3 (rf), 6 (dis), 11 (c). Crampton, 1918: 52 (mf). Withycombe, 1923: 33 (rf). Lestage, 1928: 32 (tx). Lucas, 1928b: 34-41 (bio). Navás, 1928a: 13 (mf). Killington, 1929: 5 (mf). Schimitschek, 1931 (bio). Navás, 1934b: 11 (c), 12 (mf). Carpenter, 1936: 93-96 (tx), 97, 98 (a), 101-104 (mf), 105 (h), 105, 106 (l), 107 (p). Naville & de Beamont, 1936 (lst). Ferris & Pennebaker, 1939: 121-142 (mf). Lakon, 1939: 517-526 (pa). Weber, 1939: 522-535 (pa, patol). Clausen, 1940 (bio). Hinton, 1947: 288 (p). Mac Gillavry, 1949: 116-122 (hist). Thompson, 1950 (pa). Czihak, 1952: 1-70 (anat, bio, mf). Principi, 1952: 2 (tx). Hennig, 1953 (f, mf). Brues et al., 1954: 205 (mf). Tjeder, 1954: 26 (mf). Matsuda, 1956a: 146-155 (anat, mf). Matsuda, 1956b: 1-65 (anat, mf). Perkins, 1956: 159-160 (pa). Matsuda, 1957: 39-63 (anat, mf). Snodgrass, 1957 (mf). Henry, 1958: 95-105 (anat). Metzger, 1958 (bio, mf). Schwenke, 1958 (eco). Woglum & McGregor, 1958: 129-141 (bio). Woglum & McGregor, 1959: 489-502 (bio). Acker, 1960: 35-47, 53 (mf). Peterson, 1960: 352-361 (l). Principi, 1960: 332 (mf). Martynova, 1961: 71-83 (f). Martynova, 1962: 270-272 (mf). Meinander, 1962: 15 (c), 15, 16 (mf). Steinmann, 1963: 183-186 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1964: 136, 137 (mf). Mickoleit, 1965: 521-531 (anat). Acker, 1966: 1-6 (eto). Jander, 1966 (eto). Steinmann, 1967 (mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 53-64 (tx). Adams, 1969: 9 (mf). Metzger, 1969: 897-909 (mf). Mickoleit, 1969 (anat). Rohdendorf, 1969 (paleo). Tjeder, 1970: 89 (mf). Tuxen, 1970 (mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 5 (tx), 6 (c). Lauterbach, 1972: 230, 232, 233, 237 (mf), 239, 243-247 (♂). Horstmann, 1973: 1-14 (pa). Popov, 1973: 121 (dis, tx). H. Aspöck et al., 1974a: 45 (rf), 51 (l). U. Aspöck, 1974 (dis, tx). Lauterbach, 1974: 1 (f). Wyniger, 1974 (t). Achtelig, 1975b: 205 (anat), 207 (rf). H. Aspöck et al., 1975: 371 (bio). U. Aspöck, 1975: 538-540 (dis). Matsuda, 1976 (mf). Panov & Davydova, 1976: 187-206 (fis). Achtelig, 1977: 139, 141 (mf), 143, 156, 157 (♀). Mamaev et al., 1977 (bio, eco, l). Yang, 1978 (gen). H. Aspöck et al., 1980a: 21, 345 (gen), 36, 73 (c), 76, 86, 337-339, 343, 344 (dis), 84, 85, 127 (tx), 85, 381, 386 (a), 85, 389, 391 (♂), 85, 390, 394 (♀), 329, 331 (bio), 332 (pa), 334 (rf). Büning, 1980: 127-131 (anat, f). Hennig, 1981 (f). Henry, 1982: 470-482 (gen). Gepp, 1984: 189 (mf), 189, 205 (l), 204 (gen). H. Aspöck et al., 1985b: 38 (tx). H. Aspöck, 1987: 148, 149, 152 (gen). Greve, 1987: 35 (c). Tauber, 1987: 124 (c, gen). H. Aspöck et al., 1989: 67 (tx), 70, 74-84, 87-109 (biogeo). H. Aspöck, 1990: 47 (tx), 48, 54, 55 (biogeo), 58 (f). H. Aspöck, 1991: 27 (tx), 28 (l). H. Aspöck & U. Aspöck, 1991: 521 (gen, mf), 523 (l), 524 (fe). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 124-172 (c), 183 (lst), vol. II: 408, 409 (dis). U. Aspöck, 1991: 239-244 (biogeo, dis). U. Aspöck & H. Aspöck, 1991: 25, 31 (dis). Oswald & Penny, 1991: 63 (cat). H. Aspöck, 1992: 45, 46 (dis). U. Aspöck et al., 1994a: 393-395, 398-401 (bio), 401 (♂). U. Aspöck et al., 1994b: 146, 148 (bio), 148 (eto). Günther, 1994: 221-225 (gen). Ren & Hong, 1994: 103-108 (f). Willmann, 1994: 167-197 (f). H. Aspöck et al., 1995: 167-182 (dis, mf, tx). H. Aspöck et al., 1996: 195-214 (dis, mf, tx). U. Aspöck & H. Aspöck, 1996: 227, 279 (gen), 279 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38-45 (cat, dis). H. Aspöck et al., 1997: 78-94 (dis, mf, tx). H. Aspöck, 1997: 114 (bio). Penny et al., 1997: 89-92 (cat). Wachmann & Saure, 1997 (mf). H. Aspöck, 1998a: 13, 14 (hist). H. Aspöck, 1998b: 33, 34 (gen), 34 (l, fe, p), 34, 35 (dis), 36, 38, 39 (f). H. Aspöck et al., 1998b: 115 (gen), 115, 116 (lst, rf), 123 (biogeo), 124-127 (bio). U. Aspöck & H. Aspöck, 1999a: 4 (dis), 5, 6 (l), 7 (bio), 8, 9 (mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 100 (tx). Haring et al., 2011: 1 (gen), 2 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2012: 217 (gen), 218 (bio, h, p), 218, 219 (dis), 219 (tx). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 22 (cat, dis, gen, lst, sin, tx).

Raphidini Latreille, 1810 sensu Navás, 1918 partim: Navás, 1918a: 22 (mf). Navás, 1919: 81 (tx). Lestage, 1928: 30 (rf). Navás, 1928a: 14 (mf). Navás, 1934b: 12 (mf). Carpenter, 1936: 92 (nom, rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 5 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 108 (rf).

Ermini Navás, 1918 partim: Navás, 1918a (d) [género tipo: Erma Navás, 1918a]. Navás, 1919: 81 (mf). Navás, 1928a: 40 (mf). Navás, 1934b: 47 (mf). Carpenter, 1936: 92 (nom, rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 5 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 108 (rf).

Raphidiinae Latreille, 1810 sensu Lestage, 1928 partim: Lestage 1928: 32 (tx). Carpenter, 1936: 95 (nom, rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 5 (rf).

Raphidillinae Lestage, 1928 partim: Lestage, 1928: 32 (d) [género tipo: Raphidilla Navás, 1915d]. Carpenter, 1936: 95 (nom, rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 5 (rf).

Ermidae Navás, 1918 partim: Lestage, 1928: 32 (nom, tx). Carpenter 1936: 95 (nom, rf). Steinmann, 1963: 184 (lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 5 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 108 (rf).

Raphidiinae Latreille sensu Handlirsch & Beier, 1936: Handlirsch & Beier, 1936: 1402-1413 (gen, mf). Berland & Grassé, 1951: 18-22 (mf). Hoffmann, 1962: 259 (rf).

Raphidiinae Latreille sensu Raphidini Navás, 1918 partim: Friedrich, 1953 (tx).

Erminae, Navás 1918 partim: Friedrich, 1953 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 108 (rf).

Género Phaeostigma Navás, 1909

Phaeostigma Navás, 1909b: 1 (d), [especie tipo por designación posterior: Raphidia notata Fabricius, 1781].

Considerado como sección de Raphidia Linnaeus, 1758: Navás, 1909b: 1 (a, d).

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck et al., 1975: 372 (eco, l). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59-69 (dis, mf, tx). H. Aspöck, 1977: 19 (dis). H. Aspöck, 1979: 249, 253 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 86 (lst), 87, 97 (dis), 96, 97 (tx), 97 (bio), 100, 106-108 (rf), vol. II: 237 (dis).

Considerado como género: H. Aspöck & U. Aspöck, 1973a: 52 (nom). H. Aspöck, 1986: 23 (tx), 25 (dis). H. Aspöck, 1987: 156 (dis). H. Aspöck et al., 1989: 90, 95 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 76 (fe), 77, 105, 109, 112, 620 (rf), 111, 113, 184, 185, 187 (tx), 114, 186, 187, 558 (dis), 185 (a, mf, ♂, ♀), 186 (bio, l), vol. II: 410 (dis). Oswald & Penny, 1991: 65 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38 (dis), 39 (gen). H. Aspöck et al., 2001: 19, 20 (tx), 20 (dis). H. Aspöck, 2002: 44, 45 (pa, l). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 97 (dis), 100 (rf). Monserrat & Papenberg, 2006: 204 (rf). Monserrat & Papenberg, 2010: 48 (rf, tx), 48, 52 (dis), 50 (a, fe, ♂, ♀, mf, l), 50, 52 (bio). Haring et al., 2011: 11-13 (tx), fig.S5 (dis). U. Aspöck et al., 2012: 576, 579 (f), 577 (lst), 580 (tx). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 41, 42 (gen).

Phaeostigma es un género bien delimitado, formado por nueve subgéneros con 42 especies, más 2 especies incertae sedis. Es el género de la familia Raphidiidae con el mayor número de especies. Citado en Europa, Chipre, Turquía, región del Caúcaso, Líbano, Siria, norte de Irán, norte de Irak. En la Península Ibérica hasta la actualidad solo están citadas las especies Phaeostigma (Phaeostigma) notatum y Phaeostigma (Phaeostigma) italogallicum, ambas pertenecientes al subgénero Phaeostigma.

Subgénero Phaeostigma Navás, 1909

Phaeostigma Navás, 1909b: 1 (d), [especie tipo por designación posterior: Raphidia notata Fabricius, 1781].

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck et al., 1975: 372 (eco, l). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59-69 (dis, mf). H. Aspöck, 1977: 19 (dis). H. Aspöck, 1979: 249, 253 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 86 (lst), 87, 97 (dis), 96, 97 (tx), 97 (bio), 100, 106-108 (rf), vol. II: 237 (dis).

Considerado como subgénero de Phaeostigma Navás, 1909: H. Aspöck et al., 1983a: 114, 115, 118 (dis), 117 (tx). H. Aspöck et al., 1989: 90, 95 (dis). H. Aspöck et al., 1991:vol. I: 111, 185, 187, 188 (pa, tx), 187 (a, mf), 187, 188 (♂), 188 (bio, l, ♀), 188, 558 (dis), vol. II: 410 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 39 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 20 (dis, tx). H. Aspöck, 2002: 37 (l). Letardi & Pantaleoni, 2007: 89 (lst). Monserrat & Papenberg, 2010: 48, 54 (tx), 52 (a, l, mf), 52, 54 (♂) 54 bio, dis, fe, ♀).

= Erma Navás, 1918a: 20 (d, a, mf), [especie tipo por designación original: Erma abdita Navás, 1918].

Navás, 1919: 81, 82 (mf), 82 (a). Lestage, 1928: 32 (c). Navás, 1928a: 40, 41 (mf), 41 (a). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (lst). Navás, 1934b: 47 (mf), 47, 48 (a). Carpenter, 1936: 100 (dis). Berland & Grassé, 1951: 18 (rf). Friedrich, 1953 (lst). Metzger, 1960b (rf). Steinmann, 1963: 184 (lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 5 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 108 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (sin). H. Aspöck et al., 1991: 105, 106 (tx), 187 (lst). Oswald & Penny, 1991: 65 (lst). Monserrat & Papenberg, 2010: 48 (tx).

= Navasana Steinmann, 1963: 186 (d), [especie tipo por designación original: Navasana perumbrata Steinmann, 1963].

Steinmann, 1967 (tx). Buresch & Popov, 1973: 155 (rf). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 187 (a), 111, 185, 187, 188 (dis, tx), 188 (bio, l, pa, ♂, ♀), 558 (dis), 187 (mf), vol. II: 410 (dis). Oswald & Penny, 1991: 65 (lst).

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (tx). H. Aspöck et al., 1969: 134 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 108 (rf), 109, 110 (♂), 110 (dis), 111 (♀). H. Aspöck & U. Aspöck, 1972b: 25 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1973a: 52 (sin).

Phaeostigma (Phaeostigma) notatum (Fabricius, 1781)

Raphidia notata Fabricius, 1781: Fabricius, 1781 (d). Fabricius, 1787 (lst). Linnaeus, 1789: 68 (dis, mf). Linnaeus, 1790: 2648 (dis, mf). Fabricius, 1793: 99 (dis, mf, lst, p). Billberg, 1820: 95 (mf, lst). Latreille, 1825b: 269 (mf). Schummel, 1832 (mf). Percheron, 1833 (dis, mf). Curtis, 1837 (lst). Stein, 1837 (tx). Stein, 1838: 321 (l). Burmeister, 1839: 964 (mf). Zetterstedt, 1840: 1055 (rf). Rambur, 1842: 436, 437 (mf), 437 (a, dis). Schneider, 1843: 80 (mf, mon, tx). Ratzeburg, 1844b (rf). Hagen, 1844: 182 (dis), 184 (rf), 185, 186 (a). Schneider, 1845: 252 (tx), 252, 253 (a, mf). Walker, 1853: 209 (a, mf). Hagen, 1854: 90 (rf). Brauer, 1855a: 723 (dis). Brauer & Löw, 1857: 54 (c), 71 (lst). Wallengren, 1863: 16 (a), 17 (rf). Girard, 1864: 675 (rf). Dziedzielewicz, 1867: 164 (lst). Hagen, 1867: 495, 496 (a), 496 (♂), 496, 498 (♀). McLachlan, 1868: 155, 156 (mf), 156, 157 (a), 220 (tx). McLachlan, 1870: 18 (lst). Wallengren, 1871: 61, 62 (a), 62 (dis, l, mf). Rostock, 1873 (lst). Meyer-Dür, 1875: 355 (c), 357 (a, dis, mf), 430 (lst). Brauer, 1876: 266, 277, 288 (dis). Brauer, 1878: 74 (lst). Girard, 1879: 491-521 (lst). Parfitt, 1879: 403 (rf). Rostock, 1881: 224 (dis). Majewski, 1882: 15 (dis). McLachlan, 1884: 16 (dis). Majewski, 1885: 12 (dis). Schneider, 1885: 24 (dis). Schoch, 1885: 93 (lst). Brauer, 1886: 25 (bio). Schøyen, 1887 (dis). Rostock, 1888 (mf). Selys-Longchamps, 1888: 160 (dis). Albarda, 1889 (dis, sin). Albarda, 1891: 70, 74, 80, 93, 94 (a), 77, 94, 95 (dis), 70, 92, 93 (mf), 73, 75, 76, 77, 81, 82 (rf). Dziedzielewicz, 1891: 93 (rf). Martin, 1893: 142 (bio). McLachlan, 1894: 186 (dis, l). Reuter, 1894: 12 (dis), 30 (c). Dziedzielewicz, 1895: 32 (rf). Klapálek, 1895 (lst). Morley & Elliott, 1895: 193, 194 (fe). Heyden, 1896: 111 (bio). McLachlan, 1896: 42 (dis). Dubois, 1899: 52 (dis). Lucas, 1902: 184 (dis). Wüstnei, 1902: 135 (dis). Klapálek, 1903a: 262 (dis). Klapálek, 1903b: 5 (♂). Shaw, 1903: 94 (lst). Dziedzielewicz, 1905: 112 (dis). Briggs, 1906: 363 (rf). Esben-Petersen, 1906: 45 (c, mf), 45, 46 (a), 46 (bio, dis, l, p). Klapálek, 1906: 7 (dis). Strobl, 1906: 247 (dis). Weele, 1907 (dis). Lyle, 1908 (h). Mjöberg, 1909: 156 (dis, mf). Morley, 1909: 142 (dis), 143 (fe, mf). Stitz, 1909: 397, 405-409, 445 (♂), 405 (mf), 429-432 (♀). Navás, 1909b: 1 (dis). Navás, 1909c: 450 (dis). Porritt, 1909: 183 (dis, lst). Rohwer, 1909 (tx). Weele, 1910: 87, 88 (lst). Lucas, 1911 (lst). Navás, 1911b: 36 (c, mf). Cockerell, 1912 (tx). Lacroix, 1912: 164 (rf). Schirmer, 1912: 140 (dis). Szilady, 1912: 57 (lst). Esben-Petersen, 1913a: 8 (dis, lst), 15 (mf). Lacroix, 1913: 20 (c). Lyle, 1913: 187, 188 (h), 188 (bio, fe). Navás, 1913c: 107 (lst). Williams, 1913: 7 (h). Esben-Petersen, 1914: 135 (a, c, dis, mf). Lucas, 1914a (dis). Lucas, 1914b (lst). Carr, 1914 (dis). Campion, 1915: 24 (bio, rf), 24, 25 (l), 25, 26 (fe). Navás, 1915e: 26 (tx). Wanach, 1915: 324 (a). Mac Gillavry, 1916 (dis). Lucas, 1917: 87 (l, p, rf). Mocsary, 1918: 41 (dis). Pongrácz, 1919: 169 (dis). Dziedzielewicz, 1920: 46 (dis). Haines, 1922: 84 (dis). Hellen, 1922: 25 (dis). Lackschewitz, 1922: 10 (lst), 19 (a, dis), 20 (rf). Lucas, 1922: 287 (rf). Puschnig, 1922: 75 (dis). Banks, 1923 (a). Lucas, 1923: 219 (bio, dis, pa), 219, 220 (l). Puschnig, 1923 (dis). Lucas, 1925: 155 (dis). Lundblad, 1925: 98 (♂), 99 (mf). Killington, 1926: 110 (dis). Lucas, 1926: 290 (dis). Killington, 1927: 40 (dis, l, p). Lucas, 1927a: 169 (dis). Lucas, 1927b: 7 (lst). Stitz, 1927a: 3 (c). Killington, 1928: 49 (dis). Lucas, 1928a: 217 (dis). Lucas, 1928b: 34-41 (bio, dis, h, tx). Tjeder, 1928: 162 (tx). Crampton, 1929: 496 (♀). Killington, 1929 (c, dis, mf, p). Lackschewitz, 1929: 14 (dis). Lucas, 1929: 156 (dis). Esben-Petersen, 1929 (dis, mf). Schimitschek, 1929 (eco, mf). Lucas, 1930: 269 (dis). Titschack, 1930: 115 (dis). Killington, 1931: 73 (bio, fe, l, p). Schimitschek, 1931 (bio). Killington, 1932a: 8 (dis). Killington, 1932b: 59 (bio), 61 (fe), 62 (pa), 64 (dis). Kästner, 1934: 1-11 (bio, eto, mf, p). Kimmins, 1934: 618 (lst). Syms, 1934: 121 (rf), 124 (bio, dis, h, l). Klingstedt, 1935: 14 (lst). Mosely, 1935: 208 (dis). Carpenter, 1936: 104-106 (rf), 106 (l), 107 (p), 117 (♂). Karl, 1937: 56 (dis). Tjeder, 1937a: 143 (♀, rf). Tjeder, 1937b: 120 (dis). Tjeder, 1938: 4 (dis). Zacwilichowski, 1938: 242 (dis). Alfken, 1939: 517 (dis, fe). Eglin, 1939: 164 (bio, dis), 165, 166 (h), 165, 168, 169-173, 176 (l), 168, 180 (mf), 177-180 (p), 179, 180 (a), 181-184 (fe). Esben-Petersen, 1939: 58 (rf). Kimmins, 1939: 12 (dis). Zacwilichowski, 1939: 9 (lst). Clausen, 1940 (bio). Eglin, 1940: 248, 266, 267 (dis), 250 (rf), 313, 342 (bio). Esben-Petersen, 1940: 1-8 (bio, dis). Tjeder, 1940a: 78, 85 (lst), 98 (a, tx). Tjeder, 1940b: 118, 119 (dis). Eglin, 1941: 71 (bio, dis). Tjeder, 1941 (dis). Zabel, 1941: 187 (rf, ie), 188, 191 (bio), 189 (♀), 192 (h), 192, 193 (l). Jahn, 1942 (eco). Silvestri, 1943: 7 (mf). Tjeder, 1943a: 137 (dis). Tjeder, 1943b: 7 (dis). Kloet & Hincks, 1945: 80 (lst). Klefbeck & Tjeder, 1946: 205 (rf). Hinton, 1947: 288 (p). Weiss, 1947 (dis). Browning, 1948: 163 (rf). Thompson, 1950 (pa). Berland & Grassé, 1951: 18-22 (mf). Blair, 1951: 160 (rf). Fraser, 1951: 226 (bio), 226, 227 (eco). Bartoš, 1952 (dis). Genay, 1953: 2 (dis), 22, 23 (l). Hennig, 1953 (mf). Sankey, 1953: 284 (lst). Tjeder, 1954: 26, 27 (♂). Condé & Pagès, 1956a: 125 (rf). Condé & Pagès, 1956b: 1 (dis, rf). Wichmann, 1957: 433 (bio). Carpenter, 1958: 54, 56 (♂). Metzger, 1958 (tx). Fraser, 1959: 4 (mf), 11 (a), 13 (c). Kis, 1959: 334 (dis). Metzger, 1960a: 199 (dis), 199, 200 mf). Metzger, 1960b (bio, mf, tx). Ohm, 1961a: 12 (dis). Ohm, 1961b: 2 (a). Hoffmann, 1962: 261 (c), 262 (mf), 263, 264 (a), 264 (bio). Meinander, 1962: 16 (bio, c, mf), 16, 17 (a). Remm, 1962 (dis). Meinander, 1963: 160 (dis). Meinander & Brander, 1963: 83 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1964: 137, 138 (bio), 137, 140 (dis), 137 (gen), 217 (c), 253, 254 (mf) 254 (♂), 283, 253 (a). Bartoš, 1964: 320 (dis). Hölzel, 1964: 105 (c), 106 (a, mf), 106, 107 (dis), 153 (lst). Kis & Stamp, 1964: 56 (dis). Kloet & Hincks, 1964: 100 (lst). Ohm, 1964: 125 (dis). Popov, 1964: 70 (♀). Ressl, 1964: 64 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1965: 344 (dis), 345 (♀). Bartoš, 1965a: 93 (a). Bartoš, 1965c: 136, 137 (a). Bartoš, 1965d: 228 (rf). Mickoleit, 1965: 530 (bio). Nagler, 1965 (lst). Acker, 1966: 5 (bio). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 44 (dis). Mairhuber, 1966: 64 (dis). Metzger, 1966: 35 (bio, fe, rf), 36, 39 dis). Fischer, 1966 (dis). Jander, 1966 (eto). Bartoš, 1967: 328, 341 (rf), 330, 335, 337, 344 (a), 341 (dis), 342 (gen). Eglin-Dederding, 1968 (eco). Ohm & Remane, 1968: 212 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969a: 36 (dis). Hennig, 1969 (mf). Ressl, 1969: 121-123 (bio, dis). Zelený, 1969: 15 (a). Krause & Ohm, 1970: 26 (dis). Tjeder, 1970: 90 (♂). Zelený, 1971: 39 (dis). Kleinsteuber, 1972: 64 (dis). Lauterbach, 1972: 236 (rf), 246 (♂). Achtelig & Kristensen, 1973: 270 (l). H. Aspöck & U. Aspöck, 1973a: 52 (tx). Gepp, 1973: 38 (bio, gen). Hölzel, 1973: 498 (dis). Horstmann, 1973: 1-14 (pa). Joost, 1973: 146 (dis). Achtelig, 1974: 80, 81, 94 (l, pa). Gepp, 1974: 140 (tx), 143 (dis), 153 (bio). Lauterbach, 1974: 6 (♂). Achtelig, 1975b: 205 (rf), 206, 211, 212, 216, 217, 231 (mf). Gepp, 1975: 266 (dis). Horstmann, 1975: 251-265 (pa). Horstmann, 1976: 22-31 (pa). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (tx). Achtelig, 1977: 139, 144, 149-151, 152 (mf). Kofler, 1977: 338 (l), 338, 339 (dis), 339 (p). Mamaev et al., 1977 (eco, l). Zelený, 1977: 127 (dis). Achtelig, 1978: 141 (anat), 146-148, 150, 152 (♀). Kowalska, 1978: 212 (mf), 213 (rf). Ujhelyi, 1979: 87 (dis). Craik, 1980: 243 (rf). Devetak, 1980: 2 (lst). Eglin-Dederding, 1980c (eco, dis). Verdcourt, 1980: 40 (dis). Gepp, 1981 (lst). Hennig, 1981 (mf). Chládek & Laštůvka, 1982 (eco, dis). Czechowska, 1982: 182 (dis). Ressl, 1983 (eco, dis, pa). Eglin-Dederding, 1984: 55 (bio). Devetak, 1984b: 69 (lst). Gepp 1984: 193, 205 (l), 205 (p).Czechowska, 1985: 393, 394, 398 (eco), 394, 397 (dis). Barnard et al., 1986: 1323, 1325 (fe, l), 1324 (bio). Czechowska, 1986: 206 (dis). Gepp, 1986b: 7 (mf). Dorokhova, 1987: 28, 30 (dis, mf, ♂). Greve, 1987: 35 (c), 36 (dis). Barnard, 1988: 4 (c), 4, 5 (a), 6 (mf), 7 (♂), 8 (dis, gen), 11 (lst). Starý et al., 1988: 29 (bio, eco). Dobosz, 1989: 76 (dis). Czechowska, 1990: 98, 99 (dis), 109 (gen), 101, 107 (bio). Dobosz, 1990: 63 (rf). Starý et al., 1990 (eco). Suntrup, 1990 (eco, dis, pa). Ábrahám, 1991: 16 (dis). Czechowska & Dobosz, 1991: 139 (dis). Kovarik et al., 1991: 360 (bio). Schmitz, 1992 (dis). Sziráki et al., 1992: 114 (dis). Czechowska, 1994: 461 (rf), 462 (fe), 464, 465 (bio). Dobosz, 1994: 23 (dis). Kacirek, 1994: 70 (dis). Czechowska, 1997 (eco, dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Phaeostigma) notata Fabricius, 1781: Navás, 1909b: 1 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1973a: 53 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1974a: 97 (a). H. Aspöck et al., 1974a: 46 (rf), 48 (bio), 48, 50, 57 (l), 53 (c). H. Aspöck et al., 1974c: 2 (rf), 3 (dis), 5-7 (l), 8, 9, 26 (pa), 9 (fe), 18 (bio), 19 (gen). Kleinsteuber, 1974: 147 (lst). Plewka, 1974: 287 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 57 (bio), 57, 69 (gen), 58, 59 (tx), 58, 60, 67-69 (dis), 59, 60, 64 (♂), 60, 61, 64 (♀). H. Aspöck, 1977: 17-19 (dis). Gepp, 1978: 245, 246 (dis), 246, 248 (bio), 247, 248 (fe). Eglin-Dederding, 1979: 494 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 42, 43 (c), 97 (a, bio, l, tx), 97, 349 (dis), 340 (rf), vol. II: 25 (♂), 42 (♀), 160 (a), 237 (dis). Eglin-Dederding, 1980a: 304, 305, 335 (dis), 304, 335, 340, 345 (bio), 304, 336 (fe, gen, l). Eglin-Dederding, 1980b: 77 (bio, dis), 83 (fe). Hölzel et al., 1980: 3 (l, lst). Malicky et al., 1983: 107 (eco). Devetak, 1984a: 56, 57 (dis). Kis, 1984 (dis, tx). Eglin-Dederding, 1986: 172 (lst), 175 (fe), 175, 188 (dis), 175, 192, 195 (bio), 175, 193 (l). Gepp, 1986a: 138 (l). Pantaleoni, 1986: 168 (rf). Büchs, 1988 (eco, dis). Séméria & Berland, 1988: 36 (mf). Stelzl, 1989: 13 (fe), 13, 91, 119 (bio). Dobosz, 1991a: 195, 197-199 (dis), 198 (bio, l). Dobosz, 1991b: 223 (dis). Tröger, 1993: 37 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia notata var. aperta Navás, 1911: Navás, 1911a: 246 (d). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Lesna notata (Fabricius, 1781): Navás, 1915a: 785, 796 (dis, lst). Navás, 1915b: 871 (dis). Navás, 1915g: 332 (a, dis). Navás, 1915i: 542 (rf), 543 (dis). Navás, 1919: 13 (c). Navás, 1925: 43 (c). Lestage, 1928: 30 (rf). Navás, 1928c: 106 (dis). Navás, 1928d: 64 (dis). Gadeau de Kerville, 1933: 364 (dis). Lacroix, 1933: 152 (dis). Navás, 1933a: 120 (lst). Navás, 1934a: 4 (dis). Navás, 1934b: 13 (c), 13, 14 (mf), 14 (a, dis, ♂, ♀). Steinmann, 1963: 196 (a), 197 (c). Steinmann, 1967 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (tx). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Lesna) notata Fabricius, 1781: Condé & Pagès, 1954: 143 (lst). Condé & Pagès, 1956a: 127 (dis). Condé & Pagès, 1959: 192 (dis), 193 (gen). Berland, 1962: 16, 22 (mf, rf). Vannier & Condé, 1962: 96 (dis), 97, 99-102 (l), 98 (rf), 102 (pa). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Navasana) notata Fabricius, 1781: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (tx). H. Aspöck et al., 1969: 133, 135 (♂), 135 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 37 (mf), 38 (♂), 39 (♀), 40, 41 (gen), 42 (h), 44 (fe), 45 (l, p). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 108 (dis, rf), 110 (a, bio). Tjeder, 1972: 21 (lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (tx). Monserrat & Papenberg, 2010: 59 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Phaeostigma notata (Fabricius, 1781): H. Aspöck, 1986: 16, 17 (a). Hufnagel, 1987 (paleo). Pantaleoni, 1990a: 75 (dis). Pantaleoni, 1990b: 41 (p). Kielhorn, 1991 (dis). Poivre, 1991 (dis). Saure & Gertsberger, 1991 (eco, dis). Plant, 1992: 119 (bio), 119, 127 (dis). Schmitz, 1993 (dis). Kleinsteuber, 1994 (dis, lapsus Huesca por Lérida). Plant, 1994: 17 (lst), 34, 35 (dis), 35 (bio). Pröse, 1995 (dis). Ševčik, 1995 (eco, dis, pa). Monserrat, 1996: 12 (lst). Röhricht, 1996: 138 (dis, lst). Saure, 1996: 77-79 (bio, l), 77, 80 (dis), 79 (fe), 80 (gen). Sziráki, 1996 (eco, dis). Sziráki & Popov, 1996: 390 (dis). Achtelig, 1997: 49, 50 (dis). Gruppe, 1997: 27 (dis). Plant, 1997 (dis, tx). Tröger, 1997: 583 (l). Wachmann & Saure, 1997 (eco, dis, tx). H. Aspöck, 1998a: 13 (lst), 14, 19, 24 (rf), 18 (tx), 26, 27 (mf). U. Aspöck & H. Aspöck, 1999a: 18 (l). Sziráki, 1999: 144 (dis). Gruppe & Schubert, 2001: 521, 522, 524 (bio), 520 (dis). Plant, 2001: 183, 184 (dis), 184 (bio). Ábrahám, 2001: 257 (lst). Greve, 2002: 82 (c, l), 84 (gen), 84, 86 (a), 85, 86 (dis), 86 (bio). Tröger, 2002: 38 (lst), 38, 39, 45 (dis), 41 (rf). Aistleitner & Gruppe, 2004: 156 (dis). Gruppe et al., 2004: 246 (dis), 247 (bio). Dobosz et al., 2005: 73 (fe, l, lst). Pantaleoni, 2005: 76 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Phaeostigma (Phaeostigma) notata (Fabricius, 1781): H. Aspöck et al., 1983a: 115 (dis), 117 (♀). H. Aspöck et al., 1985a: 387 (pa). H. Aspöck et al., 1989: 74 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 28 (gen), 67-69, 191 (♂), 80, 192 (bio), 95, 97-101, 188, 192 (pa), 124, 125, 129, 131, 133, 134, 192, 193, 551, 556, 572, 573, 580, 581 (dis), 124, 127, 128, 131, 137, 138, 154, 157 (c), 150, 603 (rf), 185, 187, 191, 620 (a), 187, 190, 191 (tx), 191 (mf, ♀), 192 (fe, l), 612 (lst), vol. II: 50, 359 (mf), 55, 60 (a), 88, 92 (♂), 341, 442 (dis), 346 (l), 247 (♀). Devetak, 1992b: 91 (lst), 103 (dis). Devetak, 1992c: 109 (dis). U. Aspöck et al., 1994a: 393, 394, 398, 399 (bio). Albertina et al., 1995: 5 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 40 (dis). Letardi & Pantaleoni, 1996: 279 (dis). Pantaleoni & Letardi, 1998: 17 (dis). Hölzel & Wieser, 1999: 371 (dis), 425 (tx). H. Aspöck et al., 2001: 21 (tx), 21, 33, 327, (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 97, 102, 104 (dis). Monserrat & Papenberg, 2010: 48, 59 (tx), 51, 53, 58, 62 (♂), 51, 58, 59 (a), 53, 58, 63 (♀), 55 (c), 56 (l), 58 (bio mf), 58, 59 (pa), 59 (fe, lst), 59-61, 63 (dis). Haring et al., 2011: 5 (dis, lst), 10 (tx), fig.S2 (f). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 34 (lst), 66 (dis, ♂, ♀), 110 (eco), 136 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 43 (dis, lst, tx).

= Raphidia megacephala Stephens, 1836: Curtis, 1824: 37 (rf). Stephens, 1829 (lst). Stephens, 1836: 130 (d). Curtis, 1837 (lst). Erichson, 1844 (rf). Hagen, 1850: 369 (rf). Hagen, 1858: 31 (a, dis, mf). McLachlan, 1868: 220 (sin). McLachlan, 1870: 18 (lst). Wallengren, 1871: 61 (sin). McLachlan, 1884: 16 (rf). Selys-Longchamps, 1888: 160 (sin). Albarda, 1889 (sin). Albarda, 1891: 72 (sin). Kimmins, 1970: 356 (tx, mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (tx), 62 (rf).

= Raphidia media Burmeister, 1839: Burmeister, 1839: 964 (d). Schneider, 1843: 76 (mf, mon). Hagen, 1844: 184 (dis), 184, 186 (a). Ratzeburg, 1844b (tx). Schneider, 1845: 252 (tx). Hagen, 1850: 370 (rf). Fischer, 1851 (lst). Walker, 1853: 209 (a, dis, mf). Brauer & Löw, 1857: 53 (c, dis), 71 (lst). Hagen, 1860: 213 (dis, ie). Hagen, 1861 (ie). Wallengren, 1863: 16 (a). Hagen, 1867: 493 (rf), 495 (a, tx). McLachlan, 1868: 220 (sin). McLachlan, 1870: 18 (sin). Wallengren, 1871: 61 (sin). Meyer-Dür, 1875: 355 (c, dis, mf), 355, 356 (a), 356 (bio). Brauer, 1876: 266 (tx), 266, 277 (sin), 277 (dis). Brauer, 1878: 74 (lst). Girard, 1879: 491-521 (lst). Majewski, 1882: 15 (dis). Majewski, 1885: 12 (dis). Schoch, 1885: 93 (lst). Selys-Longchamps, 1888: 160 (lst). Albarda, 1891: 77 (dis), 72-74, 76, 77, 80, 81 (rf). Banks, 1892: 357 (lst) - ie. Heyden, 1896: 111 (bio, p). Wanach, 1915: 324 (rf). Titschack, 1930: 114 (sin). Alfken, 1939: 517 (dis, sin). Bartoš, 1967: 341 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (sin).

= Raphidia angustata Ratzeburg, 1844: Ratzeburg, 1844a: 254 (d). Hagen, 1850: 370 (rf). Wallengren, 1863: 16 (sin). Hagen, 1867: 495 (a, tx). McLachlan, 1868: 220 (sin). Selys-Longchamps, 1888: 160 (sin). Albarda, 1889 (sin). Albarda, 1891 (sin). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (sin).

= Raphidia laticeps Wallengren, 1871: Wallengren, 1871: 62 (d, mf): 63 (a, l). Rostock, 1873 (rf). Brauer, 1876: 288 (dis). Brauer, 1878: 74 (lst). Rostock, 1881: 224 (dis). McLachlan, 1884: 16 (dis). Schneider, 1885: 24 (dis). Brauer, 1886: 25 (rf). Selys-Longchamps, 1888: 160 (lst). Rostock, 1888 (mf). Albarda, 1889 (sin). Albarda, 1891: 70 (mf), 81, 82 (rf) - (ie). Dziedzielewicz, 1891: 94 (lst). Reuter, 1894: 3 (rf). Wüstnei, 1902: 134 (dis), 143 (tx). Esben-Petersen, 1906: 45 (c), 46 (mf), 46, 47 (a), 47 (dis). Mjöberg, 1909: 156 (a, dis, mf). Schirmer, 1912: 140 (dis). Wanach, 1915: 324 (rf). Dziedzielewicz, 1920: 46 (dis). Lackschewitz, 1922: 19 (dis, ie). Tjeder, 1928: 162 (sin). Tjeder, 1937b: 120 (sin). Tjeder, 1940a: 98 (tx). Condé & Pagès, 1954: 143 (rf). Condé & Pagès, 1956a: 128 (rf). Metzger, 1960a: 199 (rf). Metzger, 1966: 38 (sin). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (sin). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia notata var. laticeps Wallengren, 1871: Esben-Petersen, 1929 (mf). Weiss, 1947 (mf). Ohm, 1961b: 2 (a). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Erma abdita Navás, 1918: Navás, 1918a: 20 (d), 20-22 (mf), 21, 22 (a). Navás, 1918b: 43 (dis, rf). Navás, 1919: 82, 83 (a, mf), 83 (dis). Navás, 1923: 73 (dis). Lestage, 1928: 30 (rf). Navás, 1928a: 41, 42 (mf), 42 (a), 43 (dis). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 48 (mf, ♂), 48, 49 (a), 49 (dis). Carpenter, 1936: 93 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1965: 363 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 7 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 107, 108, 111 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (sin), 61 (a). Monserrat & Papenberg, 2010: 48 (tx), 49, 59 (ref). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Lesna navasi Steinmann, 1963: Steinmann, 1963: 189 (d), 189, 191, 194 (a), 195 (c), 189-191 (mf), 190, 191 (♀). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 47 (sin). Steinmann, 1967 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969a: 35 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59, 62 (sin).

= Lesna lestica Steinmann, 1963: Steinmann, 1963: 190 (d), 190-192 (mf, ♀), 196 (a), 195 (c). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 47 (sin). Steinmann, 1967 (mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59, 62 (sin).

= Lesna stigmata Steinmann, 1963: Steinmann, 1963: 192 (d), 192, 193, 195 (♀), 193, 194, 196 (a), 197 (c), 193-195 (mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 47 (sin). Steinmann, 1967 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck 1969a: 36 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (tx), 62 (sin).

= Raphidia stigmata (Steinmann, 1963): Bartoš, 1964: 320 (dis).

= Lesna laticaput Steinmann, 1963: Steinmann, 1963: 192 (d), 193 (mf), 196 (a). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 44 (dis). Bartoš, 1967: 341 (rf). Steinmann, 1967 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969a: 35 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59, 62 (sin).

= Raphidia laticaput (Steinmann, 1963): Bartoš, 1964: 320 (dis).

= Navasana perumbrata Steinmann, 1963: Steinmann, 1963: 186 (d), 187 (a, mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 44 (dis). Steinmann, 1967 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969a: 35 (rf), 36 (sin). H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 59 (sin).

Raphidia ophiopsis Linnaeus, 1758: Curtis, 1824: 37 (mf) - ie. Stephens, 1836: 130 (mf) - ie. Zetterstedt, 1840: 1054 (mf) - ie. Navás, 1911b: 36 (c, mf) - ie. Navás, 1913c: 107 (lst) - ie.

TIPO: neotipo ♂ depositado en el Natural History Museum (Londres, Reino Unido).

LOCALIDAD TÍPICA: Surrey, Croydon, Coombe Hurst (Inglaterra).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Huesca: Benasque, Llanos del Hospital, 31TCH2846, 1.757 m, 17.VII.09, 1 ♀ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie grande y robusta. La cabeza es grande, ensanchada en su base, de coloración negra con una banda media parda. El clípeo es negro y el labro pardo oscuro. El escapo es pardo y el flagelo pardo oscuro y en su base pardo ocre. El pronoto es corto, robusto, de coloración parda y en el margen latero-posterior está bordeado por una banda estrecha amarilla, su borde porta setas blanco-amarillentas. Las coxas, los trocánteres y el fémur III son negros, pudiendo presentar un tono pardo. El fémur I y II en la cara interna de la región basal y en la externa son pardo oscuros, el resto es pardo ocre. Los demás artejos adquieren diferentes tonalidades, de amarillo-ocre hasta pardo-ocre. Las coxas, trocánteres y fémures portan penachos de setas blanco amarillentas.

La longitud del ala anterior es de entre 9-13 mm en los ♂♂ y de 10-14,5 mm en las ♀♀ (fig. 24). La venación alar es parda oscura. Solo en la base del ala aparecen venas amarillas, siendo en el ala anterior aisladas y en la posterior de forma mayoritaria. El pterostigma es pardo, de longitud desde corta a media, atravesado por dos venas, y de forma minoritaria sólo por una y que suele estar bifurcada. El ala anterior suele tener cuatro celdas postigmales. La parte basal de la Ma en el ala posterior transcurre como vena longitudinal (fig. 24).

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el proceso del gonocoxito se encuentra orientado en dirección ventral (fig. 43). Aparece un gonarco (fig. 44). Los parámeros se encuentran unidos mediante un puente y sus extremos caudales mantienen una posición paralela (fig. 93).

En la ♀ la subgenitalia está desarrollada como una estructura compacta (figs. 100, 101). El ductus saculi es corto (figs. 124, 125). El saco de la bolsa copuladora es de tamaño medio. El ductus receptaculi parte del extremo anterior de la bolsa (fig. 124). El receptáculo seminal es piriforme con una fina estriación. Las glándulas son cortas y filiformes (fig. 124).

BIOLOGÍA: Existen numerosos registros sobre Pinus, Picea, Larix, Abies, Pyrus, Malus, Quercus, Aesculus, Alnus, Acer, Prunus, Betula y Sambucus. Es una especie eurioica, y en Europa Central se registran en todo tipo de bosques, sean de coníferas, de ribera, robledales o frutales. Esta especie suele evitar áreas secas y cálidas, siendo característica de los bosques de coníferas subalpinos, pudiendo aparecer altas densidades de individuos en sus poblaciones. En la península solo hemos podido estudiar un ejemplar recolectado sobre hierba, pero anotamos la información fiable existente en la bibliografía. Se ha citado desde el nivel del mar hasta el piso alpino, en algunas zonas de los Alpes meridionales hasta los 2.000 m de altitud, en España a 1.757 m. En varias especies del género se han aislado parasitoides del género Nemeritis y Tropistes (Hymenoptera: Ichneumonidae), y en Ph. notatum se han localizado parásitos y parasitoides: Gregarinidae: Gregarina raphidiae Acht. (Alemania meridional). Hymenoptera: Nemeritis caudatula Thoms. (Austria, Suiza, Montenegro), Nemeritis specularis specularis Horstm. (Austria), Nemeritis silvicola Horstm. (Austria), Tropistes falcatus Thoms (Austria), e hiperparásitos: Perilampus polypori Boucek (Austria) (H. Aspöck et al., 1991; H. Aspöck 2002).

FENOLOGÍA: La actividad de los imagos se desarrolla durante los meses de IV a VIII, en España en VII.

VARIABILIDAD: En general la variabilidad es escasa. Las cuatro celdillas postigmales se encuentran frecuentemente incompletas, pudiendo faltar en raras ocasiones. Existe una gran uniformidad en la genitalia del ♂. La genitalia de los ♂♂ coincide en las poblaciones de los Pirineos, de Montenegro, así como del oeste de Rusia o de Europa Central.

ESTADIOS PREIMAGINALES: Las larvas son probablemente corticícolas y subcorticícolas, existen numerosos registros de larvas en cortezas de angiospermas y gimnospermas, mostrando una clara preferencia por las coníferas (Pinus, Picea, Larix, Abies), aunque también se han citado sobre encinas, robles y frutales como perales o manzanos. El periodo de desarrollo de larvas criadas en cautividad es, como mínimo, de dos años, y en parte de ellas al menos tres. La última fase de hibernación transcurre en fase de larva (Tipo I). La fase de pupa (en cría) se mantiene de 13-18 días. Morfología y aspecto de la larva en figura 144 y en H. Aspöck et al. (1991).

DISTRIBUCIÓN: Europa: Austria, Bélgica, Bielorrusia, Suiza, República Checa, Alemania, Dinamarca, España, Estonia, Francia, Liechtenstein, Reino Unido, Hungría, Croacia, Italia, Lituania, Letonia, Noruega, Holanda, Polonia, Rumania, Rusia, Suecia, Eslovaquia, Eslovenia, Ucrania, Yugoslavia. Las únicas citas que se conocen de España están situadas en el noreste de la Península Ibérica (fig. 156).

Phaeostigma (Phaeostigma) italogallicum (H. Aspöck & U. Aspöck, 1976)

Raphidia (Phaeostigma) italogallica H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: H. Aspöck & U. Aspöck, 1976: 65-69 (d). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 41, 43 (c, tx), 98 (a, bio, l), 98, 349 (dis), vol. II: 160 (a), 25 (♂), 42 (♀), 237 (dis). Pantaleoni, 1986: 168 (dis). Pantaleoni, 1988: 634 (lst). Cocquemont & Chambon, 1990: 135 (lst). Stelzl, 1991: 471, 472 (bio). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Phaeostigma (Phaeostigma) italogallica (H. Aspöck & U. Aspöck, 1976): H. Aspöck et al., 1983a: 114, 115 (dis), 117 (♀). H. Aspöck et al., 1985: 387 (pa). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 86, 194, 195 (bio), 97, 98, 195 (pa), 125, 127, 129, 131, 133-135, 137 (c), 129, 131, 133, 134, 192, 195, 550, 572, 573 (dis), 135 (rf), 187, 190, 191 (tx), 188 (♂), 194 (a, mf, l), 195 (fe), 612 (lst), vol. II: 48 (h), 60 (a), 89, 92 (♂), 248 (♀), 443 (dis). Pantaleoni, 1993: 288 (dis). Pantaleoni et al., 1994: 127, 174 (dis). Albertina et al., 1995: 5 (dis). H. Aspöck H & Hölzel, 1996: 40 (dis). Letardi & Pantaleoni, 1996: 279 (dis). Pantaleoni & Letardi, 1998: 17 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 21 (tx), 22, 327, 333 (dis). Rausch et al., 2004: 164 (gen). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 97, 104 (dis), 102 (rf). Monserrat & Papenberg, 2010: 48 (rf), 48, 60, 61, 63, 64 (dis), 51, 53, 62, 63 (♂), 51, 62 (a). 53, 62, 63 (♀), 55 (c), 56, 62, 63 (l), 59 (tx), 62 (bio, fe, mf). Haring et al., 2011: 5 (dis, lst) 10 (tx), fig.S2 (f). Ocharan et al., 2012: 423 (bio, dis). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 34 (lst), 131 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 43 (dis, lst, tx).

Raphidia (Navasana) sp.: H. Aspöck & U. Aspöck, 1971: H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 109, 110 (♂), 110 (dis), 111 (♀), 108 (rf).

TIPO: holotipo ♂ depositado en la Colección Aspöck.

LOCALIDAD TÍPICA: Norte de Sisteron, Provenza (Francia).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Asturias: Muniellos, Laguna de la Isla, 29TPH8464, 1.340 m, 20.VI.2001, 1 ♂, R. Ocharan (VM). Guipúzcoa: Lareo, Enirio, Aralar, Parque Natural, 30TWN7259, 750 m, 16.VI.2005, 1 ♂ sobre Salix atrocinerea, S. Pagola Carte (VM). Navarra: Arangoiti, Tontorra, Irunberri, 30TXN42, 1.353 m, 23.V.2003, 1 ♂, S. Pagola Carte (VM). Lérida: Barranco de Ortedó, 31TCG7788, 1.100 m, 19.VI.1991, 2 ♀♀ sobre Pinus radiata, (a*, ♀*), 1 larva ex ovo, V. J. Monserrat (VM).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie grande y robusta. La cabeza es grande y larga, de coloración negra con una banda media central rojo oscura-parda. El clípeo y el labro son negros. El escapo y el pedicelo pardo ocre. El flagelo es pardo, siendo su base parda ocre. El pronoto es corto y robusto, pardo oscuro bordeado en su parte posterior con una banda ancha y clara que presenta penachos de setas blancas. Las coxas, los trocánteres y los fémures del III par de patas son pardo oscuros. El fémur I y II en su parte basal interna y en su cara externa son pardo oscuros, las otras zonas del fémur, al igual que los restantes artejos, son pardo ocre. En las coxas, trocánteres y fémures aparecen penachos de setas blancas.

La longitud del ala anterior es de entre 9-11 mm en los ♂♂ y de 10-13 mm en las ♀♀ (fig. 25). La venación alar es parda, apareciendo regiones ocres en la base del ala (ala anterior) o venas ocres (ala posterior). El pterostigma es pardo, de longitud media y está atravesado por una vena que se bifurca en su base (fig. 25). El ala anterior presenta tres celdillas postigmales, pero se ha observado en un ejemplar del País Vasco cuatro celdillas. La parte basal de la Ma del ala anterior transcurre como vena longitudinal (fig. 25). En el abdomen los terguitos y esternitos son negros, teniendo estos últimos un borde caudal pardo ocre.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el proceso del gonocoxito se encuentra orientado en dirección dorsal y presenta una espina suplementaria con la misma orientación (figs. 45, 46). Los parámeros se encuentran unidos por un puente y sus extremos caudales se entrecruzan (fig. 94).

En las ♀♀ la subgenitalia está desarrollada como estructura compacta de coloración clara (fig. 118). La bolsa copuladora sigue el esquema general de Phaeostigma s.str., siendo su morfología muy parecida a la de la especie Phaeostigma notatum. Las glándulas del receptáculo seminal son cortas.

BIOLOGÍA: Las citas se sitúan alrededor de los 500 m (sur de Francia), 900-1.550 m (Italia) o entre los 750-1.353 m (España). Citada sobre Abies, Pinus (los ejemplares ibéricos sobre Pinus radiata y sobre Salix en biotopos relativamente templados). A veces sus densidades de población pueden ser localmente altas.

FENOLOGÍA: La actividad de los imagos se desarrolla durante los meses de V a VII. En España ha sido hallada en V y VI.

VARIABILIDAD: En general la variabilidad es escasa.

ESTADIOS PREIMAGINALES: Es de suponer que las larvas son probablemente corticícolas o subcorticícolas. Hay registros de larvas de esta especie sobre Abies, Quercus y Pinus. El periodo de desarrollo de larvas criadas comprende entre dos y tres años. La última fase de hibernación transcurre en fase de larva (Tipo I). La fase de pupa (en cría) se mantiene de 9-17 días.

DISTRIBUCIÓN: Sur de Francia, sur de Italia y noreste de España (fig. 157).

DISCUSIÓN: Una clara diferenciación entre las especies Phaeostigma notatum y Phaeostigma italogallicum realmente sólo es posible en los ♂♂ y mediante el estudio de su genitalia. Las ♀♀ aisladas se diferencian con dificultad (figs. 124, 125). En la ♀ existen diferencias en la morfología del 8º terguito (figs. 100-102) o más claras en la forma de la subgenitalia (figs. 100, 118). En la venación alar existe una diferenciación en el número de celdas postigmales, que en el caso de Phaeostigma notatum es de 4 (fig. 24), mientras que en Phaeostigma italogallicum suele ser de 3 (fig. 25), apareciendo excepciones como en el ejemplar de Navarra, ♂ (Arangoiti, Tontorra, Irunberri) que posee 4 celdillas postigmales o el ejemplar de Asturias, ♂ (Muniellos, Laguna de la Isla) que presenta el pterostigma atravesado por dos venas paralelas y en una de las alas aparecen cuatro celdillas postigmales, al igual que en la especie Ph. (Ph.) notatum, lo que hace que este carácter tenga un valor taxonómico relativo. Comparando la morfología de los individuos de la Península Ibérica con los descritos de Francia e Italia coinciden prácticamente en su totalidad.

Género Subilla Navás, 1916

Subilla Navás, 1916: 509 (d, a), [especie tipo por designación original: Raphidia sericea Albarda, 1891 y por sinonimias posteriores corresponde a: Raphidia confinis Stephens, 1836=(Raphidia cognata Rambur, 1842=Raphidia sericea Albarda, 1891)].

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1972a: 33, 34 (tx), 40, 41 (c), 41, 42 (bio). H. Aspöck & U. Aspöck, 1974c: 178, 180 (rf). H. Aspöck et al., 1975: 368 (bio), 372 (l). Popov, 1977: 272 (a, ♀, tx). H. Aspöck, 1979: 249, 255 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 86, 87 (dis), 94, 123 (tx), 114 (rf), vol. II: 250 (dis).

Considerado como género: Navás, 1916: 509 (a, d). Navás, 1919: 6 (dis), 12 (c). Banks, 1923: 115 (rf). Navás, 1925: 43 (c). Lestage, 1928: 30, 31 (rf). Navás, 1934b: 13, 20 (c), 20 (a). Carpenter, 1936: 93 (tx). Steinmann, 1963: 183 (lst), 185 (c). Bartoš, 1965a: 93 (rf). Bartoš, 1967: 334 (a), 335 (rf). Buresch & Popov, 1973: 155 (rf). H. Aspöck et al., 1982: 85 (l, tx). H. Aspöck et al., 1984: 101 (tx). H. Aspöck, 1986: 23 (tx), 25 (dis). H. Aspöck, 1987: 152, 156 (dis). H. Aspöck et al., 1989: 88, 101 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 54, 76, 83, 276, 277 (bio), 114, 276, 558, 611, 618 (dis), 275 (a, mf, ♂), 276 (p, pa, ♀), 105, 111, 113, 275 (tx), vol. II: 418 (dis). Oswald & Penny, 1991: 66 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 20, 38 (tx), 38 (dis). H. Aspöck, 2002: 38, 44-46 (l, pa). Pantaleoni et al., 2004: 3, 4 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 98, 103 (dis). 100 (rf), 103 (gen). Letardi & Pantaleoni, 2007: 89 (lst). Monserrat & Papenberg, 2010: 63 (gen). U. Aspöck et al., 2012: 577 (lst), 579 (f), 580 (rf). Liu et al., 2012: 239 (♂). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 42 (gen).

Actualmente el género Subilla engloba en total diez especies de distribución mayoritariamente europea. En la península está representado por Subilla aliena.

Subilla aliena (Navás, 1915)

Raphidilla aliena Navás, 1915: Navás, 1915c: 200, 201 (d). Navás, 1915a: 792 (dis). Navás, 1915b: 873 (dis). Fuente y Morales, 1929: 167 (dis, ♂, ♀), 167, 168 (a, mf). Bartoš, 1965a: 96 (a, ♂), 98 (tx). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia aliena (Navás, 1915): Navás, 1919: 37 (c), 48 (a, mf, ♂, ♀). Navás, 1924: 130 (dis). Navás, 1928a: 18, 19 (mf), 19 (a, dis, ♂). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 5 (dis). Navás, 1934b: 23 (c), 27 (mf), 27, 28 (a), 28 (dis, ♂). Navás, 1935: 73 (rf), 74 (c). Steinmann, 1964: 201 (a), 202 (c). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 46 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968d: 22 (♀), 22, 24 (♂), 23 (rf), 24, 25 (dis), 24, 26 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971e: 109 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Subilla) aliena (Navás, 1915): H. Aspöck & U. Aspöck, 1968bc: 62 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 7 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1972a: 34 (tx), 35-37, 41 (dis), 36, 42 (bio), 40 (c). Popov, 1973: 121 (a, rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1974b: 111 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 38 (c), 115 (bio, l, tx), 115, 351 (dis), vol. II: 35 (♂), 165 (a), 250 (dis). Díaz-Aranda et al., 1986: 1134 (bio, dis). Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 175 (rf). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 218 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 214-215 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Subilla aliena (Navás, 1915): H. Aspöck et al., 1985a: 387 (pa). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 88 (bio), 97, 98, 100 (pa), 129, 551, 574, 575 (dis), 280 (a, mf, ♂, ♀), 275, 279, 280 (tx), vol. II: 57, 69 (a), 135, 144 (♂), 350 (l), 464 (dis). Poivre, 1991 (dis). Marín & Monserrat, 1995: 111 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 42 (dis). Monserrat, 1996: 12 (lst). Pantaleoni & Letardi, 1998: 17, 18 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 38 (tx), 38, 330, 336 (dis). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (dis, lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 35 (lst), 44 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 44 (dis, lst, tx).

= Raphidia oteroi Navás, 1935: Navás, 1935: 71 (d), 71-73 (mf), 72, 73 (a), 74 (c). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968d: 23 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1972a: 35 (sin). Monserrat, 2013: 288 (bio, dis, lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia cognata Rambur, 1842: Pictet, 1865: 53, 54 (mf), 54 (a, dis) - ie. Brauer, 1876: 288 (rf). Navás, 1905a: 38 (dis, lst, mf) - ie. Navás, 1908: 131 (c, dis) - ie. Navás, 1911b: 36 (c, mf) - ie. Navás, 1913c: 107 (lst) - ie. Navás, 1915b: 874 (dis) - ie. Navás, 1919: 46 (rf) - ie. Navás, 1928a: 16 (a, mf, rf) - ie. Navás, 1934b: 29 (rf) - ie. Navás, 1935: 74 (c, rf) - ie. Steinmann, 1964: 201 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1966a: 46 (rf). Bartoš, 1967: 333 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Raphidia) cognata Rambur, 1842: Berland, 1962: 18 (mf, rf).

Raphidia (Subilla) cognata Rambur, 1842: Séméria & Berland, 1988: 32 (rf).

TIPO: lectotipo ♀ depositado en el Museo de Barcelona. Lectotipo ♂ Raphidilla aliena Navás 1915 H. Aspöck & U. Aspöck vid. 74.

LOCALIDAD TÍPICA: Provincia de Madrid (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Alicante: Sax, 30SXH9067, 470 m, 28.VI.1982, 1 ♀ sobre Pinus halepensis, V. J. Monserrat (VM). Ávila: Ojos Albos, 30TUL7007, 1.226 m, 14.VI.1977, 1 ♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM). Cáceres: La Granja, 30TTK5658, 430 m, 18.V.1980, 1 ♂ sobre Quercus ilex, V. J. Monserrat (VM), Oliva de Plasencia, 29TQE4844, 400 m, 18.V.1980, 2 ♂♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Covacha, 29SQD0741, 380 m, 19.V.1977, 1 ♀ sobre Q. suber, V. J. Monserrat (VM), Rio Salor, 29SQD1663, 330 m, 17.V.1980, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Venta de la Calleja, 29SQD1147, 350 m, 17.V.1980, 1 ♂ sobre Q. suber, V. J. Monserrat (VM). Cádiz: Estación de la Almoraima, 30STF8117, 25.V.2012, 1 ♀ sobre Q. canariensis, V. J. Monserrat (VM). Coruña: Santiago de Compostela, 29TNH3747, 260 m, 22.V.1981, 1 ♀, F. Novoa (VM). Cuenca: Uña, 30TWK8753, 1.146 m, 28.V.1986, 1 ♂ sobre Q. faginea, A. Baz (VM). Granada: Arenales, 30SVG43, 783 m, 1.V.1999, 1 ♂ sobre Olea europea, EEZ, leg.? (EEZ), Collado de la Sabina, Sierra Nevada, 30SVG60, 2.200 m, 30.VI.2011, 1 ♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 10.VII.2012, 1 ♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Puerto de los Alazores, 30SVF8899, 1.100 m, 1.VI.1986, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Onitar, 30SVG4544, 900 m, 1.VI.1986, 1 ♂ sobre Q. ilex, leg.? (VM), Trévelez, 30SSVF7695, 1.476 m, VII.1974, 1 ♂, A. Compte (MNCN), Zaidín, Parque de Invierno, 30SVG4612, 1.000 m, 22.VI.1986, 1 ♂, M. Campos (VM). Guadalajara: Aldeanueva de Atienza, 30TVL9257, 1.311 m, 28.VI.1989, 1 ♂ sobre P.sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Arroyo Fraguas, 30TVL8555, 1.217 m, 29.VI.1984, 1 ♂ sobre Q. ilex, L. M. Díaz-Aranda (VM), Valdenuño, 30TVL6812, 800 m, 29.VI.1984, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM). Guipúzcoa: Ataun, Aia, Aralar, Parque Natural, 30TWN6858, 614 m, 28.VI.-8.VII.2011, 1 ♀ en trampa de atracción sobre Q. ilex ilex, S. Pagola Carte (VM). Huesca: Valle de Ordesa, 8.V.-3.VII.2000, 1 ♂ / 2 ♀♀ en trampa de Malaise, 30TYN3826, 26.VI.1966, 1 ♀, M. Ortego (VM). Jaén: Cañada Morales, 30SWH2129, 1.200 m, 4.VI.1986, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Isabella, 30SVH4933, 600 m, 4.VI.1986, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Sierra de Cazorla, Arroyo de Linarejos, 30SWG0797, 22.VI.1984, 1 ♀, J. Alba (VM), Sierra de Cazorla, Camino de Agracea, 30SWH1849, 29.V.1991, 1 ♂ sobre Phillirea latifolia, 1 ♀ sobre Crataegus monogyna, J. L Yela (VM), Hoyo de Muñoz, 30SWH3351, 830 m, 13.V.1991, 1 ♂ sobre Rosa sp., J.L. Yela (VM), Sierra Morena, Monte Selladores, 30SVH2747, 700 m, 31.V.1986, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM). León: León, 30TN81, 838 m, 18.VII.1982, 1 ♀, A. M. Vega (UNIL). Madrid: Aluche, 30TVK3470, 680 m, 2.VI.2004, 1 ♂, M. Costas (VM), Batres, 30TVK2151, 600 m, 15.V.1978, 1 ♂ sobre O. europea, V. J. Monserrat (VM), Boadilla del Monte, 30TVK2573, 689 m, 25.VI.2005, 1 ♀, D. Papenberg (VM), 5.VII.2005, 1 ♀, D. Papenberg (VM), Ciudad Universitaria, 30TVK3877, 700 m, 4.VI.1975, 1 ♂, 12.V.2008, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), 17.VI.1975, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), 27.VI.1979, 1 ♀, F. Martín (VM), 6.VI.2010, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Chamartín, 30TVK48, 4.VII.1978, 1 ♀, Munguira (UAM), El Escorial, 30TVK0293, 909 m, 4.IV.1977, 1 ♀, P. Villanueva (VM), Fuente del Cervunal, Abantos, 30TVK0296, 1.700 m, 21.VI.2008, 1 ♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), El Pardo, 30TVK3481, 620 m, VI.1908, 1 ♀, Arias (MNCN), El Plantío, 30TVK28, 667 m, 19.V.1991, 1 ♂, G. Díez (UAM), Hoyo de Manzanares, 30TVK2397, 950 m, 18.VI.1975, 1 ♀ sobre hierba, (a*, ♀*), V. J. Monserrat (VM), Las Matas, 30TVK2489, 750 m, 8.V.1992, 1 ♀, I. Marcos (MNCN), Las Rozas, 30TVK2683, 718 m, 10.VI.1978, 1 ♀, M. Gallardo (VM), 26.III.2013, 1 ♀ posada en el interior de una casa, P. Cebrián (VM), Madrid, 30TVK37, 655 m, 19.V.1978, 1 ♂, J. Templado (VM), Madrid, Chamartín, 30TVK48, 4.VII.1978, 1 ♀, Munguira (UAM), Madrid, Parque del Oeste, 30TVK7639, V, 1 ♀, leg.? (VM), Majadahonda, 30TVK28, 743 m, 2.V.1982, 1 ♀, E. Ochoa (MNCN), Soto del Real, 30TVL3312, 921 m, 14.VI.1993, 1 ♂, Munguira (UAM), Torrelaguna, Valgallegos, 30TVL5419, 744 m, 13.III.1998, 1 ♂ en agalla de Q. faginea, C. Ornosa (VM). Málaga: Alfarnate, 30SUF8795, 886 m, 1.VI.1986, 1 ♂ sobre Q. ilex, leg.? (VM), Ronda, Sierra de las Nieves, 30SUF196, 21.VI.1997, 1 ♂, J. de Ferrer (MNCN). Navarra: Isu-Biotzari, Erromantzatua, 30TXN52, 720 m, 23.V.2003, 1 ♀, S. Pagola Carte (VM). Orense: Herosa, 29TPG5052, 880 m, 6.VI.1977, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM). Salamanca: Casillas de Flores, 29TPE9072, 880 m, 24.IV.1977, 1 ♀ sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat (VM), El Palacio, 20.V.1977, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Milano, 29TQF0151, 750 m, 7.V.1977, 1 ♂ sobre Cytisus multiflorus, V. J. Monserrat (VM). Segovia: La Granja de San Ildefonso, 30TVL1528, 1.193 m, VII.1944, 1 ♀, S.V. Peris (VM), Ortigosa, 30TVL0022, 1.166 m, 29.V.1955, 1 ♀, S.V. Peris (VM), Valsaín, 30TVL1326, 1.180 m, 15.VI.1993, 1 ♂, leg.? (VM). Teruel: Monterde de Albarracín, 30TXK2884, 1.300 m, 24.VI.1986, 1 ♀ sobre Juniperus thurifera, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Cuarto Pelado, 30TYK1390, 1.610 m, 19.VI.1987, 3 ♂♂ / 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM). Toledo: Sierra de Pelahustán, 30TUK6348, 700 m, 4.VI.1978, 1 ♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Urda, Base Infoc., 30SVJ3863, 763 m, 2.VI.201, 1 ♂ sobre Tamarix gallica, V. Triviño (VM). Zamora: Valparaíso, 30TTL7180, 800 m, 15.V.1977, 1 ♀ sobre Q. faginea, V. J. Monserrat (VM). Zaragoza: Fuendetodos, 30TXL7070, 15.V.2006, 1 ♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Tabuenca, 30TXM2220, 3.VI.1994, 1 ♀ sobre Q. ilex, F. Marín (VM). PORTUGAL: Beira Alta: Figueira de Castelo, Rodrigo, 29TPF7127, 786 m, 24.VI.2008, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM). Braga: Bom Jesus, 29SMD84, VI.1899, 1 ♀, leg.? (FCTUC).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie de tamaño pequeño o mediano. La cabeza tiene una sutura central de color pardo. El clípeo y el labro son pardos. Las antenas en su base son amarillentas y en su región apical son pardo oscuras. El color del pronoto va desde negro hasta pardo oscuro, siendo algo más claro en la región anterior, y su borde presenta una banda ancha amarilla en su parte posterior y ocre en la anterior. En los apéndices locomotores, las coxas II y III son pardo oscuras. La coxa I, los trocánteres y el fémur III son pardos. La coxa I de forma individual, en algunos casos, puede ser amarilla en su zona anterior. El fémur II y frecuentemente el fémur I, presenta en su cara exterior una banda longitudinal parda. El resto de los apéndices son amarillentos.

La longitud del ala anterior es de 6.8-8.5 mm en los ♂♂ y 9-11.2 mm en las ♀♀ (fig. 26). La venación alar presenta una tonalidad parda. La costa, la región proximal del radio, así como venas aisladas situadas en la base del ala son amarillentas. El pterostigma es amarillo, frecuentemente ocre-amarillento. La parte basal de la Ma en el ala posterior se encuentra frecuentemente acortada y tiene un recorrido longitudinal (fig. 26). En el abdomen los terguitos y esternitos son pardo oscuros.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ los segmentos genitales son llamativamente amarillos. El estilo es grande, con un lóbulo en posición dorsal basal plano formando con el estilo un ángulo de 90º (figs. 47, 48). Los parámeros son externamente dentados y se encuentran unidos en posición anterior mediante un puente (fig. 95). El hipandrio interno es mediano (fig. 81). El ectoprocto es grande (fig. 47).

En la ♀ el 7º esternito es amarillo parduzco. El intersegmento S 7/8 es largo y profundo con unos salientes esclerotizados característicos (figs. 103, 104). Genitalia interna según fig. 126

BIOLOGÍA: Las especies del género Subilla muestran una preferencia por biotopos colonizados por Quercus spp., y también en la península los imagos parecen tener preferencia a colonizar biotopos xerotermos en bosques mediterráneos. En ella hay registros sobre nanofanerófitos (Olea europea) y principalmente sobre mesofanerófitos de vegetación mediterránea, y especialmente en encinares (Quercus ilex), pero también sobre quejigo (Q. faginea), alcornoques (Q. suber), maquia o en campos frutales, también sobre otros variados sustratos (Pinus, Phillirea, Crataegus, Rosa, Cytisus, Juniperus, Tamarix, hierba) en estos medios térmicos. Su distribución altitudinal global comprende entre los 200-1.800 m, en la península se han hallado ejemplares entre 300-1.476 m. Las densidades de poblaciones de imagos siempre son bajas. Existen citas de parasitoides de la familia Ichneumonidae: Nemeritis caudata de Sierra Nevada y Alicante, Nemeritis specularis de Alicante y de un hiperparásito (Chalcidoidea: Perilampidae): Perilampus polypori de Alicante (H. Aspöck et al., 1991).

FENOLOGÍA: Presenta una extensa distribución anual en la aparición de imagos, dada su amplia versatilidad ecológica dependiendo de la latitud y altitud. La actividad de los imagos es monovoltina, estacionaria transcurriendo durante los meses de V-VI, en la península existen registros en los meses IV-VII, con citas puntuales en III.

VARIABILIDAD: Insignificante.

ESTADIOS PREIMAGINALES: Las larvas son exclusivamente corticícolas. Hay un número elevado de registros de larvas en Quercus, Amigdalus y Pinus. Interesante el dato ahora citado en agalla de quejigo. Se han citado desarrollos larvarios como mínimo dos o tres años, en algunos casos hasta 4 años. La última fase de hibernación transcurre en fase de larva, por tanto es un ciclo vital de tipo I (fig. 18). El estadio de pupa se mantiene entre 9-21 días.

Existen citas de parasitoides de la familia Ichneumonidae: Nemeritis caudata de Sierra Nevada y Alicante, Nemeritis specularis de Alicante y de un hiperparásito (Chalcidoidea: Perilampidae): Perilampus polypori de Alicante (H. Aspöck et al., 1991). Morfología y aspecto de la larva en figura 145 y en H. Aspöck et al. (1991).

DISTRIBUCIÓN: Citado de España y Portugal (fig. 158). Elemento faunístico atlantomediterráneo, monocéntrico con una expansividad muy escasa. Se sospecha que su distribución se limita exclusivamente a la Península Ibérica.

DISCUSIÓN: Entre los rafidiópteros de la Península Ibérica, Subilla aliena ocupa por su morfología una posición aislada, y no se puede confundir con ninguna otra especie. Esta íntimamente emparentada con la especie no ibérica Subilla confinis, presentando ciertas diferencias en la genitalia del ♂.

Mediante un estudio superficial puede presentar un parecido con Xanthostigma aloysianum, pero cuyo pterostigma es más corto y la parte basal de la Ma en el ala posterior presenta un recorrido transversal (figs. 26, 27). Esta especie ha sido citada junto a Atlantoraphidia maculicollis, Harraphidia laufferi, Hispanoraphidia castellana, Ohmella baetica, Ohmella bolivari, Ohmella postulata, Ohmella libidinosa, Ohmella casta y Fibla (Fibla) hesperica.

Género Xanthostigma Navás, 1909

Xanthostigma Navás, 1909b: 3 (d, a), [especie tipo por tautonimia: Raphidia xanthostigma Schummel, 1832].

Considerado como sección de Raphidia Linnaeus, 1758: Navás, 1909b: 3 (a, d).

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1973a: 52 (tx). U. Aspöck, 1974 (tx). H. Aspöck et al., 1975: 373 (l). U. Aspöck, 1975: 542 (tx). Popov et al., 1978 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 86 (lst), 87 (dis), 94 (a), 122 (tx), vol. II: 256, 257 (dis).

Considerado como género: H. Aspöck, 1986: 23 (tx), 25 (dis). H. Aspöck, 1987: 156 (dis). H. Aspöck et al., 1989: 88, 102 (dis). U. Aspöck & H. Aspöck, 1990: 99, 100 (tx), 100 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 76 (fe), 111 (lst), 113, 294, 296 (tx), 114, 295, 296, 558, 564 (dis), 294 (a, mf), 295 (bio, l, p, pa, ♂, ♀), vol. II: 419, 420 (dis). Oswald & Penny, 1991: 66 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 20, 41 (tx), 41 (dis). H. Aspöck, 2002: 38, 44, 45 (l), 44, 45 (pa). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 100 (rf), 103 (dis). Monserrat & Papenberg, 2006: 204 (rf). Letardi & Pantaleoni, 2007: 89 (lst). Monserrat & Papenberg, 2010: 48, 63 (rf). Haring et al., 2011: 11, 12 (tx), fig.S4 (dis). U. Aspöck et al., 2012: 577 (lst), 579 (f). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 43 (gen).

= Raphidilla Navás, 1915d: 25 (d, a), [especie tipo por designación original: Raphidia xanthostigma Schummel, 1832].

Navás, 1919: 6 (dis, lst). Banks, 1923: 115 (a, tx). Navás, 1925: 46, 47 (tx). Lestage, 1928: 32 (c), 30, 31 (tx). Navás, 1928a: 19 (a). Navás, 1934b: 30 (a), 30-32 tx). Carpenter, 1936: 93 (tx). Principi, 1952: 3 (tx). Steinmann, 1963: 184, 186 (c). Tjeder, 1964: 109 (rf). Steinmann, 1967 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1967: 225 (tx). Oswald & Penny, 1991: 66 (lst).

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 63 (tx). H. Aspöck et al., 1969: 156 (lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 1973a: 52 (sin).

Xanthostigma es un género muy bien diferenciado, marcado por su venación alar y los segmentos genitales del ♂ y de la ♀. Engloba cinco especies conocidas de Europa (excepto el sur de la península de los Balcanes), y Asia (Caúcaso, Siberia hasta Kamatschka, Kasachstan, Mongolia y el norte de China), de las cuales Xanthostigma aloysianum y Xanthostigma corsicum están citadas en la Península Ibérica.

Xanthostigma aloysianum (Costa, 1855)

Raphidia aloysiana Costa, 1855: Costa, 1855: 4 (d). Albarda, 1891: 68 (rf). Esben-Petersen, 1913a: 6 (a, dis, lst), 15 (a). Navás, 1913b: 11 (dis). Condé & Pagès, 1959: 193 (lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969b: 34 (rf). Principi, 1980: 106 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla aloysiana (Costa, 1855): Navás, 1915d: 25 (tx). Navás, 1919: 50 (c), 55, 56 (a, dis, mf). Navás, 1928b: 77 (dis), 78 (mf, ♂), 79 (rf). Navás, 1934b: 31 (c), 34, 35 (mf), 35 (a, dis, ♂, ♀), Principi, 1952: 7 (rf). Steinmann, 1964: 215 (c). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Agulla aloysiana (Costa, 1855): Principi, 1952: 6 (a, tx), 7 (♂, mf). Principi, 1960: 329, 330 (rf), 331, 332 (♂). Principi, 1961: 99 (♀), 99, 100 (a, mf, tx), 99, 101-104 (♂). Bartoš, 1965a: 90, 93 (rf). Bartoš, 1965b: 466 (rf). Principi, 1966: 367 (mf), 367, 369 (rf), 371 (dis). Bartoš, 1967: 325 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969a: 25 (dis, tx), 50 (rf), 62 (♂). Zelený, 1969: 36 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Agulla) aloysiana Costa, 1855: Eglin-Dederding, 1967: 206 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Raphidilla) aloysiana Costa, 1855: Condé & Pagès, 1956a: 127, 129 (a), 129 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 63 (tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971a: 9 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Xanthostigma) aloysiana Costa, 1855: H. Aspöck et al., 1974a: 46 (rf), 46, 48, 49 (dis), 48 (l). H. Aspöck et al., 1974c: 2 (lst), 4, 14 (l), 14 (dis), 18 (bio), 19 (gen). H. Aspöck, 1977: 17, 18 (rf). Popov et al., 1978 (rf). Eglin-Dederding, 1979: 494 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 37 (c), 114, 123 (a), 123 (bio, tx), 123, 352 (dis), vol. II: 38 (♂), 40 (mf), 167 (a), 256 (dis). Gepp, 1986a: 138 (l). Monserrat, 1986a: 96 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Xanthostigma aloysiana (Costa, 1855): H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 88, 280, 295, 302 (bio), 280, 300, 301, 349 (a), 125, 126, 129, 131, 132 (c), 125, 129, 131, 132, 280, 302, 548, 550, 551, 574, 575 (dis), 280, 295 (♀), 280, 295, 301 (♂), 294, 301 (tx), 301 (mf), 614 (lst), vol. II: 51 (mf), 71 (a), 146 (♂), 472 (dis). Poivre, 1991 (dis). Rausch & H. Aspöck, 1992: 35 (lst). Albertina et al., 1995: 5 (dis). Marín & Monserrat, 1995: 111 (dis, gen, lst). Monserrat, 1996: 12 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 46 (dis). Letardi & Pantaleoni, 1996: 280 (dis). H. Aspöck et al., 1998b: 126 (dis, tx). Pantaleoni & Letardi, 1998: 18 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 42 (tx), 42, 330, 336 (dis). Rausch et al., 2004: 164 (rf). Pantaleoni, 2005: 76 (lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 98, 103, 104 (dis), 102 (rf). Monserrat & Papenberg, 2010: 63 (rf), 63, 64 (dis). Haring et al., 2011: 6 (dis, lst), 10 (tx), fig.S2 (f). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 44 (gen), 81 (eco). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 45 (dis, lst, tx).

= Raphidilla puella Navás, 1915: Navás, 1915c: 198 (d, ♂), 198, 199, (a, mf). Navás, 1915a: 792 (lst). Navás, 1915b: 873 (dis). Bohigas & Sanchez, 1917: 319 (lst). Navás, 1919: 50 (c), 57, 58 (a, mf), 58 (dis). Navás, 1923: 70 (c), 72 (dis). Navás, 1928a: 20 (c), 25 (♂), 25, 26 (a), 26 (dis, mf). Lestage, 1928: 31 (a). Navás, 1931: 31 (dis). Lacroix, 1933: 152 (rf, ♀). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 31 (c), 37 (a, dis, mf, ♂, ♀). Steinmann, 1964: 214 (a), 215 (c). Bartoš, 1965a: 96 (a, ♂, tx). H. Aspöck et al., 1980a: 123 (sin). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Agulla puella (Navás, 1915): Bartoš, 1965b: 466 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Raphidilla soror Navás, 1915: Navás, 1915c: 199 (d), 199, 200 (mf), 200 (a, ♂). Navás, 1915a: 792 (lst). Navás, 1915b: 860 (a, ♀, mf), 860, 873 (dis). Navás, 1919: 50 (c), 58, 59 (a, mf), 59 (dis). Navás, 1923: 71 (c), 72 (dis). Navás, 1928a: 21 (c), 26, 27 (mf), 27 (a, dis). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (lst). Navás, 1934b: 31(c), 38 (a, dis, mf). Steinmann, 1964: 214 (a), 215 c). Bartoš, 1965a: 96 (a, tx). H. Aspöck et al., 1980a: 123 (sin). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Agulla soror (Navás, 1915): Bartoš, 1965b: 466 (a). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

TIPO: holotipo ♀ (Istituto e Museo di Zoologia della Univerità di Napoli).

LOCALIDAD TÍPICA: Abruzzi (Italia).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Granada: Fuente de la Cortichuela, 30SVG5904, 1.900 m, 3.VII.1986, 2 ♀♀ sobre Pinus sylvestris, V. J. Monserrat (VM). Orense: Osera, 29TNH8610, 650 m, 4.VI.1977, 1 ♀ (a*, ♀*), V. J. Monserrat (VM). Zaragoza: Alto del Moncayo, 30TWM9728, 1.750 m, 3.VI.1994, 1 ♀, sobre Salix sp., F. Marín (VM), Biel, 30TXM6995, 780 m, 15.VI.1931, 1 ♀, leg.? (MNHN), 17.VI.1931, 1 ♂, leg.? (MNHN).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie de tamaño pequeño. El clípeo y el labro tienen una coloración entre amarillenta y ocre. El flagelo en su parte basal es ocre-amarillo y en la apical pardo. El pronoto es pardo apareciendo zonas más claras en su superficie, con un borde ocre ancho. Respecto a los apéndices locomotores, las coxas II y III son pardas, el fémur III es amarillo, y en algunos casos presenta bandas pardas longitudinales. Los demás artejos son amarillos.

La longitud del ala anterior es de 7-8 mm en los ♂♂ y 8.8-9.2 mm en las ♀♀ (fig. 27). La venación es mayoritariamente de un tono pardo claro. La costa, el radio, las venas de la base del ala anterior y del tercio proximal del ala posterior son amarillos. Entre el radio y el sector radial del ala anterior, junto al radio, hay dos celdillas (fig. 27). En el abdomen los terguitos son pardos con una banda amarilla.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el apodema del estilo adquiere una posición oblicua (fig. 49). El proceso del gonocoxito está fuertemente esclerotizado, es puntiagudo, en forma de gancho, orientado en dirección lateral y quedando su ápice oculto bajo los gonocoxitos. Los estilos son muy largos y presentan una bifurcación en el extremo (figs. 49, 50). La base de la hipovalva es fina con una incisión central ancha (fig. 50). No existen parámeros. El gonarco es indetectable. El hipandrio interno es delicado y claro (fig. 82).

En las ♀♀ el intersegmento S 7/8 se encuentra esclerotizado presentando unos salientes característicos en posición anterior (fig. 105). Respecto a la genitalia interna, el atrio está doblado y es compacto (fig. 127). El sáculo es corto y está muy doblado. El receptáculo seminal presenta unas glándulas filiformes que poseen cada una un apéndice globular. Estos apéndices globulares no han sido observados en ningún ejemplar de la Península Ibérica (fig. 127).

BIOLOGÍA: Existen pocos datos sobre la biología de Xanthostigma aloysianum. Hay citas de adultos en sotobosques de clima templado, sobre todo de pinares abiertos con maquia en altitudes comprendidas entre los 600-1.900 m, en la península entre los 650-1.900 m. El número de individuos es siempre bajo, siendo en la mayoría de los casos individuos aislados.

FENOLOGÍA: La actividad de los imagos es monovoltina y estacionaria transcurriendo entre los meses de V-VII. Las citas españolas son de los meses VI y VII.

VARIABILIDAD: Tanto en los ♂♂ como en las ♀♀ la variabilidad es escasa. Las poblaciones italianas y españolas coinciden morfológicamente. Existe un ejemplar de la Península Ibérica de Osera (Orense) sin lóbulos en las glándulas del receptáculo seminal.

ESTADIOS PREIMAGINALES: La banda dorsal es muy fina y la banda lateral se continúa a través de los segmentos sin presentar apenas puentes pigmentarios (fig. 146). Se desconoce con exactitud cual es el tipo de sustrato sobre el que se desarrolla la larva. Se han capturado individuos en la provincia de Barcelona, en una zona carente de vegetación arbórea, lo que hace pensar que la larva debería de ser de vida edáfica (entre la hojarasca), a lo que se suma que no existen registros de larvas bajo las cortezas (H. Aspöck et al., 1974c). El tiempo de desarrollo es desconocido. En otras especies del género (X. xathostigma y X. corsicum) se han citado desarrollos larvarios de una media de 2 años, en donde la última hibernación transcurre en fase de larva y por tanto son ciclos de tipo I (fig. 18), y el estadio de pupa se mantiene entre 10-25 días. Morfología y aspecto de la larva en figura 146 y en H. Aspöck et al. (1991).

DISTRIBUCIÓN: Europa: Italia, sur de Suiza, sur de Francia, norte de España (fig. 159). Elemento faunístico monocéntrico, adriatomediterráneo de escasa capacidad de expansión. En la Península Ibérica tiene aparentemente una distribución exclusivamente septentrional. La cita de Fuente de la Cortichuela (Granada) dentro del material estudiado presenta muchas dudas. Se trata de dos ejemplares ♀♀ cuya venación alar coincide plenamente con Xanthostigma aloysianum, pero la genitalia se encontraba en muy mal estado y por tanto su identificación exacta no ha sido posible (fig. 159).

DISCUSIÓN: Xanthostigma aloysianum es la especie más emparentada con X. corsicum y X. xanthostigma, pero presenta diferencias morfológicas. En los ♂♂ de X. aloysianum existen en el ala anterior dos celdillas entre el radio y su sector junto al radio (fig. 27), al igual que en X. xanthostigma, pero no en X. corsicum, donde hay tres (fig. 28). Es de suponer que la cita de Navás (1905d: 18) de Cataluña (Barcelona, Montserrat) considerada por el autor como Raphidia xanthostigma Schummel, se trate en realidad de X. aloysianum por su semejanza morfológica y por concordancia de la zona de distribución. Respecto a la genitalia del ♂ existen claras diferencias en la forma del ectoprocto que en X. aloysianum se encuentra menos prolongado en dirección caudal que en las otras dos especies (figs. 49, 51). A su vez, la bifurcación existente en el extremo de los estilos es exclusiva de X. aloysianum (figs. 49, 50), así como los procesos de los gonocoxitos que en X. aloysianum tienen una orientación lateral, en X. corsicum su orientación es posterior (figs. 50, 52), siendo inexistentes en X. xanthostigma. La forma de la costilla central de la hipovalva, en el caso de X. aloysianum, presenta los brazos más abiertos que en las otras dos especies (figs. 50, 52). Respecto a los parámeros, no existen en X. aloysianum y sí en las otras dos especies. En las ♀♀ (figs. 105, 106), sobre todo varía el número de apéndices globulares presentes en las glándulas del receptáculo seminal, que en X. aloysianum son uno o ninguno, mientras que en X. xanthostigma y X. corsicum son de dos a tres (figs. 127, 128).

Xanthostigma corsicum (Hagen, 1867)

Raphidia corsica Hagen, 1867: Hagen, 1867: 496 (d, mf), 496, 497 (♀). Brauer, 1876: 288 (dis). Rostock, 1888 (lst). Albarda, 1891: 69 (rf). Esben-Petersen, 1913a: 7 (lst). Banks, 1923: 116 (mf). Kimmins, 1930: 187 (lst). Mosely, 1932: 182 (lst). Tjeder, 1964: 108 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla corsica (Hagen, 1867): Navás, 1919: 69 (a). Steinmann, 1964: 217 (♂, ♀). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Xanthostigma) corsica Hagen, 1867: Popov et al., 1978 (rf). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 37 (c), 124 (a, bio, ♂, tx), 124, 352 (dis), vol. II: 39 (♂), 167 (a), 257 (dis). Alrouechdi, 1982 (bio). Séméria, 1984: 178 (bio, dis). Pantaleoni, 1986: 169 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Xanthostigma corsica (Hagen, 1867): Pantaleoni, 1990a: 76 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 88, 295, 300 (bio), 129, 131, 132, 134, 548, 550, 551, 554, 574, 575, 610 (dis), 129, 132, 134 (c), 131, 614 (lst), 147 (♂), 295, 300 (l, ♂, ♀), 294, 299, 300 (tx), 298-300, 349 (a), 299, 300 (mf), vol. II: 51 (mf), 71 (a), 343, 352, 369, 370 (l), 470, 471 (dis). Poivre, 1991 (dis). Pantaleoni, 1994: 209 (dis). Albertina et al., 1995: 5 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 43 (dis). Letardi & Pantaleoni, 1996: 279 (dis). H. Aspöck et al., 1998b: 126 (dis, tx). Letardi, 1998: 148 (rf). Pantaleoni & Letardi, 1998: 18 (dis). H. Aspöck et al., 1999: 71 (l). H. Aspöck et al., 2001: 42 (tx), 42, 330, 336 (dis). Letardi & Maltzeff, 2003 (dis, rf). Rausch et al., 2004: 161 (a). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 98, 103, 104 (dis), 102 (rf). Monserrat & Papenberg, 2010: 63 (rf), 63, 64 (dis). Haring et al., 2011: 6 (dis, lst), 10 (tx), fig.S2 (f). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 55 (dis, ♀, l), 77 (gen), 88 (eco). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 45 (dis, lst, tx).

= Raphidia insularis Albarda, 1891: Albarda, 1891: 117 (d), 117-119 (dis, mf). Weele, 1910: 87 (lst). Navás, 1912: 36 (dis). Esben-Petersen, 1913a: 5 (a), 7 (dis). Esben-Petersen, 1913b: 26 (dis). Banks, 1923: 115 (a), 116 (tx). Kimmins, 1930: 187 (dis, lst). Mosely, 1932: 182 (lst). H. Aspöck et al., 1980a: 124 (sin). Pantaleoni, 1986: 169 (sin).

= Puncha insularis (Albarda, 1891): Navás, 1915a: 796 (dis). Navás, 1915e: 27 (tx). Navás, 1915f: 2 (a, dis, mf, ♀). Navás, 1919: 24 (c), 25 (a, mf, ♂, ♀). Navás, 1933a: 120 (lst). Navás, 1934a: 4 (dis). Navás, 1934b: 16 (c), 17, 18 (mf), 18 (a, dis, ♂, ♀).

= Raphidia (Puncha) insularis Albarda, 1891: Condé & Pagès, 1956a: 129 (dis). Berland, 1962: 21 (lst, mf). Séméria & Berland, 1988: 36 (mf).

= Agulla insularis (Albarda, 1891): H. Aspöck & U. Aspöck, 1966b: 127 (mf). Principi, 1966: 365, 366, 369 (a), 365, 369 (dis), 367 (mf, tx). Capra, 1976: 547, 556 (dis).

= Raphidia (Raphidilla) insularis Albarda, 1891: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 63 (tx). Kusdas, 1972: 161 (dis).

= Puncha italica Navás, 1927: Navás, 1927: 9 (d, ♂), 10 (a, mf). Navás, 1933a: 120 (lst). Navás, 1934a: 4 (dis). Navás, 1934b: 8, 19 (mf, ♂), 16 (c), 19 (a, dis). Castellani, 1957: 9 (rf). H. Aspöck et al., 1980a: 124 (sin).

= Agulla italica (Navás, 1927): Principi, 1966: 366, 369 (a), 369 (tx), 369, 371 (dis), 370 (♂).

= Raphidia (Raphidilla) italica (Navás, 1927): H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 63 (tx).

Raphidia xanthostigma Schummel, 1832: Schneider, 1843: 71 (l, mf, mon). Brauer & Löw, 1857: 53 (lst). Dziedzielewicz, 1891: 94 (rf). Navás, 1905a: 38 (dis, lst, mf) - ie. Navás, 1908: 131 (c), 132 (dis, mf) - ie. Navás, 1909a: 378 (dis) - ie. Navás, 1911b: 36 (c, mf) - ie. Navás, 1913a: 86 (dis) - ie. Navás, 1913c: 107 (lst) - ie. Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla xanthostigma (Schummel, 1832): Navás, 1915b: 874 (rf). Navás, 1928a: 23 (a, dis, mf) - ie. Navás, 1928b: 79 (dis) - ie. Tjeder, 1937b: 121 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia cognata Rambur, 1842: Hagen, 1864 (lst) - ie.

TIPO: Lectotipo (solo queda la cabeza, pronoto, fragmentos del tórax y dos apéndices locomotores (Museum of Comparative Zoology, Cambridge (Mass.).

LOCALIDAD TÍPICA: Córcega (Francia).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Ávila: Puerto de Castilla, 30TTK7663, 1.171 m, 8.VII.1983, 1 ♀, en vegetación de galería de río, C. Urones (VM), Puerto de la Hoya, 30TTK7277, 1260 m, 10.VI.2006, 1 ♂, M. Portillo (USAL). Salamanca: Candelario, 30TTK6772, 1.200 m, 14.V.1982, 1 ♂, 9.VI.1982, 1 ♀, C. Urones (VM).

De la especie Xanthostigma corsicum existen muy pocas citas en la Península Ibérica, y se aprecian claras diferencias morfológicas intraespecíficas con respecto a los individuos europeos.

MORFOLOGÍA EXTERNA: Descripción del ♂ de la Península Ibérica: Xanthostigma corsicum es una especie de tamaño pequeña. El clípeo es amarillo y el labro amarillo-ocre. El escapo y el pedicelo son amarillos. El flagelo, en su región basal, es amarillo-ocre, siendo el resto pardo. El pronoto es delgado, pardo claro. Respecto a los apéndices locomotores, las coxas II y III son pardas, el trocánter III y el fémur III presentan zonas pardas. Los artejos restantes son amarillos.

La longitud del ala anterior es de 6.5-8 mm en los ♂♂ y 6.8-9 mm en las ♀♀ (fig. 28). La venación alar en general es parda. La costa y el radio son pardos en parte o totalmente. Las venas de la base del ala anterior así como las del tercio basal del ala posterior son amarillentas. Entre el radio y el sector radial, junto al radio, hay tres celdillas (fig. 28). En el abdomen los terguitos son pardos oscuros con una banda central amarilla-ocre y en su parte caudal existe una mancha lateral amarilla. Los esternitos son pardo oscuro con el borde caudal amarillo.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el apodema del estilo adquiere una posición oblicua (fig. 51). El proceso del gonocoxito está fuertemente esclerotizado y puntiagudo, está orientado en dirección caudal (figs. 51, 52). Los estilos no son tan largos como en Xanthostigma aloysianum (figs. 49-52), y tienen el extremo afilado (figs. 51, 52). La hipovalva es impar y su costilla central esclerotizada es corta y fina (fig. 52). Existen zonas esclerotizadas laterales pares, en forma de gancho y que han sido consideradas en ocasiones como parámeros, pero que probablemente pertenezcan a la hipovalva (fig. 52). Los parámeros son impares, difíciles de observar y están reducidos. El gonarco es par, alargado en forma de horquilla (figs. 51, 52). El hipandrio interno es pequeño (fig. 83). El ectoprocto es grande con la región caudal ancha (fig. 51).

En las ♀♀ el intersegmento S 7/8 está débilmente esclerotizado (fig. 106). El 8º terguito es delgado y a la altura del espiráculo está abombado (fig. 106). Respecto a la genitalia interna, el sáculo presenta una estriación longitudinal (fig. 128). El receptáculo seminal es piriforme con glándulas filiformes que poseen cada una, de dos a tres apéndices globulares (fig. 128).

BIOLOGÍA: Hay numerosas citas de imagos sobre todo en vegetación arbustiva, frecuentemente en Genista sp. Aparecen en biotopos cálidos de Quercus y Pinus con abundante sotobosque. Las dos citas de España no ofrecen mucha información respecto a su biología, pero por su situación parece adaptada a biotopos con cierta humedad (citamos un ejemplar en vegetación de galería de río). Su distribución vertical comprende desde el nivel del mar hasta los 1.700 m, en la península se conocen datos entre 1.171-1.260 m. Normalmente las densidades de población de los individuos de Italia y Francia suelen ser altas, no parece ocurrir así en la Península Ibérica.

FENOLOGÍA: La actividad de los imagos es monovoltina y estacionaria transcurriendo entre los meses de V-VII, tanto en las poblaciones de la Península Ibérica como en el resto de Europa.

VARIABILIDAD: En base a la información existente, los individuos de la Italia continental son de media más grandes, siendo el ala anterior 1 mm más grande que los insulares. El pterostigma también es más largo, sobrepasando en dirección proximal la 1^a celdilla postigmal. Esta celdilla suele ser más larga que la de los individuos citados en Córcega. La población de Elba se diferencia por tener un pterostigma más pequeño y una hipovalva más corta. En ejemplares de Sicilia el ala anterior es más larga (unos 0,5 mm) y el pronoto algo más claro. La hipovalva de los individuos de Italia continental es indudablemente más larga (fig. 54). La base de la horquilla de la hipovalva es más estrecha en las poblaciones de Sicilia e Italia penínsular que en la población de Córcega (figs. 53-56). El ♂ de Francia continental llama la atención por su labro de un amarillo intenso, con manchas pardas muy contrastadas sobre el clípeo pero coincidiendo en la genitalia con los ♂♂ de Córcega (figs. 55, 56). El ♂ de España se caracteriza por tener la base de la varilla de la hipovalva mucho más ensanchada que las poblaciones de Italia (figs. 51-54). La forma del estilo del ♂ de España también varía algo, siendo algo menos curvado y su ápice menos romo que en los individuos italianos y corsos (figs. 51-56). Todo esto sugiere un evidente proceso de especiación aún por dilucidar.

ESTADIOS PREIMAGINALES: La banda dorsal es relativamente ancha (fig. 147). Las bandas laterales son anchas y la figura dorsal se caracteriza por un saliente a modo de espina (fig. 147). La figura ventral ocupa la parte media del segmento, y presenta una clara banda ancha media ventral. Las larvas son probablemente edáficas. Existen algunos registros de larvas encontradas bajo cortezas de Pinus y Quercus. Se han citado desarrollos larvarios de una media de 2 años, en donde la última hibernación transcurre en fase de larva y por tanto son ciclos de tipo I (fig. 18). Mediante cría ex ovo se ha confirmado un periodo de desarrollo de dos años. El estadio de pupa (en laboratorio) es de entre 13-25 días. Morfología y aspecto de la larva en figura 147 y en H. Aspöck et al. (1991).

DISTRIBUCIóN: Europa: Italia (islas de Córcega, Cerdeña, Sicilia, Elba, e Italia continental), Francia y España (fig. 160). Se considera a Xanthostigma corsicum como un elemento faunístico policéntrico tirrénico-adriato-atlanomediterráneo. Sobre el continente su distribución está muy fragmentada, dando imagen de una especie politípica (H. Aspöck et al., 2001).

DISCUSIÓN: Xanthostigma corsicum se diferencia de las especies con las que guarda una mayor relación de parentesco (Xanthostigma xanthostigma y Xanthostigma aloysianum) de forma clara, y por tanto no se plantea un problema taxonómico. Existe un polimorfismo intra-específico al presentar variaciones en la morfología de la genitalia del ♂ según la procedencia del individuo (figs. 49-56), hecho que sugiere un marcado proceso de especiación en marcha.

Género Atlantoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1968

Atlantoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 60, (d, ♂), 61 (♀, mf, tx), [especie tipo por designación original: Raphidia maculicollis Stephens, 1836].

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 60 (d, ♂), 61 (♀, mf, tx). H. Aspöck et al., 1975: 371 (l). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 86, 87 (dis), 116 (tx), vol. II: 252 (dis).

Considerado como género: H. Aspöck, 1986: 25, 26 (dis). H. Aspöck et al., 1989: 89 (dis). H. Aspöck, 1990: 53 (tx), 54 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 76, 348 (bio), 111, 115, 347, 348 (tx), 347 (a, ♂), 348 (♀, l), 348, 555, 559 (dis). vol. II: 423 (dis). Oswald & Penny, 1991: 63 (lst). U. Aspöck & H. Aspöck, 1994: 39 (tx). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38 (dis). H. Aspöck, 1998b: 39 (tx). H. Aspöck et al., 2001: 19, 50 (tx), 50 (dis). H. Aspöck, 2002: 38 (l), 41 (p). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 99 (dis). Monserrat & Papenberg, 2010: 48 (rf). Haring et al., 2011: 12 (tx), fig.S3 (dis). U. Aspöck et al., 2012: 577 (lst), 579, 580 (f). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 38 (gen).

Atlantoraphidia es un género monotípico cuya única especie es Atlantoraphidia maculicollis, citada de Europa occidental y central, incluyendo la Península Ibérica (fig. 161).

Atlantoraphidia maculicollis (Stephens, 1836)

Raphidia maculicollis Stephens, 1836: Curtis, 1824: 37 (lst, rf). Stephens, 1829 (lst). Stephens, 1836: 131 (d). Curtis, 1837 (lst). Walker, 1853: 212 (a, dis, mf). McLachlan, 1868: 160, 161, (mf), 161 (a, dis), 162 (tx). McLachlan, 1870: 18 (lst). Brauer, 1876: 288 (dis). Selys-Longchamps, 1888: 161 (dis). Albarda, 1889 (sin, dis). McLachlan, 1890: 304 (a). Albarda, 1891: 86, 89 (a), 72, 73, 75 (rf). McLachlan, 1894: 186 (dis, l). Morley & Elliott, 1895: 193, 194 (fe). Lucas, 1901 (dis). McLachlan, 1902: 129 (dis). Navás, 1904: 143 (lst). Navás, 1905a: 37 (a, bio, mf). Navás, 1905b: 507 (dis, mf, ♀). Navás, 1905c: 125 (dis, lst). Weele, 1907 (dis). Navás, 1908: 35 (c), 35, 43 (a), 36 (dis). Lucas, 1909a (bio, dis). Lucas, 1909b (dis). Lucas, 1909c (dis). Morley, 1909: 142 (a, dis). Navás, 1909a: 378 (dis). Navás, 1909b: 4 (dis, ie). Porritt, 1909: 183 (dis, lst). Weele, 1910: 88 (lst). Navás, 1911b: 36 (c, mf). Esben-Petersen, 1913a: 7 (dis, lst). Lacroix, 1913: 20 (c). Lucas, 1913 (dis). Lyle, 1913: 188 (fe), 187, 188 (h), 187 (la, pa). Navás, 1913c: 107 (lst). Williams, 1913: 6, 7 (bio), 7 (h, l), 7, 8 (pa). Lucas, 1914a (dis). Navás, 1914a: 41 (dis). Navás, 1914b: 35 (dis). Navás, 1914c: 35 (dis, ♀). Campion, 1915: 24 (l), 25, 26 (fe). Lucas, 1915: 180 (l). Navás, 1915a: 785 (rf), 787, 794 (dis). Navás, 1915b (c, mf). Navás, 1915g: 331 (dis, ie). Mac Gillavry, 1916 (dis). Lucas, 1917: 87 (dis, mf). Tillyard, 1919: 697 (mf). Lucas, 1920 (dis). Haines, 1922: 84 (dis). Lucas, 1922: 287 (rf). Lucas, 1923: 219 (dis, pa), 219, 229 (l, mf). Withycombe, 1923: 33, 34 (p), 33-35 (a). Lucas, 1924: 177 (dis). Lucas, 1925: 155 (dis). Killington, 1926: 110 (dis). Lucas, 1926: 290 (dis). Killington, 1927: 40 (dis, p). Lucas, 1927a: 169 (dis). Lucas, 1927b: 7 (lst). Stitz, 1927a: 2 (a), 4 (c). Killington, 1928: 50 (dis). Lucas, 1928a: 217 (bio), 217, 218 (dis). Lucas, 1928b: 34-41 (bio, dis, p, tx). Killington, 1929: 5 (p), 5, 7 (a), 6 (c), 7 (dis, mf). Lucas, 1930: 269 (dis). Esben-Petersen, 1931: 6 (dis, ie). Killington, 1931: 73 (l, p). Lucas, 1931: 243 (dis). Mikulski, 1931: 90 (dis). Killington, 1932a: 8 (dis). Killington, 1932b: 59 (bio), 64 (dis), 61 (fe). Kimmins, 1933: 88 (dis). Kimmins, 1934: 618 (lst). Syms, 1934: 123 (bio, dis, p, ♂), 123, 124 (♀), 124 (h, l). Wilson, 1938: 383 (rf). Eglin, 1939: 167 (rf), 172 (l). Fraser, 1940a: 180 (bio, la, p). Fraser, 1940b: 166 (rf). Mac Gillavry, 1949: 116-122 (dis). Berland & Grassé, 1951: 18-22 (mf). Fraser, 1951: 226 (bio, fe). Grassé, 1951 (a). Condé & Pagès, 1956a: 125 (rf). Condé & Pagès, 1956b: 2 (dis), 1 (rf). Fraser, 1959: 2, 4 (mf), 13 (c), 35 (l). Metzger, 1960a: 199 (a). Wakemann, 1960: 128 (fe, l). Vannier & Condé, 1962: 97 (rf). Hoffmann, 1962: 261 (c), 265 (bio, mf), 265, 266 (a), 267 (dis). Kloet & Hincks, 1964: 100 (lst). Metzger, 1966: 39 (a, dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969b: 34, 42 (dis). Kimmins, 1970: 356 (lst, tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1973a: 52 (tx). Morgan, 1976: 231 (dis). Verdcourt, 1977: 1 (rf). Jong, 1978: 50 (dis, mf). Verdcourt, 1979: 59 (dis). Dorokhova, 1987: 34, 35 (dis, mf, ♂). Barnard, 1988: 4 (a, c), 8 (dis, gen), 7 (♂). Collins, 1989: 4 (bio). Stelzl, 1989: 13 (bio, fe). Czechowska & Dobosz, 1991: 139 (lst). Kovarik et al., 1991: 356 (bio, l). Marín & Monserrat, 1991: 190 (bio), 190, 196 (fe), 192 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla maculicollis (Stephens, 1836): Navás, 1919: 63, 64 (a, mf), 51 (c), 64 (dis). Navás, 1923: 71 (c), 72 (dis). Navás, 1925: 47 (a, c, dis, lst). Navás, 1928a: 21, 22 (c), 31, 32 (mf), 32 (a, ♂). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1933b: 23 (dis). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 31 (c), 41 (a, mf), 42 (dis). Steinmann, 1964: 216 (a, c). Steinmann, 1967 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Raphidilla) maculicollis Stephens, 1836: Condé & Pagès, 1956a: 130 (dis). Condé & Pagès, 1959: 192, 193 (lst). Berland, 1962: 21 (mf, rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Agulla maculicollis (Stephens, 1836): Carpenter, 1936: 104 (bio), 107 (p). Kloet & Hincks, 1945: 80 (lst). Mac Gillavry, 1949: 121 (rf). Blair, 1951: 160 (dis, rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1964: 141 (dis), 218 (c), 258 (a), 259 (♂), 293, 295 (bio). Bartoš, 1967: 330 (a, rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969a: 38 (rf). Geijskes, 1972: 45 (rf). Kowalska, 1978: 213 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Atlantoraphidia) maculicollis Stephens, 1836: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 60 (tx), 60, 61 (a, ♂), 61 (mf). H. Aspöck et al., 1974a: 46 (rf), 48 (l), 49 (dis). H. Aspöck et al., 1974c: 2, 15 (lst), 4 (l), 14, 15 (dis), 16 (rf), 26 (pa). H. Aspöck, 1977: 17, 18 (dis). Eglin-Dederding, 1979: 494 (dis). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 38, 39 (c), 117 (bio, l, tx), 118 (rf), vol. II: 36 (♂), 41 (♀), 165 (a), 252 (dis). Díaz-Aranda et al., 1986: 1134 (dis). Gepp 1986a: 138 (l). Monserrat 1986a: 96 (dis). Monserrat & Díaz-Aranda 1987: 175 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat 1988a: 218 (dis), 229 (bio). Séméria & Berland 1988: 35 (rf). Marín & Monserrat 1990: 222 (bio, dis, fe). Dobosz 1991a: 201 (l), 201, 202 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Atlantoraphidia maculicollis (Stephens, 1836): H. Aspöck 1986: 16, 17 (a). H. Aspöck 1990: 56 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 69, 347, 348 (♂), 73, 347, 348 (♀), 89, 348, 350 (bio), 125, 128, 130 (c), 129, 131, 132 348, 350, 547, 550, 551, 576, 577 (dis), 347, 349 (a), 348 (tx), 348, 349 (l), 348, 350 (p), 614 (lst), vol. II: 52 (mf), 58, 74 (a), 173 (♂), 270 (♀), 354 (l), 486 (dis). Plant, 1992: 119 (bio), 119, 127 (dis). Retzlaff & Schulze, 1992 (dis). Hollier & Belshaw, 1993: 170, 171 (bio, dis, gen). Plant, 1994: 17 (lst), 29 (fe), 32, 33 (dis), 33 (bio). Marín & Monserrat, 1995: 112 (bio, dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). Monserrat, 1996: 12 (bio, lst). Saure, 1996: 80 (dis). H. Aspöck, 1997: 113, 114 (bio). Plant, 1997 (dis, tx). H. Aspöck, 1998a: 19 (a, dis). H. Aspöck, 1998b: 37 (dis). Röhricht & Tröger, 1998: 233 (dis). Cross, 2000: 4 (bio). H. Aspöck et al., 2001: 50, 331, 337 (dis, tx). U. Aspöck et al., 2001: 76 (mf), 75 (lst). Plant, 2001: 183 (bio, dis). Monserrat & Papenberg, 2006: 204 (rf). Monserrat & Papenberg, 2010: 63 (rf), 63, 64 (dis). Haring et al., 2011: 4 (dis, lst), 10, 12 (tx), fig.S2 (f). Ocharan et al., 2012: 423 (bio, dis). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 34 (lst), 62 (♀), 85, 86, 102 (eco), 133 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 38 (dis, lst, tx).

= Raphidia centrodes Navás, 1915: Navás, 1915b: 865 (d), 865-867 (mf), 866 (♂, ♀), 866, 867 (a). H. Aspöck & U. Aspöck, 1969a: 38 (sin).

= Raphidilla centrodes (Navás, 1915): Navás, 1919: 51 (c), 61 (♂), 61, 62 (a, mf), 62 (dis). Lestage, 1928: 32 (a). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Steinmann, 1964: 216 (a), 217 (c). Steinmann, 1967 (rf).

= Raphidia affinis Stephens, 1836: Curtis, 1824: 37, 38 (rf). Stephens, 1829 (lst). Stephens, 1836: 131 (d). Schneider, 1843: 73 (l, mf, mon). Brauer, 1855a: 723 (dis). McLachlan, 1868: 162 (rf), 220 (sin). McLachlan, 1870: 18 (rf). Albarda, 1889 (sin). Albarda, 1891: 73, 76, 78, 81 (sin). Ramme, 1911: 12 (dis). Kimmins, 1970: 352 (tx).

Raphidia hispanica Rambur, 1842: Pictet, 1865: 52 (a), 52, 53, 119 (mf), 53 (dis) - ie.

Raphidia ophiopsis Linnaeus, 1758: Waterhouse, 1836: 24-27 (bio, l, p) - ie. Hagen, 1858: 30 (mf) - ie.

TIPO: lectotipo ♀ depositado en el Natural History Museum (Londres).

LOCALIDAD TÍPICA: Inglaterra.

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Álava: Arluzea-San Justi, Bernedo, Izki Parque Natural, 30TWN3830, 850-1.000 m, 4.VI.2004, 1 ♀, S. Pagola Carte (VM), Okelu (Korres), Arraia-Maeztu (Izki Parque Natural), 30TWN4628, 770 m, 18.V.2003, 1 ♀, S. Pagola Carte (VM). Ávila: Hoyos del Espino, 30TUK1568, 1.440 m, 10.VI.06, 1 ♂ sobre Pinus sylvestris, M. Portillo (USAL). Cuenca: Ceja de Cañada, Poyatos, 30TWK8175, 1.250 m, 26.V.1985, 1 ♂, sobre P. nigra, leg.? (VM). Guadalajara: Cantalojas, 30TVL698647, 1.620 m, 10.VII.1988, 1 ♀ sobre hierba, F. Marín, 11.VI.1989 1 ♂ sobre Fagus sylvatica 25.VI.1989, 1 ♂ / 1 ♀ sobre F. sylvatica, 1 ♀ sobre Quercus pyrenaica, F. Marín (VM), Galve de Sorbe, 30TVL6483, 1.394 m, 17.VI.1989, 1 ♂ sobre P.sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Molina de Aragón, 30TWL9822, 1.200 m, VII.1973, 1 ♀, M. A. Herranz (VM), Peñalen, 30TWL7802, 1.369 m, 15.VI.1984, 2 ♂♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Tamajón, 30TVL7939, 1.029 m, 9.VII.1989, 1 ♀, sobre Cistus ladanifer, F. Marín (VM), Valdepinillos, 30TVL8557, 1.380 m, 27.V.1989, 2 ♂♂ / 5 ♀♀, sobre P. sylvestris, F. Marín (VM), Villacadima, 30TVL8170, 1.341 m, 28.V.1988, 1 ♀, 28.IV.1989, 1 ♂, sobre P. sylvestris, F. Marín (VM). Huesca: Hecho, 30TXN8434, 860 m, 11.VI.1983, 1 ♀ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM), Parzán, 31TBH7126, 1.150 m, 13.VI.1983, 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Monrepós, 30TYM1592, 1.260 m, 31.V.1986, 1 ♀, leg.? (MNCN). León: San Emiliano, 30TTN5562, 1.189 m, 23.V.1992, 1 ♀, J. E. Marcos (UNIL), Tabullo del Monte, 29TQG3088, 985 m, 12.VII.1984, 1 ♀, E. Quirós (UNIL). Logroño: Puerto de Piqueras, 30TWM3855, 1.710 m, 1.V.1980, 1 ♂ en hojarasca F. sylvatica, L. S. Subías (VM). Madrid: Cercedilla, 30TVL1010, 1.188 m, VII.1914, 1 ♂, Avían (MNCN), El Escorial, Monte Abantos, 30TVK0296, 1.750 m, 26.VI.1977, 2 ♂♂ sobre P. -sylvestris, R. Outerelo (VM), El Ventorrillo, 30TVL1312, 1.480 m, 20.V.1988, 1 ♀, leg.? (MNCN), 1.VI.1988, 1 ♂ / 2 ♀♀ J. L. Nieves & Rey (MNCN), 14.VII.1988, 1 ♀, leg.? (MNCN), La Hiruela, 30TVL6147, 1.300 m, 8.III.1984, 1 ♂ (ex larva)+1 larva sobre Q. pyrenaica, A. Baz (VM), 10.V.1984, 3 ♂♂ sobre Erica arborea, A. Baz (VM), 12.VI.1984, 2 ♂♂ / 1 ♀, A. Baz (VM), 5.VIII.1984, 1 ♂, A. Baz (VM), 13.VI.1986, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), 16.V.1987, 1 ♀ capturada como presa de cebo de Ficedula hypoleuca, Pott (VM), 28.V.1988, 1 ♂, sobre Q. pyrenaica, 29.V.1989, 11.VI.1988, 1 ♀, en ribera, 29.V.1989, 1 ♂ sobre Q. pyrenaica, F. Marín (VM), La Pedriza, 30TVL21, 1.200 m, 22.V.1992, 2 ♀♀, M. Costas (VM), Montejo de la Sierra, 30TVL5545, 1.152 m, VI.1936, 1 ♀, D. Peláez (MNCN), Montejo de la Sierra, Hayedo de Montejo, 29.V.1977, 1 ♂, R Outerelo (VM), 4.VI.1988, 1 ♀, 11.VI.1988, 1 ♀ sobre F.sylvatica, F. Marín (VM), 14.VI.1989, 2 ♂♂ / 3 ♀♀ sobre Populus sp., F. Marín (VM), Prádena del Rincón, 30TVL5444, 1.104 m, 26.VI.1989, 1 ♀, F. Marín (VM), Puerto de Canencia, 30TVL3524, 1.500 m, 24.V.1976, 1 ♀ sobre P. sylvestris, Ladera Picolapala, 24.V.1976, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Cotos, 30TVL1919, 1.840 m, 27.VI.1975, 2 ♂♂ / 5 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 14.VII.1975, 1 ♂ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂, sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 23.V.1976, 1 ♂ sobre tocón de pino, R. Outerelo (VM), Río Lozoya, 4.VI.1975, 1 ♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Puerto de la Morcuera, 30TVL2920, 1.600, 4.VI.1975, 2 ♂♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Navafría, 30TVL3137, 1.700 m, 4.VI.1979, 1 ♂ sobre P. sylvestris, C. P. Iñigo (VM), Rascafría, El Paular, Los Hoyones, 30TVL2527, 1.163 m, 31.V.1976, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Tablada, 30TVL0506, 981 m, IV.1925, 1 ♀, leg.? (MNCN), Valle de Fuenfría, 23.V.1954, 2 ♂♂ / 1 ♀, W. Steiner (VM), 10.VI.1976, 1 ♂ sobre P. sylvestris, R. Outerelo (VM). Navarra: Arangoiti, Irunberri, 30TXN42, 1.200 m, 23.V.2003, 1 ♂ / 1 ♀, S. Pagola Carte (VM), Erromantzatua, 30TXN42, 670 m, 23.V.2003, 1 ♀, I. Zabalegui (VM), Igúzquiza, 30TWLN72, 515m, 28.VI.1983, 1 ♀, L. S. Subías, Ruiz y Fernández (VM). Orense: Alto del Couso, 29TPG0985, 700 m, 4.VI.1977, 1 ♀ sobre Q. robur, V. J. Monserrat (VM), Arcos, 29TNG7699, 400 m, 29.VI.1977, 1 ♀ sobre Q. suber, V. J. Monserrat (VM), Chandreja de Queixa, 29TPG3379, 940 m, 30.VI.1977, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Freanes, 29TNG76, 100 m, 4.VI.1977, 1 ♀ sobre Q. robur, V. J. Monserrat (VM), Herdadiña, 29TNG7542, 400 m, 28.VI.1977, 1 ♀ sobre Arbutus unedo, V. J. Monserrat (VM), Herosa, 29TPG5052, 880 m, 6.VI.1977, 1 ♀ sobre Q. robur, V. J. Monserrat (VM), Laguna de Antela, 29TPG0561, 620 m, 28.VI.1977, 1 ♀ sobre P. pinaster, V. J. Monserrat (VM), Luintra, 29TPG0495, 680 m, 5.VI.1977, 1 ♀ sobre Cytisus sp., V. J. Monserrat (VM), Manzaneda, 29TPG4585, 1.471 m, 23.V.1981, 1 ♀, F. Novoa (VM), Rubia, 29TPH6901, 1.857 m, 6.VI.1981, 1 ♀, F. Novoa (VM), Yermes, 29TNG8852, 940 m, 28.VI.1977, 2 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM). Salamanca: Batuecas (Monasterio), 29TQE4383, 600 m, 4.VI.1980, 1 ♀, E. Galante (VM), El Maillo, 29TQE3894, 900 m, 1.V.1982, 1 ♂ / 1 ♀, C. Urones (VM), La Hoya, Béjar, 30TTK716, 1.260 m, 26.VII.2008, 1 ♀, sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Perales, 29TPE9657, 900 m, 15.V.1980, 1 ♀ sobre P. pinaster, V. J. Monserrat (VM). Segovia: Chañé, 30TUL8077, 767 m, de 18-V a 3.VII.2000, 1 ♀, J.F. Gómez. (VM), El Espinar, 30TUL9408, 1.191 m, 3.VII.1984, 1 ♀, C. Ornosa (VM), La Granja de San Ildefonso, 30TVL1528, 1.193 m, VI.1908, 1 ♂, Arias (MNCN), 1 ♀ J. Sanz (MNCN), Riofrío de Riaza, 30TVL6266, 1.312 m, 28.V.1988, 1 ♀ sobre brezo, 9.VII.1988, 1 ♀ sobre F. sylvatica, 14.VI.1989, 1 ♀ al vuelo, F. Marín (VM), San Rafael, 30TUL9907, 1.180 m, 1 ♂, C. Bolívar (MNCN), 1 ♀ G. Menor (MNCN), Valsaín 30TVL1326, 1.180 m, 1 ♀, J. Bajo (VM), VII.1933, 1 ♀, R. Ajenjo (MNCN), 25.V.1995, 1 ♀, Munguira (UAM), 27.V.1997, 1 ♀, leg.? (UAM). Soria: Montenegro de Cameros, 30TWM2059, 1.240 m, 1 ♂ / 1 ♀, C. Bolívar (MNCN), Puerto del Mojón Pardo, 30TWM0230, 1.234 m, 20.V.1989, 1 ♂ sobre P. sylvestris, F. Marín (VM). Teruel: Puerto de Cuarto Pelado, 30TYK1390, 1.610 m, 19.VI.1987, 2 ♂♂ / 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM). Valladolid: Valladolid, 30TUM51, 691 m, 14.VI.1993, 1 ♀, P. Zumel (UNIL). Zamora: Boya, Sierra de la Culebra, 29TQG1944, 878 m, 30.V.2004, 1 ♀, F. Novoa (VM), Lubián, 29TPG7355, 1.000 m, 14.VI.1976, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Requejo, 29TPG8655, 962 m, 7.V.1977, 2 ♂♂ / 1 ♀ sobre P. sylvestris, I. Reviejo (VM), 3.VI.1977, 1 ♂ / 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 23.VI.1977, 4 ♀♀, V. J. Monserrat (VM), 2 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM). Zaragoza: Alto del Moncayo, 30TWM9728, 1.350 m, 3.VI.1994, 1 ♂, sobre P. sylvestris, 1 ♀, sobre hierba, 1 ♀, sobre Genista sp., 9.VII.1994, 1 ♀, sobre P. sylvestris F. Marín (VM).

Atlantoraphidia maculicollis es una especie monotípica que presenta claras diferencias morfológicas tanto en el ♂ como en la ♀.

MORFOLOGÍA EXTERNA: El clípeo es pardo claro y el labro pardo oscuro. En las antenas el escapo es pardo oscuro, siendo los artejos más basales del flagelo ocres y el resto pardo. En los apéndices locomotores las coxas son pardas, los trocánteres y los fémures II y III pardos, y el resto de los segmentos son amarillos ocre. En el abdomen los terguitos son negros, con dos manchas caudales amarillas. Los esternitos son pardos con un borde caudal amarillo.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el 8º esternito se encuentra íntimamente ligado al 9º segmento (fig. 57). El 9º terguito se prolonga en dirección caudal. El 9º esternito es largo (figs. 57, 58). Los gonocoxitos se alargan dorsoventralmente estando muy marcado el apodema del estilo (fig. 57). La región dorsal del gonocoxito es pequeña y la ventral es grande, con su base ligeramente abombada y con un pequeño proceso en forma de espina (fig. 57). Los estilos son grandes y se bifurcan ampliamente con un ápice en dirección dorsal y otro en dirección caudal (fig. 57). El ectoprocto se ensancha algo en su extremo anterior (fig. 57). La hipovalva es par, con bandas esclerotizadas y su base está débilmente ensanchada y apenas es divergente (fig. 58). Los parámeros son pares, teniendo su parte dorsal forma de cuerno y la ventral forma de placa (fig. 57). Según H. Aspöck et al. (1991) la parte basal podría ser una estructura derivada de la hipovalva o del endofalo. No se localiza un gonarco. El hipandrio interno es muy delicado (fig. 84).

En las ♀♀ el 7º esternito está prolongado con el borde caudal convexo (fig. 107). El intersegmento S 7/8 es largo y membranoso (fig. 107). El 8º terguito presenta en el borde cefálico un saliente en dirección anterior reduciéndose en posición anteroventral de forma oblicua (fig. 107). Respecto a la genitalia interna, el atrio de la bolsa copuladora se encuentra fuertemente esclerotizado en forma de cápsula (figs. 129, 130), observándose en vista dorsal un dibujo en forma de herradura característico (fig. 130). El ductus saculi es corto (fig. 129). El sáculo es poco llamativo y de paredes delicadas (fig. 129). El ductus receptaculi sale de la parte media del sáculo. El receptáculo seminal es piriforme, siendo las glándulas cortas y claviformes (fig. 129).

BIOLOGÍA: Los imagos tienen tendencia a evitar biotopos templados, y poseen una distribución altitudinal global entre los 10-1.840 m. La densidad de individuos en las poblaciones suelen ser altas. En la Península Ibérica la mayoría de los individuos han sido capturados en medios de tendencia húmeda, sobre macrofanerófitos de montaña en bosques aciculifolios (Pinus), en particular sobre Pinus sylvestris. También existen registros sobre haya (Fagus sylvatica), madroño (Arbutus unedo), melojo (Quercus pyrenaica), roble (Q. robur), chopos (Populus) o sobre vegetación arbustiva (Erica, Cytisus). Se conoce la existencia de un parásito en el Reino Unido: Nemeritis sp.

FENOLOGÍA: La actividad de los imagos es monovoltina, estacionaria primaveral y estival, transcurriendo durante los meses de IV-VI con citas puntuales en VII. En la Península Ibérica las citas transcurren durante los meses III-VIII.

VARIABILIDAD: La variabilidad es escasa, afectando a individuos de forma aislada de coloración relativamente oscura.

ESTADOS PREIMAGINALES: En los segmentos abdominales de la larva, la figura dorsal llega hasta el borde caudal (fig. 148). La banda media dorsal recorre toda la zona media perdiendo intensidad en la parte anterior (fig. 148). Las bandas laterales son irregulares, ensanchándose en la parte caudal. La figura lateral sobrepasa claramente la sutura dorsal (fig. 148). La figura ventral se encuentra poco desarrollada. Las larvas son edáficas y corticícolas. Hay registros de larvas en la hojarasca de pinares, de forma aislada bajo cortezas de Pinus, sobre todo en la base del árbol. Mediante cría ex ovo se ha determinado un periodo de desarrollo de 2 años. La última hibernación es en fase de pupa, y por tanto es un ciclo vital de tipo II (fig. 18). El estadio de pupa se mantiene entre 7-9 meses. Morfología y aspecto de la larva en figura 148 y en H. Aspöck et al. (1991).

DISTRIBUCIóN: Europa occidental y central. Centro y norte de la Península Ibérica (fig. 161). Elemento faunístico expansivo, monocéntrico de carácter atlantomediterráneo. Existen citas de Rambur (1842) que presentan muchas dudas, y por tanto no han sido incluidas en los mapas de distribución.

DISCUSIÓN: Atlantoraphidia maculicollis es la única especie europea, al norte de los Pirineos, que presenta una vena apical. Esta especie ha sido citada junto a S. aliena, H. castellana, H. laufferi, O. baetica bolivari, y Fibla (Fibla) hesperica. Respecto a las especies citadas en la Península Ibérica es morfológicamente muy parecida a H. castellana, pudiéndose distinguir con seguridad sólo mediante el estudio de la genitalia en ambos sexos. Los ♂♂ de Atlantoraphidia maculicollis se diferencian en la forma del estilo, la hipovalva y el proceso del gonocoxito (figs. 57, 58, 63-65), y en las ♀♀ en la forma del atrio de la bolsa copuladora y la falta de salientes en posición subterminal en el receptáculo seminal (129, 130, 133, 134). También suele ser parecida y por tanto posible causa de confusión con H. laufferi, aunque esa última suele ser más pequeña de tamaño y la genitalia, aunque parecida en el ♂, se diferencia con facilidad al carecer de un proceso del gonocoxito en forma de espina (figs. 57, 58, 61, 62).

Género Harraphidia Steinmann, 1963

Harraphidia Steinmann, 1963: 188 (d, a), 186 (c), [especie tipo por designación original: Harraphidia harpyia Steinmann, 1963].

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 63 (tx). U. Aspöck & H. Aspöck, 1969: 168 (tx). H. Aspöck et al., 1975: 371 (l). H. Aspöck et al., 1980a: 87 (dis). H. Aspöck et al., 1980b: 78 (p).

Considerado como género: Harraphidia Steinmann, 1963: 188 (d, a), 186 (c). Buresch & Popov, 1973: 155 (rf). H. Aspöck, 1986: 25-26 (dis). H. Aspöck et al., 1989: 89 (dis). H. Aspöck, 1990: 50 (lst), 53 (tx), 54-55 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 350 (a, mf, ♂), 54, 76, 351 (bio), 351, 552, 555, 559 (dis), 107, 111, 115, 351 (tx) 117, 351 (♀) 351 (l), vol. II: 424 (dis). Oswald & Penny, 1991: 64 (lst). U. Aspöck & H. Aspöck, 1994: 39 (tx). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38 (gen), 44 (dis). H. Aspöck, 1998b: 39 (tx). H. Aspöck et al., 2001: 19, 50 (dis, tx). H. Aspöck, 2002: 38 (l). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 99 (dis). Monserrat & Papenberg, 2006: 204, 206 (tx), 206 (a, ♂, mf), 206, 207 (♀), 207, 208, 210 (bio), 210 (dis), 211, 212 (c). Monserrat & Papenberg, 2010: 63 (gen). Haring et al., 2011: 3 (dis), 12 (tx), fig.S3 (dis). U. Aspöck et al., 2012: 577 (lst), 577, 579, 580 (f), 580 (biogeo). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 40 (gen).

= Flavoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 61 (d, a, ♂, ♀, mf, tx), [especie tipo por designación original: Raphidia laufferi Navás, 1915]. Monserrat & Papenberg, 2006: 206 (tx).

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: U. Aspöck & H. Aspöck, 1969: 168 (dis). H. Aspöck et al., 1975: 371 (l). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 87 (dis, gen), 86 (tx, sin), vol. II: 252 (dis). Oswald & Penny, 1991: 63 (lst). Monserrat & Papenberg, 2006: 206 (tx).

Considerado como subgénero de Harraphidia Steinmann, 1963: Monserrat & Papenberg, 2006: 211 (d, a, ♂, ♀).

El género Harraphidia está formado por cuatro especies pertenecientes a los subgéneros Harraphidia y Flavoraphidia, citados del centro y sur de la Península Ibérica (figs. 162, 163) y noroeste de áfrica. En la península es conocida por las especies Harraphidia (Flavoraphidia) laufferi y Harraphidia (Harraphidia) subdesertica.

Harraphidia (Harraphidia) subdesertica (Monserrat & Papenberg, 2006)

Harraphidia (Harraphidia) subdesertica Monserrat & Papenberg, 2006: Monserrat & Papenberg, 2006: 207, 213, 215 (d, a), 209, 210, 213, 215 (♂), 212 (c), 213 (mf), 213, 214 (♀), 213, 218 (rf), 215 (bio, fe), 215, 219 (dis), 220 (tx). Fernández, 2007: 388 (dis, lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 141 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 39 (lst, dis).

TIPO: holotipo ♂ depositado en Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.

LOCALIDAD TÍPICA: Níjar, Almería (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Almería: Níjar, Carretera de Níjar, 30SWF7085, 350 m, 23.IV.1988, 1 ♂ (a*, ♂*), M. A. Zarazaga (MNCN) (Tipo). España: Almería: Níjar, Carretera de Níjar, 30SWF7085, 350 m, 23.IV.1988, 3 ♂♂ / 1 ♀ (a, ♀*), M. A. Zarazaga (MNCN) (Paratipos). Cádiz: La Almoraima, Castellar, 30STF8117, 45 m, 8.IV.2003, 1 ♀, J. de Ferrer (MNCN) (Paratipo).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Se trata de una especie de tamaño pequeño. La cabeza es de coloración negra. El clípeo es pardo oscuro y el labro ocre. En la antena el escapo, pedicelo y flagelo son pardos. El pronoto se encuentra bordeado por una banda parda. En los apéndices locomotores las coxas, trocánteres y fémures son pardos, siendo el resto de los segmentos ocres. La longitud del ala anterior mide entre 6.5-7 mm en el ♂ (fig. 30) y entre 6-6.5 mm en la ♀. La venación alar es, casi en su totalidad, parda, siendo en el primer tercio basal del ala posterior de coloración ocre. Entre la C y el R hay una vena transversal al igual que entre la Sc y el R (fig. 30). En el abdomen la coloración de los terguitos y esternitos es parda.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂, la hipovalva es par y presenta dos procesos anteriores que portan espinas y que convergen en los extremos hacia línea media (fig. 60), en su zona media la hipovalva posee un ensanchamiento globoso, ovoide, levemente recurvado hacia arriba en sus extremos laterales, y sus escleritos la recorren en toda su longitud divergiendo en su extremo caudal (figs. 59, 60), sus procesos caudales son marcadamente convergentes hacia su extremo (fig. 60).

En las ♀♀ el intersegmento 7/8 es corto y membranoso (fig. 108). El ductus receptaculi parte de la zona ventral del sáculo, es festoneado, no muy largo y no tiene forma de ovillo (fig. 132), su mitad basal posee su membrana interna muy plegada y rugosa, y porta diminutas espinas, y su mitad distal, en cambio, es muy lisa y de menor diámetro, presentando unos lóbulos verrugosos en su región terminal (fig. 132), en su tramo final su conducto aumenta de luz formando el receptáculo seminal que posee un par de glándulas largas y dilatadas en sus extremos (fig. 132).

BIOLOGÍA: Su biología es desconocida. Se ha hallado en similares medios que Harraphidia laufferi, aunque con muy escasa y baja amplitud altitudinal (45-350 m). Por las características ambientales de las zonas donde ha sido hallada, parece poseer una marcada preferencia por los medios xerotérmicos.

FENOLOGÍA: Su fenología es desconocida. La captura de los ejemplares hasta ahora conocidos se circunscriben a IV.

ESTADOS PREIMAGINALES: Los estados preimaginales, tanto la larva como la pupa son desconocidos.

DISTRIBUCIóN: España. Elemento faunístico ibérico estacionario, monocéntrico y xero-mediterráneo. Es de suponer que la distribución se limita exclusivamente a la zona árida del sur y sudeste de la Península Ibérica y, por su carácter xerotermo, quede circunscrita a estas zonas ibéricas de clima subdesértico y subtropical (fig. 162).

VARIABILIDAD: En el ejemplar de La Almoraima, Castellar (Cádiz) aparece en ambas alas una vena transversal entre la costa y el radio, y dos entre la subcosta y el radio.

DISCUSIÓN: Especie alopátrida y muy próxima a la especie Harraphidia (H.) divergens, conocida de Marruecos, al poseer semejante venación alar al existir en ambas especies las venas transversales entre C y R como entre Sc y R. A su vez, existe en ambas especies un gran parecido en la genitalia del ♂, sobre todo en lo que respecta a la presencia de procesos membranosos en la hipovalva, pero difieren en su expansión y desarrollo y en la orientación de sus procesos y en la forma caudal de la propia hipovalva.

Harraphidia (Flavoraphidia) laufferi (Navás, 1915)

Raphidia laufferi Navás, 1915: Navás, 1915b: 863 (d), 863, 868, 869 (a), 867-869 (mf), 868 (♂), 869, 871-874 (dis). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia lanfferi Navás, 1915 (lapsus): Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla laufferi (Navás, 1915): Bohigas & Sanchez, 1917: 319 (dis). Navás, 1919: 50 (c), 59 (a, ♂), 59-60 (mf), 60 (dis). Navás, 1921: 49 (dis). Navás, 1923: 71 (c), 72 (dis). Navás, 1928a: 21 (c), 28-29 (a, mf), 28 (♂). Lestage, 1928: 31 (c). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 31 (c), 38-39 (mf), 39 (a, dis, ♂). Steinmann, 1964: 216 (a), 217 (c). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Flavoraphidia) laufferi Navás, 1915: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 61 (a, mf, ♂, ♀, tx). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 39 (c), 117 (bio, tx), 118, 351 (dis), vol. II: 36 (♂), 165 (a), 252 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 215 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988c: 114 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Hispanoraphidia) laufferi Navás, 1915: Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Harraphidia laufferi (Navás, 1915): H. Aspöck, 1990: 53, 57 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 129, 353, 576, 577 (dis), 130 (c), 349, 353, 355 (mf), 350, 353 (a), 351, 353 (♀), 353 (l, ♂), 614 (lst), vol. II: 29-31 (mf), 41, 270 (♀), 50-51 (♀), 74 (a), 174 (♂), 343, 354 (l), 487 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 51 (tx), 51, 332, 338 (dis). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2009: 56 (fe, l, p). Haring et al., 2011: 4 (dis, lst), 10 (tx), fig.S2 (f).

Harraphidia (Flavoraphidia) laufferi (Navás, 1915): Monserrat & Papenberg, 2006: 206, 207 (a), 206, 210, 211, 220 (tx), 207, 214, 218 (♀), 209, 210, 218 (♂), 210, 216, 218 (l), 211, 212 (c), 218 (bio, fe, mf), 218, 219 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 61 (d, ♂), 85, 86, 101 (eco), 132, 133 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 39 (dis, lst, tx).

= Raphidia fuentei Navás, 1915: Navás, 1915b: 869-871 (a, d, dis, mf, ♂). Fuente y Morales, 1929: 168-169 (mf), 169 (a). H. Aspöck et al., 1980a: 117 (sin). Monserrat, 2013: 287 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Raphidilla fuentei (Navás, 1915): Navás, 1919: 50 (c), 60 (♂), 60-61 (a, mf), 61 (dis). Navás, 1923: 71 (c), 72 (dis). Navás, 1928a: 21 (c), 29-31 (mf), 30 (♂), 30-31 (a), 31 (dis). Lestage, 1928: 31 (c). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 31 (c), 40 (a, mf, ♂), 41 (dis). Steinmann, 1964: 216 (a), 217 (c). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

TIPO: lectotipo ♂ depositado en el Museo de Barcelona.

LOCALIDAD TÍPICA: El Escorial, Madrid (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Almería: Bédar, La Serena, 30SWG9116, 480 m, 1.V.2007, 2 ♂ sobre Anthyllis cytisoides, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ / 1 ♀ sobre Prunus dulcis, V. J. Monserrat (VM), 1 ♀ sobre Tamarindus sp., V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ sobre Lavandula pedunculata V. J. Monserrat (VM), 2.V.2007, 2 ♀ sobre A. cytisoides, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ sobre Pimpinella anisum, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ sobre L. pedunculata, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ / 1 ♀ sobre Tamarindus sp., V. J. Monserrat (VM), 3 ♀♀ sobre Pistacea sp., 3.V.2007, 1 ♀ sobre A. cytisoides, V. J. Monserrat (VM), 15.IV.2008, 1 ♂ sobre Pistacia sp., V. J. Monserrat (VM), El Ejido, Punta del Sabinar, 30SWF2660, 88 m, 12.IV.1992, 2 ♂♂ / 2 ♀♀ sobre Pistacia sp., V. J. Monserrat (VM), El Toyo, Rambla del Agua, 30SWF67, 140 m, 6.V.2011, 1♀ sobre Tamarix sp., V. J. Monserrat (VM), Gergal, 30SWG4008, 758 m, 8.V.2011, 2 ♀♀ sobre Tamarix sp., V. J. Monserrat (VM), Lubrín, Sierra de Bédar, Las Moletas, 30SWG877174, 590 m, 7.V.2013, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Artemisia sp., S. Pagola Carte (VM), Níjar, 30SWF7085, 350 m, 23.IV.1988, 1 ♀, M. A. Zarazaga (MNCN), Níjar, Barranco de Huebro, 30SWF7, 15.IV.2011, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Alamillo, Rambla Honda, 30SWF7398, 1.V.2007, 2 ♂ sobre A. cytisoides, 7.V.2011, 1 ♀, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre Olea europea, V. J. Monserrat (VM), Sorbas, La Herrería (Rio Aguas), 30SWG860070, 8.V.2013, 1 ♀ sobre Salsola cfr. oppositifolia, S. Pagola Carte (VM), Tabernas, Sierra de Alhamilla, 30SWG5400, 400 m, 25.III.1960, 1 ♂ / 3 ♀♀, Suárez (MNCN), 7.V.2011, 1 ♂ / 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Turre, Rambla Río Aguas 30SWG9812, 30.IV.2007, 8 ♂ / 1 ♀ sobre Tamarindus sp., V. J. Monserrat (VM), 1 ♀ sobre O. europea V. J. Monserrat (VM), Turrillas, 30SWF6598, 30.V.1989, 800 m, 2 ♂♂ / 1 ♀ sobre O. europaea, A. Baz (VM), 13.VI.2012, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Quercus rotundifolia, F. Acevedo (VM). Ávila: Barraco, Embalse de Burguillo, 30TTK67, 12.V.2007, 1 ♀ sobre Juniperus oxycedrus, V. J. Monserrat (VM), La Cañada, 30TUK7395, 1.360 m, 9.VI.1991, 1 ♀, A. Arillo (VM). Cádiz: Alcalá de los Gazules, 30STF5538, 120 m, 2.VI.1990, 2 ♂♂ sobre Genista tridentata, L. Díaz-Aranda (VM), Balneario del Pozo Amargo, 30STF8499, 160 m, 24.V.1977, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Caños de Meca, 30SQA6608, 20 m, 22.V.2004, 1 ♀ sobre O. europaea, V. J. Monserrat (VM), Cerro Alcántara, 30STF3364, 152 m, 23.V.1977, 1 ♀ sobre Pistacia sp., V. J. Monserrat (VM), Estación de la Almoraima, 30STF8117, 25.V.2012, 1 ♀ sobre Vinca sp., V. J. Monserrat (VM), Facinas, 30STF5703, 40 m, 1.V.2005, 7 ♂♂ / 12 ♀♀ sobre O. europaea, V. J. Monserrat (VM), 25.V.2012, 1 ♀ sobre acebuche, V. J. Monserrat (VM), Jerez de la Frontera, 29SQA5664, 56 m, 11.V.1991, 1 ♀, A. Arillo (VM), 12.V.1991, 1 ♂, A. Arillo (VM), La Almoraima, Castellar, 30STF9790, 45 m, 8.IV.2003, 1 ♂, J. de Ferrer (MNCN), Olvera, 30STF9790, 643 m, 28.IV.1986, 1 ♂ / 1 ♀, M. Baena (VM), Puerto Perales, 29TPE9657, 900 m, 15.V.1980, 2 ♀♀ sobre Pinus pinaster, V. J. Monserrat (VM), Punta Carnero, 30STE8195, 6 m, 12.V.2002, 2 ♂♂ / 2 ♀♀, J. de Ferrer (MNCN), Tarifa, Los Lances, 30STE6390, 10 m, 9.V.1991, 1 ♂ / 1 ♀, J. de Ferrer (MNCN). Córdoba: Los Pedroches, 30SUH3285, 530 m, 1.V.2000, 1 ♂ sobre O. europaea, leg.? (EEZ). Granada: Arenales, 30SVG43, 783 m, 1.V.1999, 4 ♂♂ / 2 ♀♀ sobre O. europaea, leg.? (EEZ), Cerro Gordo, Cantavieja, 30SVF26, 30 m, 2.IV.2011, 1 ♀ errante, V. J. Monserrat (VM), Colomera, 30SVG3636, 737 m, 1.V.1999, 2 ♀♀ sobre O. europaea, leg.? (EEZ), 1.VI.1999, 2 ♂♂, leg.? (EEZ), Dehesa del Generalife, s.f., 1 ♂, M. Morente (VM), Deifontes, 30SVG5130, 737 m, 1.V.1999, 13 ♂♂ / 8 ♀♀ sobre O. europaea, leg.? (EEZ), 1.VI.1999, 2 ♂♂ sobre O. europaea, leg.? (EEZ), Jorairatar, 30SVF9086, 800 m, 1.V.1986, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre Populus sp., V. J. Monserrat (VM), Loja, 30SVG9714, 550 m, 1.VI.1986, 1 ♂, 1 ♀ sobre Celtis australis, leg.? (VM), Los Tablones, 30SVF5969, 6.V.2011, 1 ♂ sobre P. halepensis, V. J. Monserrat (VM). Orgiva, 30SVF6284, 435 m, 17.VI.2010, 3 ♂♂ / 2 ♀♀ sobre Pistacea, S. Pagola (VM), Pozo Alcón, Castril, 30SWG1684, 1.050 m, 5.V.2013, 1 ♂ sobre Q. ilex, S. Pagola Carte (VM), Puerto de la Mora, 30SVG5825, 1.390 m, 13.VII.2007, 1 ♀ sobre Retama monosperma, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Onitar, 30SVG4544, 900 m, 1.VI.1986, 1 ♂ / 1 ♀ sobre O. europaea, leg.? (VM), 1.VII.1986, 1 ♀ sobre O. europaea, V. J. Monserrat (VM), Vélez de Benaudalla, 30SVF5476, 170 m, 5.V.2011, 1 ♂ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM), Venta del Chaleco, 30SVF8981, 1.200 m, 2.VI.1986, 2 ♀♀, V. J. Monserrat (VM), Zaidín, Parque de Invierno, 30SVG4612, 1.000 m, 22.VI.1982, 1 ♂, M. Campos (VM), Zujar, 30SWG1355, 761 m, 19.IV.1981, 1 ♂ / 1 ♀ sobre P. halepensis, V. J. Monserrat (VM), Valdenoches, 30TVL9203, 800 m, 14.VI.1984, 1 ♀ sobre P. halepensis, V. J. Monserrat (VM), 21.V.1988, 1 ♂ sobre P. halepensis, F. Marín (VM). Huelva: Aracena, 29SQB1496, 732 m, 19.V.1977, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Coto de Doñana, 29SQA3090, 12 m, 6.VI.1983, 1 ♀, C. Montes (VM), La Corte, 29SPB9992, 10 m, 23.V.2012, 1 ♂ sobre Pistacea lentiscus, V. J. Monserrat (VM). Jaén: Campo Redondo, 30SVH9936, 500 m, 4.VI.1986, 1 ♀ sobre P. lentiscus, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ sobre O. europaea, V. J. Monserrat (VM), Collado de los Jardines, 30SVH5648, 850 m, 2.VI.1989, 1 ♀ sobre Pistacia, A. Baz (VM), 20.VI.2004, 600 m, 1 ♂ sobre J. oxycedrus, V. J. Monserrat (VM), Escañuela, 30SVG0992, 300 m, 30.V.1986, 1 ♂ sobre O. europea, V. J. Monserrat (VM), La Aliseda, 30SVH4943, 700 m, 31.V.1986, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Q. ilex, leg.? (VM), Puerto de Despeñaperros, Salto del Fraile, 30SVH5548, 600 m, 31.V.1986, sobre Q. ilex, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ sobre J. oxycedrus, V. J. Monserrat (VM), 1 ♀ sobre Fraxinus, V. J. Monserrat (VM), Río Despeñaperros, Santa Elena, 30SVH54, 742 m, 20.VI.2004, 1 ♂ sobre Cistus ladanifer, V. J. Monserrat (VM), Sierra de Cazorla, Embalse Tranco de Beas, 30SWH1825, 650 m, 2.VII.1978, encinar, pinar, 1 ♀, R. Outerelo (VM), Sierra Magina, 30SVG57, 1.VI.2000, 5 ♂♂ / 9 ♀♀ sobre O. europaea, leg.? (EEZ), Viñas, 30SVH1622, 600 m, 30.V.1986, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre P. pinea, leg.? (VM). Madrid: Alcobendas, 30TVK4688, 670 m, 10.VI.1981, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Alpedrete, 30TVL1301, 900 m, 28.VI.1975, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM). Aravaca, 30TVK3479, 650 m, 13.VI.1991, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM). Batres, 30TVK2151, 600 m, 15.V.1978, 2 ♂♂ sobre O. europaea, V. J. Monserrat (VM), Boadilla del Monte, 30TVK2573, 689 m, 10.VI.1996, 1 ♂, D. Papenberg (VM), 16.VI.2002, 1 ♂, D. Papenberg (VM), 25.VI.2002, 1 ♂, D. Papenberg (VM), 12.VI.2005, 1 ♂, D. Papenberg (VM), 20.VII.2008, 1 ♀, D. Papenberg (VM), Cantoblanco, Universidad Autónoma de Madrid, 30TVK4188, 678 m, 1998, 1 ♂, E. García Barros (UAM), Casa de Campo, 30TVK3675, 650 m, 25.V.1972, 1 ♂, R. Outerelo (VM), 17.V.1974, 1 ♂ / 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), 26.V.1985, 1 ♀, M. Candela (UAM), Cercedilla, 30TVL1010, 1.188 m, 13.VI.1982, 1 ♂, R. Outerelo (VM), Cercedilla, La Cabezuela, 20.VII.1973, 1 ♂, V. de Paz (VM), Ciudad Universitaria, 30TVK3877, 700 m, 1.VI.1971, 1 ♂, S. Arnaiz (VM), 8.V.1972, 1 ♀, J. Hernández (VM), 9.V.1972, 2 ♂♂ / 1 ♀, J. Calle (VM), 17.V.1972, 1 ♂ / 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), 1.VI.1976, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), 16.V.1978, 3 ♂♂ / 8 ♀♀ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM), Chapinería, 30TUK9770, 680 m, 3.VI.1978, 1 ♀ sobre R. spaerocarpa, V. J. Monserrat (VM), Dehesa de la Villa, 9.VI.2014, 2 ♂♂/ 1 ♀ sobre P. pinea, V. J. Monserrat (VM), El Escorial, 30TVL9203, 909 m, 2 ♀♀, Lauffer (MNCN), 1 ♂, Laguna (MNCN), 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), La Herrería, 30TVK0292, 1.000 m, 24.II.1976, 1 larva sobre Q. suber, R. Outerelo (VM), El Ventorrillo, 30TVL1312, 1.480 m, 20.VII.1989, 1 ♀, J. L. Nieves & Rey (MNCN), 11.VII.1991, 1 ♀, A. Garrido (MNCN), Fte. del Cervunal, Abantos, 7.VII.2007, 1 ♀ sobre P. sylvestris, 21.V.2008, 1 ♀ sobre Cytisus purgans, V. J. Monserrat (VM), Fuente de la Teja, 30TVK0296, 21.VI.2008, 1 ♂ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM), El Pardo, 30TVK3481, 620 m, 14.V.1971, 1 ♂, J. Martín (VM), Hoyo de Manzanares, 30TVK2397, 950 m, 1.VII.1975, 1 ♀, A. Soler (VM), 23.VI.1980, 1 ♀ sobre J. communis, V. J. Monserrat (VM), La Jarosa, Guadarrama, 30TVL0603, 1.000 m, 26.VI.1975, 1 ♀ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM), 12.VII.1976, 1.100 m, 1 ♀ sobre Lavandula sp., J. J. Presa (VM), 24.II.1976, 1 larva en hojarasca de C. ladanifer, R. Outerelo (VM). Madrid, 1 ♂, R. Flores (VM), 1 ♀, G. Mercet (MNCN), La Moraleja, 30TVK4784, 650 m, 22.VI.1982, 1 ♀, M. Candela (MNCN), Puerta de Hierro, 30TVK7938, 20.V.1982, 1 ♀, M. Candela (MNCN), 24.V.1985, 2 ♀♀, M. Candela (MNCN), Prádena del Rincón, 30TVL5444, 1.104 m, 24.VI.1987, 1 ♂ sobre brezo, 11.VI.1988, 1 ♀ sobre Genista sp., 18.V.1989, 1 ♂ sobre brezo 22.VII.1989, 1 ♀ sobre brezo, F. Marín (VM), Puerto de la Cruz Verde, 30TUK9790, 1.600 m, VII.1975, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), Puerto de los Leones, Vía Crucis, 30TVL0305, 1.600 m, 2.X.1975, 1 larva sobre Cistus sp., R. Outerelo (VM), Teleférico, 30TVK3674, 650 m, 1.VI.1975, 1 ♂, M. Candela (MNCN), Rivas Vaciamadrid, Montarco, 30TVK56, 590 m, 1.VI.2006, 1 ♂, J.I. López Colón (VM), San Fernando de Henares, 30TVK5475, 585 m, 24.V.2008, 1 ♀, 14.V.2010, 1 ♂, J.I. López Colón (VM), Torrejón de Ardoz, 30TVK5979, 585 m, 4.V.2008, 1 ♀ sobre Tamarix gallica, 20.V.2008, 1 ♀ sobre T. gallica, J.I. López Colón (VM), Villalba, 30TVK1699, 1.108 m, 12.IV.1980, 1 ♀ sobre Cistus sp., P. Garrumi (VM). Málaga: Benadalid, 30STF9754, 690 m, 1.VI.1990, 1 ♂ sobre Q. rotundifolia, 1.VI.1990, A. Baz (VM), Estepona, 30SUF0733, 21 m, 31.V.1989, 1 ♂ sobre Adenocarpus decorticans, A. Baz (VM), Las Cañillas, 30STF74, 25.V.2012, 1 ♂ sobre P. lentiscus, V. J. Monserrat (VM), Ronda, Sierra de las Nieves, 30SUF1964, 21.VI.1997, 1 ♂, J. De Ferrer (MNCN), Vélez, 30SVF07, 140 m, 11.V.2009, 1 ♂ en trampa de intersección, J.M. Vela (VM), Villanueva del Rosario, 30SUF7895, 697 m, 14.V.1988, 3 ♀♀, M. A. Zarazaga (MNCN). Murcia: Cehegín, 30SXH0417, 560 m, 10.VI.1982, 1 ♀ sobre Dorycnium pentaphyllum, V. J. Monserrat (VM), Sierra de Espuña, 30SXG29, 20.VI.1973, 1 ♂, leg.? (BM). Salamanca: Hinojosa del Duero, 29TPF8539, 601 m, 19.IV.1980, 1 ♂, J. Pedrero (VM), La Madroñera, 29TPF9417, 700 m, 28.VI.1980, 2 ♂♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Lumbrales, 29TPF9234, 673 m, 31.V.09, 1 ♀, sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat (VM), Valdecarpinteros, 29TQF1604, 800 m, 30.V.1983, 1 ♀ sobre Q. faginea, L. S. Subías, Fernández & Berzosa (VM), 30.VI.1983, 1 ♂ /, 1 ♀, L. S. Subías, Fernández & Berzosa (VM). Segovia: Chañé, 30TUL8077, 767 m, 8.V.-3.VII.2000, 1 ♂ / 2 ♀♀ en trampa de Malaise, J. F. Gómez (VM), El Espinar, 30TUL9408, 1.191 m, 3.VII.1984, hojarasca de pino+musgo, 1 larva, R. Outerelo (VM). Soria: Puerto del Mojón Pardo, 30TWM0230, 1.234 m, 17.VI.1989, 1 ♀ sobre P. sylvestris, F. Marín (VM). Toledo: Mora, 30SVJ3393, 740 m, 14.V.1978, 1 ♀ sobre O. europaea, V. J. Monserrat (VM), Sierra de Pelahustán, 30TUK6348, 4.VI.1978, 700 m, 1 ♀ sobre J. communis, V. J. Monserrat (VM). Zaragoza: Mequinenza, 31TBF7484, 90 m, 19.IV.2011, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Atriplex halimus, S. Pagola (VM).

Harraphidia laufferi es una especie monotípica que no presenta problemas diferenciales por sus marcadas diferencias morfológicas, tanto en el ♂ como en la ♀.

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie de tamaño pequeño (figs. 2-4). El clípeo y el labro son pardos. Es escapo es pardo oscuro y tanto el pedicelo como el flagelo son pardos oscuro. El pronoto en su parte anterior es pardo y en la posterior negro con un dibujo que puede ir desde el amarillo al pardo, el pronoto se encuentra delimitado por una banda amarilla-pardusca (figs. 2-4, 9-11). En los apéndices locomotores las coxas II y III son negras y los fémures III son pardos. La coxa I, y los fémures I y II son pardos. El resto de los segmentos son amarillo-parduscos. La longitud del ala anterior es de entre 5.5-7.8 mm en los ♂♂ y 6.5-7.5 mm en las ♀♀. La venación alar es, casi en su totalidad, parda, pudiendo aparecer en la base del ala venas o parte de venas de coloración ocre. El ala anterior no presenta una vena transversal suplementaria entre la C y el R (fig. 31). En el abdomen la coloración de los terguitos va desde pardo al negro, con una banda media amarillo-ocre. Los esternitos son pardos con manchas laterales y medianas amari-llas (figs. 2-4).

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ los escleritos de la hipovalva, en su zona media, presentan un proceso medio triangular (figs. 16, 61, 62), en su parte final se ensanchan a modo de espátula, convergiendo en su región caudal. El endofalo es muy evidente y el hipandrio interno es grande (figs. 16, 61, 62, 86).

En las ♀♀ el intersegmento S 7/8 es corto, membranoso con pequeñas arrugas (figs. 17, 109). El ductus receptaculi surge del extremo anterior del sáculo (fig. 131), es muy largo y forma un ovillo. El receptáculo seminal es helicoidal, bien esclerificado y las glándulas anejas finalizan en un pequeño ensanchamiento (fig. 131).

BIOLOGÍA: Parece que el desarrollo transcurre en el sustrato edáfico. Existen numerosas capturas de imagos en sotobosque, tanto sobre fanerófitos, como nanofanerófitos, sobre todo acebuches y pinares abiertos (especialmente en pinos y enebros jóvenes), aunque ofrece una amplia gama de substratos vegetales, incluso en setos de jardines y puntualmente sobre hierba. Los biotopos son mediterráneos de tendencia xeroterma. La distribución vertical comprende desde el nivel del mar a los 1.600 m. Se ha observado que esta especie muestra evidentes signos de tener capacidad de agregación, ya que en ocasiones se ha recolectado multitud de individuos ♂♂ y ♀♀ en terminadas zonas de umbría en sotobosques, donde en un volumen de 1-2 m³ de vegetación, han sido observados docenas de individuos. En situaciones de estrés, como en la captura de ejemplares y alojamiento temporal de individuos vivos en espacios reducidos, se ha observado la existencia de canibalismo (Monserrat & Papenberg, 2006).

FENOLOGÍA: Presenta una extensa distribución anual en la aparición de los imagos, dada su amplia y variada versatilidad ecológica, y dependiendo de la latitud y altitud. Existen registros en los meses (III) IV-VII.

VARIABILIDAD: Escasa y sin valor taxonómico.

ESTADIOS PREIMAGINALES: La larva se diferencia de la larva de Harraphidia (Harraphidia) harpyia por la existencia de una mancha aislada dentro de la banda lateral (fig. 149). A partir de crías ex ovo (no finalizadas) se han registrado periodos de desarrollo al menos de 2 años (H. Aspöck et al., 1991). Se han ha-llado larvas en hojarasca de alcornoques, jaras, pinos y musgos. Morfología y aspecto de la larva en figura 149 y en H. Aspöck et al. (1991).

DISTRIBUCIóN: Centro y sur de España y Portugal (fig. 163). Elemento faunístico ibérico estacionario, monocéntrico e ibérico, probablemente de carácter atlantomediterráneo, aunque se sospecha que su distribución se limita exclusivamente a la Península Ibérica. La frontera septentrional de su distribución no está claramente delimitada, pero el número de registros en el tercio septentrional es, de momento, nulo (fig. 163), lo que se podría justificar por su carácter xerotermo.

DISCUSIÓN: Por su pequeño tamaño esta especie se suele reconocer con facilidad. Individuos pequeños de Atlantoraphidia maculicollis pueden ser muy parecidos, sobre todo porque las estructuras genitales del ♂ son muy similares, pero H. laufferi carece del saliente en forma de espina del gonocoxito (figs. 57, 58, 61, 62). Respecto a la larva se diferencia de la de H. harpyia por la presencia de una mancha aislada dentro de la banda lateral (fig. 149). Esta especie ha sido citada junto a Subilla aliena, Atlantoraphidia maculicollis, Hispanoraphidia castellana, Ohmella bolivari, Ohmella baetica, Ohmella libidinosa, Fibla (Fibla) hesperica. En algunas localidades de la Península Ibérica es simpátrida de Harraphidia (H.) subdesertica.

Género Hispanoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1968

Hispanoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 61 (d, a, mf, tx), [especie tipo por designación original: Raphidia castellana Navás, 1915].

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 61 (d, a, mf, tx). H. Aspöck et al., 1975: 371 (l). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 86 (rf), 87 (dis), 118 (bio, dis, tx), vol. II: 253 (dis).

Considerado como género: H. Aspöck, 1986: 25, 26 (dis). H. Aspöck et al., 1989: 89 (dis). H. Aspöck, 1990: 54, 56 (dis). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 54, 76, 354 (bio), 111, 115, 354 (tx), 353 (a), 354 (♂, ♀, l), 354, 555, 559 (dis), vol. II: 424 (dis). Oswald & Penny, 1991: 64 (lst). U. Aspöck & H. Aspöck, 1994: 39 (tx). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38, 44 (dis). H. Aspöck, 1998b: 39 (tx). H. Aspöck et al., 2001: 19, 51 (tx), 51 (dis). H. Aspöck, 2002: 38, 45 (l), 45 (pa). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 99 (dis). Monserrat & Papenberg, 2010: 63 (rf). Haring et al., 2011: 3 (dis), 12 (tx), fig.S3 (dis). U. Aspöck et al., 2012: 577 (lst), 577, 579, 580 (f). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 40 (gen).

Navás describió en el año 1915 la especie Raphidia castellana para la cual H. Aspöck & U. Aspöck (1968b) crearon el subgénero Hispanoraphidia, que posteriormente fue elevado a rango de género. Es un género monotípico endémico de la Península Ibérica (fig. 164), cuya única especie es Hispanoraphidia castellana.

Hispanoraphidia castellana (Navás, 1915)

Raphidia castellana Navás, 1915: Navás, 1915a: 793 (d), 793, 794, (mf), 793, 794, 797 (a). Navás, 1915b: 875 (dis). Marín & Monserrat, 1987: 351, 353, 354, 356 (bio). Marín & Monserrat, 1991: 190 (bio), 192 (dis). Marín, 1994: 254, 255, 260-262 (bio). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla castellana (Navás, 1915): Navás, 1919: 51 (c), 67 (a, dis, mf, ♂). Navás, 1923: 72 (c, dis). Lestage, 1928: 32 (a). Navás, 1928a: 22 (c), 38 (♂), 38, 39 (a, mf), 39 (dis). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 32 (c), 46 (a, ♂, ♀), 46, 47 (mf), 47 (dis). Steinmann, 1964: 216 (a), 217 (c). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Hispanoraphidia) castellana Navás, 1915: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 61 (a, ♂, ♀, mf, tx). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 39 (c), 118 (a, bio, l, mf, tx), 118, 351 (dis), vol. II: 36 (♂), 41 (♀), 166 (a), 253 (dis). Díaz-Aranda et al., 1986: 1.134 (dis). Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 175 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 218 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Hispanoraphidia castellana (Navás, 1915): H. Aspöck et al., 1985a: 387 (pa). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 89, 355 (bio), 96, 100, 356 (pa), 129, 356, 550, 551, 576, 577 (dis), 130 (c), 354-356 (fe), 356 (p), 614 (lst), vol. II: 52 (mf), 75 (a), 175 (♂), 271(♀), 355 (l), 487 (dis). Marín & Monserrat, 1995: 112 (bio, dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). Monserrat, 1996: 12 (lst). H. Aspöck et al., 2001: 51 (tx), 51, 332, 338 (dis). Haring et al., 2011: 4 (dis), 10 (tx), fig.S2 (f). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 54 (d, ♂, p), 48 (gen), 85, 86 (eco). Monserrat, 2013: 287 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 40 (dis, lst, tx).

Raphidia hispanica Rambur, 1842: Navás, 1915b: 861, 863, 871, 874 (dis), 862 (mf, ♂), 862, 863 (a) - ie.

Raphidilla hispanica Rambur, 1842: Navás, 1919: 51 (c, ie), 66 (a, dis, mf, ♂) - ie. Navás, 1920: 43 (dis) - ie. Navás, 1928a: 22 (c), 36, 37 (mf), 37 (a, ♂) - ie. Navás, 1933a: 121 (lst) - ie. Navás, 1934a: 6 (dis) - ie. Navás, 1934b: 45 (a, mf, ♂, ♀), 32 (c), 46 (dis) - ie.

TIPO: lectotipo ♂ depositado en el Museo Municipal de Barcelona.

LOCALIDAD TÍPICA: El Escorial, Madrid (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Albacete: El Ballestero, 30SWH5297, 950 m, 7.VI.1991, 1 ♀ sobre Quercus ilex, F. Marín (VM), Cortijo de las Tortas, 30SWH5169, 1.420 m, 8.VI.1991, 2 ♀♀ sobre Pinus halepensis, F. Marín (VM), La Hoz, 30SWH4802, 1.100 m, 23.VI.1990, 1 ♀ sobre Quercus sp., F. Marín (VM). Ávila: Arevalillo, 30TTK9995, 1.130 m, 14.VI.1977, 1 ♀ sobre Pinus sp., V. J. Monserrat (VM), ávila (Provincia), 5.VI.1920, 1 ♀, J. Bajo (MNCN), Bohoyo cruce crta. Barco, 30TTK9367, 1.150 m, 2.VI.08, 1 ♀ en prado M. Portillo (USAL), Collado La Mina, 30TVL0104, 1.711 m, 16.VII.1975, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), Hoyos del Espino, Sierra de Gredos, 30TUK1569, 1.440 m, 28.VI.1971, 2 ♀♀, E. Serrano (VM), 27.VI.1985, 1 ♀, J.L. Viejo & J. Martín Cano (VM), 8.VII.1987, 1 ♀, E. Serrano (NHM), Piedralaves, Garganta de Nuñocojo, 30TUK5564, 621 m, 3.V.1975, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Puerto del Pico, 30TUK2965, 1.391 m, VI.1906, 1 ♀, L. Navás (MNCN), Puerto del Tremedal, 30TTK7770, 1.637 m, 17.V.1980, 1 ♂ en estómago de Podarcis hispanica, V. Pérez-Mellado (VM), Sierra de Gredos (Parador de Gredos), 30TUK2069, 1.600 m, 29.IV.1977, 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM). Cádiz: Sierra del Pinar, 30STF8371, 1.100 m, 24.V.1977, 2 ♂♂ sobre Q. canariensis, V. J. Monserrat (VM). Cáceres: Castaña de Ibor, 30STJ9289, 650 m, 8.VI.1980, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre Castanea sativa, V. J. Monserrat (VM), El Torno, 30TTK4847, 769 m, 4.V.1982, 1 ♂, C. Urones (VM). Ciudad Real: Navas de Estena, 30SUJ6972, 675 m, 12.V.1991, 1 ♀, Ortuño & Costas (VM), 7.VI.2012, 1 ♀ sobre Q. ilex ballota, F. Acevedo (VM). Cuenca: Beteta, 30TWK7892, 1.200 m, 30.VI.1985, 1 ♂ sobre Salix sp., V. J. Monserrat (VM), Cuenca, 30TWK7436, 1.000 m, 28.V.1986, 1 ♂ sobre Q. ilex, A. Baz (VM), Masegosa, 30TWK8289, 1.390 m, 26.V.1985, 1 ♀ sobre Crataegus monogyna, V. J. Monserrat (VM), Naharros, 30TWK4134, 939 m 14.VI.1979, 1 ♂ sobre Q.ilex, C.P. Iñigo (VM), Tragacete, 30TWK9767, 1.269 m, 28.V.1986, 1 ♀ sobre Crataegus, A. Baz (VM), Uña, 30TWK8753, 1.146 m, 28.V.1986, 1 ♀ sobre Q. faginea, A. Baz (VM), Villar de Olalla, 30TWK6829, 900 m, 25.V.1985, 1 ♀ sobre Q. faginea, V. J. Monserrat (VM). Girona: Estela, 31TDG7581, 460 m, 23.V.1966, 2 ♀, J. Ábrahám (NHM). Granada: Collado de la Sabina, Sierra Nevada, 30SVG6208, 2.250 m, 30.VI.2011, 3 ♂♂ / 3 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ sobre P. sylvestris, F. Acevedo & V. Triviño (VM), 10.VII.2012, 4 ♂♂ / 8 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 10.VII.2013, 16 ♂♂ /11 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 27.VII.2013, 6 ♂♂ / 5 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 18.VII.2014, 2 ♂♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), El Dornajo, 10.VII.2013, 3 ♀♀ sobre Q. rotundifolia, V. J. Monserrat (VM), Fuente de Cortichuela, 30SVG5904, 1.900 m, 3.VII.1986, 1 ♂ sobre Q. ilex, 1 ♂ sobre P. sylvestris, leg.? (VM), Hoya de la Mora, Sierra Navada, 30SVG5825, 2.500 m, 30.VI.2011, 1 ♀ sobre P. sylvestris, F. Acevedo, V. Triviño (VM), Puerto de Onitar, 30SVG4544, 900 m, 1.VI.1986, 1 ♂ sobre Q. ilex, leg.? (VM), Puerto de Trevenque, 30SVG5703, 2.000 m, 3.VII.1986, 1 ♂ / 3 ♀♀ sobre P. sylvestris, leg.? (VM). Guadalajara: Alcoroches, 30TXK0698, 1.409 m, 14.VI.1984, 3 ♂♂ / 2 ♀♀ sobre Q. faginea, 2 ♂♂ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Aragoncillo, 30TWL8130, 1.200 m, 14.VI.1984, 1 ♂ (♂*) / 2 ♀♀ sobre Juniperus thurifera, V. J. Monserrat (VM), Cantalojas, Tejera Negra, 30TVL698647, 1.620 m, 26.VI.1988, 1 ♂ sobre Fagus, 1 ♀ sobre Q. pyrenaica, F. Marín (VM), Cardeñosa, 30TWL1251, 1.074 m, 30.VI.1984, 1 ♀ sobre Q. ilex, J. M. Díaz (VM), Chiloeches, 30TWK8691, 785 m, 24.V.1988, 1 ♀ sobre Q. rotundifolia, V. J. Monserrat (VM), Durón, 30TWK2397, 755 m, 7.VI.1992, 1 ♂, Munguira (UAM), El Recuenco, 30TWK5598, 978 m, 15.VI.1984, 1 ♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), 5.VII.1984, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), Gajanejos, 30TWL0820, 1.028 m, 14.VI.1984, 4 ♂♂ / 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM). Luzón, 30TWL6044, 1.176 m, 14.VI.1984, 2 ♂♂ / 1 ♀ sobre J. thurifera, V. J. Monserrat (VM), 5.VII.1984, 1 ♀, L. M. Díaz-Aranda (VM), Mandayona, 30TWL2133, 900 m, 30.VI.1984, 1 ♀ sobre Q. ilex, F. Marín (VM), Mirabueno, 30TWK1683, 1.064 m, 11.VI.1984, 1 ♂, sobre Q. ilex, 21.VI.1984, 1 ♀ sobre Q. ilex, F. Marín (VM), Ruguilla, 30TWL3511, 886 m, 4.VI.1972, 1 ♀, Silván (VM), Setiles, 30TXL1610, 1.256 m, 14.VI.1984, 23 ♂♂ / 24 ♀♀ sobre P.sylvestris, 14.VI.1984 2 ♂♂ sobre P. pinaster, V. J. Monserrat (VM), 5.VII.1984, 1 ♂ sobre Q. faginea, L. M. Díaz-Aranda (VM), Tamajón, 30TVL7939, 1.029 m, 29.V.198, 1 ♂, sobre Cistus laurifolius, V. J. Monserrat (VM), Taravilla, 30TWL8705, 1.317 m, 15.VI.1984, 1 ♀, 6.VII.1984, 2 ♀♀ sobre Q. faginea, V. J. Monserrat (VM), Traid, 30TXL0003, 1.376 m, 15.VI.1984, 2 ♀♀ sobre J. phoenicea, V. J. Monserrat (VM), Valdeaveruelo, 30TVK7398, 738 m, 26.V.1984, 1 ♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Valdepinillos, 30TVL8557, 1.380 m, 27.V.1989, 1 ♂ sobre P.sylvestris, F. Marín (VM), Valverde de los Arroyos, 30TVL8053, 1.250 m, 29.V.1988, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Q. rotundifolia, 2.VI.1989, 1 ♂ sobre brezo, F. Marín (VM), Villaverde y Paraconsol, 30TWL4239, 800 m, 25.V.1985, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM). Jaén: Collado de los Jardines, 30SVH5648, 742 m, 20.VI.2004, 1 ♂ sobre Cistus ladanifer, V. J. Monserrat (VM), Sierra de Cazorla, Cantalar, 30TWG0097, 800 m, 5.IV.1975, 1 ♂ sobre Q. faginea, L. S. Subías (VM). Sierra de Cazorla, Camino de Agracea, 30SWH1849, 12.VI.1991, 1 ♀ sobre Rosa pruzini, 14.VI.1991, 1 ♀, 16.VI.1991, 1 ♀, J. L. Yela (VM), Sierra de Cazorla, Nacimiento del Guadalquivir, 30SWG0385, 1.400 m, 2.VII.1978, 1 ♀, R. Outerelo (VM), Sierra de Cazorla, Roblehondo, 30SWG0899, 1.300 m, 17.V.1991, 1 ♀, J. L. Yela (VM), Sierra Magina, 30SVG57, 1.V.2000, 1 ♂ sobre O. europea, (EEZ). León: Barrios de la Luna, 30TN6647, 1.039 m, 13.VIII.1996, 1 ♀, A.F. & R.F. (UNIL), Carbajal de la Legua, 30TTN8626, 992 m, 31.V.1994, 1 ♀, J. Alberto (UNIL), Pedrún de Torio, 30TTN9540, 990 m, 3.IX.1990. 1 ♀, C. García Selz (UNIL). Madrid: Alcalá de Henares, 30TVK6981, 688 m, 29.V.1985, 1 ♀ sobre hierba, V. J. Monserrat (VM), Arroyo de Navalmedio, 30TVL1212, 1.300 m, 28.VI.1975, 2 ♀♀, V. J. Monserrat & J. Mateos (VM), Arroyo del Rayo, Garganta de los Montes, 30TVL4228, 1.420 m, 29.V.1994, 1 ♂, M.A. Alonso Zarazaga (MNCN), Cabeza Lijar, 30TVL0205, 1.700 m, 26.VI.1975, 1 ♂ / 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Casa de Campo, 30TVK3675, 650 m, 11.V.1968, 1 ♀, R. Outerelo (VM), Cercedilla, 30TVL1010, 1.188 m, 2 ♂♂ / 2 ♀♀, C. Bolívar (MNCN), 1 ♀, Navás (MNCN), VII, 1 ♀, E. Morales (MNCN), 5.VII.1960, 1 ♀, S. V. Peris (VM), Cerro Colgado, 3.VII.1983, 1 ♀, leg.? (VM), Colmenar Viejo, 30TVL3409, 883 m, 28.V.2005, en vuelo, 1 ♀, N. del Palacio (VM), El Escorial, 30TVK0293, 909 m, 24.V.1987, 1 ♂, leg.? (VM), El Escorial, La Herrería, 30TVK0292, 1.000 m, 25.V.1975, 1 ♂ sobre Cardamine pratenis, 7.V.1976, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), El Escorial, Monte Abantos, 1.750 m, 26.VI.1977, en Piornal-Pinar, 2 ♂♂ / 2 ♀, R. Outerelo (VM), El Escorial, Silla Felipe II, 30TVK0291, 1.089 m, 7.V.1976, en vuelo, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), El Escorial, Fte. del Cervunal, Abantos, 30TVK0296, 1.700 m, 8.VIII.2007, 4 ♀♀ sobre P. sylvestris, 3.VII.2007, 1 ♂, 7.VI.2008, 4 ♂♂ / 3 ♀♀ sobre Cytisus purgans, V. J. Monserrat (VM), 7.VI.2008, 7 ♂♂ / 7 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), 21.VI.2008, 4 ♀ sobre P. sylvestris, 1 ♀ sobre C. purgans, 2.VII.2008, 2 ♂♂ / 4 ♀♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), El Ventorrillo, 30TVL1312, 1.500 m, 21.VII.1975, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), 1.480 m, 23.V.1988, 2 ♂♂, leg.? (MNCN), 1.VI.1988, 6 ♂♂ / 2 ♀♀, leg.? (MNCN), 13.VI.1988, 1 ♂ / 1 ♀, J. L. Nieves (MNCN), 1.480 m, 3.VII.1988, 1 ♀, leg.? (MNCN), Real Sanatorio de Guadarrama, 1.480 m, 7.VI.1977, 1 ♀ sobre Pinus, J. J. Presa (VM), Guadarrama, 30TVL0803, 1959, 1 ♀, S. V. Peris (VM), Hoyo de Manzanares, 30TVK2397, 950 m, 13.V.1976, 2 ♂♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), La Cabrera, 30TVL4824, 1.100 m, 13.VI.1975, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), 23.IV.1976, hojarasca de encina-roble, larva, R. Outerelo (VM), La Hiruela, 30TVL6147, 1.300 m, 12.VI.1984, 1 ♀ sobre Erica arborea, A. Baz (VM), La Navata, 30TVK19, 880 m, 4.III.1976, 1 larva en hojarasca de C. ladanifer y musgo, J. Berzosa (VM), 1 larva sobre hojarasca de encina, J. Berzosa (VM), Los Molinos, 30TVL0907, 1.045 m, 10.VI.1973, 1 ♀ sobre Q. pyrenaica, R. Outerelo (VM), Madrid, 30TVK37, 650 m, 1 ♀, Bolívar (MNCN), Miraflores de la Sierra, 30TVL3518, 1.150 m, 19.VI.1988, 1 ♀ sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat, (VM), Montejo de la Sierra, 30TVL5545, 1.152 m, 10.VI.1986, 1 ♀, E. Plaza, (MNCN), Navacerrada, 30TVL1409, 1.203 m, 27.VI.1971, 1 ♂, R. Outerelo (VM), 17.VIII.1978, 1 larva sobre Arctostaphylos uva-ursi, J. Berzosa (VM), Puerto de Cotos, 30TVL1919, 1.840 m, 14.VII.1975, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), 21.VII.1975, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Malagón, 30TUL9000, 1.530 m, 31.III.1976, 1 larva sobre Cytisus, R. Outerelo (VM), 1.680 m, 23.V.1976, 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Puerto de la Morcuera, 30TVL2920, 1.796 m, VI.1926, 1 ♀, F. Bonet (MNCN), 1.600 m, 4.VI.1975, 2 ♂♂ / 3 ♀♀ sobre Pinus sylvestris, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Genista florida, V. J. Monserrat (VM), 1.400 m, 27.VI.1975, 1 ♀, sobre Cytisus, V. J. Monserrat (VM), 1.300 m, 12.II.1976, pino y musgo, larva, R. Outerelo (VM), Puerto de los Leones, Puerto de Guadarrama, 30TVL0307, 1.511 m, 13.VII.1976, pinar, 1 ♀, J. J. Presa (VM), Vía Crucis, 30TVL0305, 1.600 m, 4.V.1976, 1 larva sobre Cistus laurifolius, R. Outerelo (VM), Puerto de Majalasna, 30TVL1016, 1.933 m, 17.VIII.1978, 1 larva sobre Pinus, 1 larva sobre Cytisus sp., J. Berzosa (VM), Puerto de Navafría, 30TVL3137, 1.700 m, 30.VI.1977, prado-pinar, 1 ♀, J. J. Presa (VM), Arroyo del Palomar, 30.VI.1977, prado-pinar, 1 ♀, J. J. Presa (VM), Puerto de Peñaquemada, 30TVL4248, 1.760 m, 28.VII.1975, piornal-pinar, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), Rascafría, 30TVL2528, 1.163 m 31.V.1976, sobre umbelífera, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM), El Paular, 30TVL2527, 6.VI.1976, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), San Fernando de Henares, 30TVK5475, 585 m, 14.V.2010, 1 ♀, J.I. López Colón (VM), Soto del Real, 30TVL3312, 921 m, 17.VI.1993, 1 ♀, Munguira (UAM), Tablada, 30TVL0506, 981 m, 16.VII.1975, 1 ♀ sobre Retama sp. (flor), V. J. Monserrat (VM), 18.VI.1976, 1 ♀ sobre P. sylvestris, R. Outerelo (VM), Torres de Alameda, 30TVK6973, 654 m, 11.VI.1984, 1 ♀ sobre Q. faginea, A. Baz (VM), Valle de Fuenfria, 30TVL1016, 1.188 m, 1 ♂, J. álvarez, (MNCN), Villalbilla, 30TVK7475, 747 m, 27.VII.1984, piscina, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM). Orense: Esgos, 29TPG0786, 600 m, 25.VI.1977, 1 ♀ sobre P. pinaster, V. J. Monserrat (VM). Pontevedra: Villagarcía de Arosa, 29TNH1916, 55 m, 1947, 1 ♀, J. L. Saavedra (VM). Salamanca: Candelario, 30TTK6772, 1.200 m, 13.V.1977, 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Caño de Sierra Lumbrales, 29TPF9234, 6.V.1977, 1 ♂ sobre Q. ilex, F. Cabezas (VM), Ermita del Cueto, 30TTL5823, 780 m, 25.IV.1977, 3 ♂♂ sobre Crataegus monogyna, V. J. Monserrat (VM), Fuente de Linares, Linares de Riofrío, 30TTK5296, 1.000 m, 13.V.1977, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre C. scoparius, V. J. Monserrat (VM), Los Caozos, Picón del Palo, 29TQF17, 600 m, 7.V.1977, 2 ♀♀, V. J. Monserrat (VM), Milano, 29TQF0151, 750 m, 7.V.1977, 3 ♂♂ sobre C. multiflorus, V. J. Monserrat (VM), 1 ♂ sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat (VM), Minas de Barruecopardo, 29TPF9649, 730 m, 6.V.1977, 1 ♂ sobre Cytisus, F. Cabezas (VM), Navasfrías, 29TPE8563, 750 m, 23.V.1981, 3 ♂♂ / 1 ♀ sobre Genista falcata, 1 ♀ sobre Pteridium aquilinum, C. Urones (VM), Pereña, 29TQF0768, 700 m, 7.V.1977, 2 ♂♂ sobre C. multiflorus, 1 ♂ sobre Q. pyrenaica, 1 ♀ sobre C. scoparius, V. J. Monserrat (VM), Puerto de las Mezas, 29TPE8260, 1.265 m, 23.V.1981, 1 ♂ sobre Erica arborea, C. Urones (VM), Sorihuela, 30TTK7380, 1.020 m, 13.V.1977, 1 ♀ sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat (VM), 20.V.1977, 1 ♂ sobre Q. pyrenaica, Cabezas (VM). Segovia: Aldeavieja, Puerto de la Lancha, Rio Tuerto, 30TUK8099, 1.400 m, 25.VI.1977, 9 ♂♂ / 4 ♀♀ sobre C. purgans, R. Outerelo (VM), Boca del Asno, 30TVL12, 1.250 m, 27.V.1993, 1 ♀, Munguira (UAM), El Espinar, 30TUL9408, 1.191 m, 25.VI.1977, prado-roble-espinar, 1 ♀, R. Outerelo (VM), El Muyo, 30TVL7370, 1.280 m, 10.VI.1981, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Q. ilex, 26.VI.1989, 1 ♂, F. Marín (VM), La Granja de San Ildefonso, 30TVL1528, 1.193 m, VI.1908, 1 ♂, J. Sanz (VM), La Machorra, 1.600 m, 20.V.1976, 1 larva en hojarasca de pinar J. communis nana, 1.600 m, leg.? (VM), Ortigosa, 30TVL0022, 1.166 m, 29.V.1955, 1 ♀, S. V. Peris (VM), Peñalara, Arroyo de los Accidentes, 30TVL2122, 1.700 m, 28.VI.1977, 1 ♀ sobre Pinus, J. J. Presa (VM), Riofrío de Riaza, Hayedo de la Pedrosa, 30TVL6266, 1.312 m, 18.VII.1992, 1 ♀, V. Ortuño (VM). Teruel: Bañón, 30TXL5222, 1.040 m, 27.IV.1987, 1 ♂ sobre Q. rotundifolia, V. J. Monserrat (VM), La Iglesuela del Cid, 30TYK2784, 1.320 m, 19.VI.1987, 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Pozondón, 30TXK2589, 1.407 m, 1 ♀, E. Galante (VM). Toledo: Navamorcuende, El Piélago, 30TUK4846, 25.V.2011 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Sierra de Hermo, 30SUJ48, 820 m, 25.V.1978, 2 ♂♂ sobre Q. faginea, V. J. Monserrat (VM). Valladolid: Bobadilla del Campo, 30TUL3063, 762 m, 21.V.1994, 1 ♀ sobre Q. rotundifolia, V. J. Monserrat (VM), Tordesillas, 30TUL3396, 702 m, 16.V.1982, 1 ♂, E. Galante (VM). Zamora: Barjacoba, 29TPG6965, 1.423 m, 18.VII.1977, 1 ♀, R. Outerelo, J. J. Presa, L. Subías (VM), Boya, Sierra de la Culebra, 29TQG1944, 878 m, 30.V.2004, 1 ♂ / 3 ♀, F. Novoa (VM), Puebla de Sanabria, 29TPG9558, 960 m, 14.V.1977, 1 ♂ sobre C. multiflorus, V. J. Monserrat (VM), San Pedro de Herrerías, 29TQG1742, 920 m, 8.V.1977, sobre P. sylvestris, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), Valparaíso, 30TTL7180, 800 m, 15.V.1977, 1 ♂ sobre Q. ilex, I. Reviejo (VM), 10 ♂♂ / 4 ♀♀ sobre C. scoparius, 3.VI.1977, 1 ♂ sobre Q. faginea, V. J. Monserrat (VM), Villadepera, 29TQG3905, 650 m, 8.V.1977, 1 ♀ sobre C. scoparius, V. J. Monserrat (VM).

Hispanoraphidia castellana es una especie muy característica por la morfología de su genitalia, tanto en el ♂ como en la ♀, y no presenta problemas de identificación.

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie de tamaño pequeño o mediano. Tanto en el clípeo como en el labro, su parte basal es de coloración parda y su parte apical de coloración parda oscura. En las antenas el escapo es pardo y el pedicelo pardo oscuro, así como el flagelo, que en su posición proximal es ocre y el resto es pardo oscuro. El pronoto es corto y delgado siendo su parte anterior parda y la caudal negra con un dibujo pardo claro. En los apéndices locomotores la coxa I y los fémures I, II y III son pardos, las coxas y trocánteres II y III son pardo oscuros y el resto de los artejos son ocres.

En el abdomen los terguitos y esternitos son de color pardo oscuro, teniendo ambos en el borde posterior una banda amarilla, que es más amplia en los esternitos. La longitud del ala anterior es de 7.5-9.2 mm en los ♂♂ (fig. 32), y de 9-10.5 mm en las ♀♀. La venación alar es parda, existiendo en la región basal venas que parte de ellas tienen una coloración ocre. El pterostigma es amarillo, se encuentra atravesado por una vena y presenta tras él una vena apical (fig. 32). En el ápice alar, la parte distal del sector del radio tiene una vena bifurcada y otra sin bifurcar. La parte basal de la Ma del ala posterior tiene un recorrido transversal (fig. 32).

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el 8º esternito se encuentra íntimamente ligado al 9º esternito (fig. 64). El 9º terguito se alarga dorsalmente, pero su cara lateral se estrecha y se encuentra unida al gonocoxito en un gran tramo, siendo el 9º esternito muy delgado (figs. 64, 65). El gonocoxito se encuentra dividido por un apodema del estilo en una parte dorsal muy pequeña y una parte ventral grande cuya región dorsal es abombada y porta una prolongación orientada en dirección ventral (fig. 64). En el gonocoxito existe un proceso largo en forma de brazo (fig. 64). Los estilos son grandes y robustos con la base ensanchada y el extremo bifurcado con un ápice en dirección dorso-caudal y otro en dirección ventro-caudal. El ectoprocto es muy largo, siendo estrecho en su base y ensanchándose en su parte distal (fig. 63). La hipovalva es par, su base es ancha y muy divergente y los escleritos en su extremo están afilados y orientados en dirección proximal (fig. 65). Faltan los parámeros y no se delimita un gonarco. El hipandrio interno es muy delicado pero de gran tamaño (fig. 87).

En las ♀♀ el 7º esternito se prolonga en dirección caudal, siendo el borde posterior convexo (fig. 110). El intersegmento S 7/8 es membranoso y profundo. Respecto a la genitalia interna, el atrio de la bolsa copuladora es compacto, está doblado y se encuentra más o menos esclerotizado (figs. 133, 134). El ductus saculi está representado por una pequeña estrangulación (fig. 134). El sáculo es muy membranoso, presentando una banda media dorsal característica (fig. 134). El ductus receptaculi parte de la porción media y tiene forma de tubo. El receptáculo seminal es piriforme con dos salientes en posición subterminal muy característicos. Las glándulas anejas del receptáculo seminal son filiformes (fig. 133).

BIOLOGÍA: La mayoría de los individuos han sido capturados sobre mesofanerófitos y macrofanerófitos de vegetación mediterránea en bosques esclerófilos (Quercus) o bosques aciculifolios (Pinus). También existen registros sobre vegetación arbustiva (Cytisus, Erica, Retama, Crataegus, etc.), a veces sobre flores e inflorescencias. Suelen evitar biotopos extremadamente templados y secos, y su distribución altitudinal global comprende entre los 55-2.500 m, apareciendo ejemplares cerca del piso alpino en la proximidad de pinares ricos en Berberis. Se ha observado cierta capacidad de agregación en los imagos, y como comentan Marín & Monserrat (1991) las densidades de población suelen ser altas, incluso pudiendo aparecer de forma masiva.

FENOLOGÍA: Presenta una extensa distribución anual en la aparición de imagos dependiendo de la altitud y latitud. La actividad de los imagos es monovoltina, estacionaria, primaveral y estival transcurriendo durante los meses IV-VIII. (IX?)

ESTADIOS PREIMAGINALES: Las larvas son conocidas de la única especie del género Hispanoraphidia castellana. En los segmentos abdominales de la larva el dibujo dorsal alcanza el borde caudal (fig. 150). La banda media dorsal es delgada, estando interrumpida en el tercio cefálico por una zona pigmentada (fig. 150). La banda lateral, por lo general, transcurre por todo el segmento, pudiendo estar pigmentada de forma irregular, sobre todo en la parte anterior. La figura lateral sobrepasa algo la sutura dorsal presentando algunas pequeñas zonas más claras (fig. 150). La figura ventral ocupa escasamente la mitad del segmento con una banda media ancha. Se conoce la existencia de un parasitoide Meteorus punctifrons Thoms. (Hymenoptera, Braconidae) de una cita en Sierra Nevada (H. Aspöck et al., 1991). El desarrollo se realiza sobre el sustrato edáfico. Existen registros de larvas en el detritus de raíces de Berberis y Genista. Mediante cría ex ovo se han registrado tiempos de desarrollo de dos años, aunque por observaciones de crías de larvas recolectadas, parecen ser frecuentes desarrollos larvarios de tres años. La última hibernación transcurre en fase de pupa, y por tanto es un ciclo vital de tipo II (fig. 18) pudiendo solo excepcionalmente invernar en fase de larva (ciclo vital tipo I). El estadio de pupa se mantiene entre 7-10 meses. Si la pupación ocurre durante la primavera se prolonga pocas semanas. Morfología y aspecto de la larva en figura 150 y en H. Aspöck et al. (1991).

VARIABILIDAD: La variabilidad morfológica dentro de la especie es escasa. Existen algunos individuos de coloración oscura. En las ♀♀, siendo el 8º terguito largo y estrecho alcanzando ampliamente la región ventral, existen ejemplares que presentan en algunos casos un saliente dirigido hacia el espiráculo.

DISTRIBUCIóN: España y Portugal. Elemento faunístico estacionario, monocéntrico e ibérico de carácter atlantomediterráneo. Citado en gran parte de la zona centro y norte de la Península Ibérica así como en cotas altas del Sistema Penibético, justificado probablemente al evitar biotopos extremadamente templados y secos (fig. 164).

DISCUSIÓN: De las especies que aparecen de forma simpátrida junto a H. castellana son Atlantoraphidia maculicollis y Harraphidia laufferi las que presentan un cierto parecido morfológico al tener los estilos bifurcados (figs. 57, 58, 61-65). Hispanoraphidia castellana se diferencia de Atlantoraphidia macu-licollis al presentar el estilo una base ensanchada y tener el proceso del gonocoxito forma de brazo (fig. 64), al contrario que esta última, en donde el estilo carece de esa base ensanchada y el proceso del gonocoxito tiene forma de espina (fig. 57). Harraphidia laufferi carece de proceso en el gonocoxito (fig. 61). No se conoce con seguridad el grupo hermano del género Hispanoraphidia (H. Aspöck et al., 2001). La bifurcación de los estilos en los ♂♂ y la forma de la bolsa copuladora en las ♀♀ se podría interpretar como sinapomorfías con el género Atlantoraphidia y Harraphidia. Finalmente puede que el proceso de los gonocoxitos largo en los ♂♂ y el 8º terguito que alcanza ampliamente la zona ventral en las ♀♀ se pueda interpretar como ca-racteres sinapomórficos entre Hispanoraphidia y Africoraphidia. Esto significa que la bifurcación de los estilos ha podido surgir de forma independiente en Atlantoraphidia y Harraphidia. La base ampliamente divergente de la hipovalva y la pérdida del gonarco y parámeros son ambos caracteres autapomórficos de Hispanoraphidia. Por otro lado, los salientes subterminales del receptáculo seminal en la ♀♀ pueden indicar la existencia de sinapomorfías con el género Ohmella. Todos los géneros mencionados forman probablemente un grupo monofilético según H. Aspöck et al. (1991).

Especies simpátridas de Hispanoraphidia caste-llana han sido citadas Subilla aliena, Atlantoraphidia maculicollis, Harraphidia laufferi, Ohmella bolivari, Ohmella libidinosa, Ohmella casta y Fibla (Fibla) hesperica.

Género Ohmella H. Aspöck & U. Aspöck, 1968

Ohmella H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (d, a, ♂, ♀, mf), [especie tipo por designación original: Agulla voluptaria H. Aspöck & U. Aspöck, 1968].

Considerado como subgénero Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (d, a, ♂, ♀, mf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971c: 25 (rf), 30-32 (dis). H. Aspöck et al., 1975: 372 (l). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 86 (tx), 87 (dis), 117 (a, rf), 118 (rf), vol. II: 253 (dis). H. Aspöck et al., 1980b: 78 (bio).

Considerado como género: H. Aspöck, 1986: 25, 26 (dis, tx). H. Aspöck et al., 1989: 89 (dis). H. Aspöck, 1990: 53 (tx), 54, 56 (dis). Oswald & Penny, 1991: 65 (lst). H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 76, 359 (bio), 111, 115, 116, 117, 360 (tx), 358 (a, gen, mf), 359 (fe, l, ♂, ♀), 360, 555, 559 (dis), vol. II: 425 (dis). Nel, 1993: 102, 103 (rf). U. Aspöck & H. Aspöck, 1994: 39 (tx). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38 (dis). H. Aspöck, 1998b: 39 (tx). H. Aspöck et al., 2001: 19, 52 (tx), 52 (dis). H. Aspöck, 2002: 32 (l). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 99 (dis). Monserrat & Papenberg, 2010: 63 (rf). Haring et al., 2011: 11-13 (tx), fig.S3 (dis). U. Aspöck et al., 2012: 576, 577, 579, 580 (f), 577 (lst). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 41 (gen).

El actual género Ohmella, exclusivo de la Península Ibérica, fue descrito por H. Aspöck & U. Aspöck (1968) como un subgénero de Raphidia formado por dos especies citadas en la provincia de Granada. Como especie tipo del subgénero Ohmella se estableció el taxón perteneciente al género Agulla, Agulla voluptaria H. Aspöck & U. Aspöck, 1968 y la especie Raphidia casta H. Aspöck & U. Aspöck, 1968. En el año 1971 dichos autores publican una monografía sobre el subgénero Ohmella en donde la especie Raphidia (Ohmella) voluptaria (H. Aspöck & U. Aspöck, 1968) es subdividida en dos subespecies Raphidia (Ohmella) voluptaria voluptaria (H. Aspöck & U. Aspöck, 1971) y Raphidia (Ohmella) voluptaria lasciva H. Aspöck & U. Aspöck, 1971 como nueva subespecie. Ambas subespecies son morfológicamente casi idénticas pero con distribuciones diferentes. Al subgénero Ohmella es incorporada la especie Raphidia (Ohmella) libidinosa H. Aspöck & U. Aspöck, 1971, y posteriormente se describe la especie Raphidia (Ohmella) postulata H. Aspöck & U. Aspöck, 1977, lo que cierra el actual género Ohmella que se encuentra perfectamente aislado tanto por la morfología de los imagos como de la larvas. Se considera que la especie Ohmella casta queda taxonomicamente aislada respecto a las restantes especies que forman el denominado grupo-baetica.

Dentro de este grupo, la histórica división de la especie en las dos subespecies Ohmella baetica baetica (Rambur, 1842) y Ohmella baetica bolivari (Navás, 1915) es consecuencia del establecimiento del subgénero Ohmella H. Aspöck & U. Aspöck, 1971. Ambas subespecies son muy similares morfológicamente, pero existen algunas leves diferencias respecto a la genitalia del ♂ (figs. 66-69), de similar importancia a la que distingue especies próximas de éste u otros géneros. Por el contrario, las diferencias en los segmentos genitales externos y órganos internos de las ♀♀ son prácticamente inexistentes y se distinguen con mucha dificultad (figs. 111, 112, 135-137). Las áreas de distribución de las dos especies están aparentemente muy bien delimitadas y alejadas una de otra. Desde Monserrat & Triviño (2013) son consideradas como especies diferentes, y también ahora son consideradas con categoría de especie. Ohmella bolivari solo está citada en el centro occidental de la Península Ibérica (fig. 166) mientras que Ohmella baetica se localiza en el Sistema Penibético (fig. 165). Es muy probable que las citas bibliográficas antiguas de una u otra especie puedan estar mezcladas.

Ohmella baetica (Rambur, 1842)

Raphidia baetica Rambur, 1842: Rambur, 1842: 437 (a, d, mf), 437, 438 (a, dis), 437 (mf), 438 (dis). Hagen, 1844: 183, 184, 186 (a, dis, rf). Schneider, 1845: 253 (mf), 254 (a, rf), 255 (dis). Hagen, 1850: 369 (rf). Walker, 1853: 210 (a, dis, mf). Costa, 1855: 5 (rf). Rosenhauer, 1856: 867 (dis). Brauer & Löw, 1857: 53 (lst) - ie. Hagen, 1867: 495 (a), 496 (rf). McLachlan, 1868: 161 (mf, rf), 162 (tx). Girard, 1879: 491-521 (lst). Rostock, 1888 (lst). Albarda, 1891: 76, 79, 81 (rf), 79, 86, 89 (a). McLachlan, 1902: 129 (rf). Navás, 1905a: 37 (a, dis, mf), 38 (dis). Navás, 1908: 35, 36 (c), 35, 45 (a), 36 (dis). Weele, 1910: 88 (dis). Navás, 1910: 46 (rf). Esben-Petersen, 1913a: 6 (dis, lst), 15 (a). Navás, 1915a: 792 (dis). Lauffer, 1921: 49 (bio, dis). Puschnig, 1923 (ie). Navás, 1935: 74 (rf). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968a: 29 (rf). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (dis). Monserrat, 2013: 287 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla baetica (Rambur, 1842): Navás, 1919: 65 (a, c), 65, 66 (mf), 66 (dis). Navás, 1923: 71 (c), 72 (dis). Navás, 1928a: 22 (c), 33, 34 (mf), 34 (♂), 34, 35 (a), 35 (dis). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 32 (c), 43 (♂, mf), 43, 44 (a, dis). Navás, 1935: 74 (rf). Steinmann, 1964 (a, c). Steinmann, 1967 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Agulla baetica (Rambur, 1842): Bartoš, 1965a: 98 (rf). Bartoš, 1967: 327, 330-333, 336 (♂, dis, mf, rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Ohmella) baetica Rambur, 1842: H. Aspöck et al., 1980a: 118 (mf, tx), 120 (rf). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 215 (dis).

Raphidia (Ohmella) baetica baetica Rambur, 1842: H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 39, 40 (c), 119 (a, bio, tx), 119, 351 (dis), vol. II: 36 (♂), 41 (♀), 166 (a), 253 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 215 (dis). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Ohmella baetica (Rambur, 1842): H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 360 (dis, tx), vol. II: 488 (dis). Monserrat, 1996: 16 (lst). H. Aspöck et al., 2001: 52 (tx), 52, 332, 338 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 46 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 22, 40 (dis, lst, tx).

Ohmella baetica baetica (Rambur, 1842): H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 89, 361 (bio), 129, 362, 551, 578, 579 (dis), 130 (c), 361 (a, mf, l, ♂, ♀), 614 (st), vol. II: 75 (a), 175 (♂), 272 (♀), 355 (l), 488 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). Monserrat, 1996: 16 (lst). H. Aspöck et al., 2001: 52 (tx), 52, 332 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Raphidia hispanica Rambur, 1842: Rambur, 1842: 438 (d, mf), 438, 439 (a), 439 (dis). Hagen, 1844: 183 (a, dis, mf). Schneider, 1845: 254, 255 (a, rf), 255 (dis, mf). Hagen, 1850: 369 (rf). Walker, 1853: 211 (dis, mf). Rosenhauer, 1856: 867 (dis). Pictet, 1865: 52, 53, 119 (ie). Hagen, 1866: 287 (dis). Hagen, 1867: 495, 496 (a, mf, rf). Brauer, 1876: 288 (rf). Girard, 1879: 491-521 (lst). Albarda, 1891: 73, 75 (rf), 79 (a) - ie. Weele, 1910: 88 (rf). Navás, 1915b: 861 (rf), 861, 863, 871, 874 (dis), 862 (mf), 862, 863 (a) - ie. Navás, 1924: 130 (dis) - ie. H. Aspöck et al., 1980a: 119 (sin). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 215 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Raphidilla hispanica (Rambur, 1842): Navás, 1919: 51 (c), 66 (a, dis, mf, ♂) - ie. Navás, 1920: 43 (dis) - ie. Navás, 1923: 72 (c, dis). Navás, 1928a: 22 (c), 36, 37 (mf), 37 (a, dis, ♂) - ie. Navás, 1933a: 121 (lst) - ie. Navás, 1934a: 6 (dis) - ie. Navás, 1934b: 32 (c), 45 (a, mf, ♂, ♀) - ie. Steinmann, 1964: 216 (a), 217 (c). Monserrat, 1996: 16 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Agulla voluptaria H. Aspöck & U. Aspöck, 1968: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968a: 25 (d), 25, 27, 28 (a), 24, 27, 28 (♂), 25, 28 (♀). H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (tx). H. Aspöck et al., 1980a: 119 (sin). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Raphidia (Ohmella) voluptaria (H. Aspöck & U. Aspöck, 1968): H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (a, ♂, ♀, mf, tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971d: 87 (rf), 88 (♂). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Raphidia (Ohmella) voluptaria voluptaria (H. Aspöck & U. Aspöck, 1971): H. Aspöck & U. Aspöck, 1971c: 26, 27 (♂, ♀), 26, 30, 31 (dis), 31 (c), H. Aspöck & U. Aspöck, 1977: 185 (dis, tx). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

TIPO: holotipo de sexo desconocido al faltar el abdomen (Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas).

LOCALIDAD TÍPICA: Sur de España, no se conoce una localidad exacta.

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Almería: Barranco de Boronol, 30SWG4329, 1.200 m, 28.VI.1983, 1 ♂, V. J. Monserrat (VM), Castala, Sierra Gador, 30SWF0682, 660 m, 11.VII.1985, 2 ♂♂ / 1 ♀ sobre Quercus ilex, V. J. Monserrat (VM), El Marchal, 30SWG7432, 440 m, 10.VI.1996, 1 ♀ sobre Q. ilex, L. M. Díaz-Aranda (VM), Enix, 30SWF3581, 700 m, 19.VI.1990, 3 ♀♀ sobre Q. rotundifolia, V. J. Monserrat (VM), Níjar (carretera de), 30SWF7085, 350 m, 23.IV.1988, 1 ♂, M. A. Zarazaga (MNCN), Pico Alhamilla, 30SWF6294, 387 m, 30.V.1989, 1 ♀ sobre Cistus salviifolius, A. Baz (VM), Turrillas, 30SWF6598, 800 m, 30.V.1989, 1 ♂ sobre Olea europea, A. Baz (VM). Cádiz: Puerto del Boyar, 30STF8770, 1.103 m, 22.VI.2012, 1 ♀ sobre P. sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Sierra del Pinar, 30STF8371, 24.V.1977, 1 ♂ sobre Abies pinsapo, V. J. Monserrat (VM). Granada: Cañar, 30SVF6287, 1.014 m, 28.VI.2011, 1 ♀ sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat (VM), Collado de la Sabina, Sierra Nevada, 30SVG6208, 2.200 m, 10.VII.2012, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Pinus sylvestris, V. J. Monserrat (VM), Deifontes, 30SVG5130, 737 m, 1.V.1999, 1 ♀ sobre O. europea, leg.? (EEZ), El Dornajo, 30SVG4741, 1.750 m, 22.VI.2009, 1 ♂ / 1 ♀ sobre Berberis vulgaris, V. J. Monserrat (VM), 11.VII.2010, 3 ♂ / 4 ♀ sobre Q. rotundifolia, V. J. Monserrat (VM), 10.VII.2012, 1 ♂ sobre Q. rotundifolia, V. J. Monserrat (VM), Fuente de Cortichela, 30SVG5904, 1.900 m, 3.VII.1986, sobre Q. ilex, 1 ♂, 4 ♂♂ / 1 ♀ sobre P. sylvestris, leg.? (VM), Puerto de Onitar, 30SVG4544, 900 m, 1.VII.1986, 1 ♀ sobre O. europea, V. J. Monserrat (VM), Rambla de Aculas, 30SVF7182, 600 m, 2.VI.1986, 1 ♀ sobre P. halepensis, V. J. Monserrat (VM), Soportujar, 30SVF6387, 940 m, 6.VIII.1972, 1 ♀,Vila de Paz (VM), Venta del Chaleco, 30SVF8981, 1.200 m, 2.VI.1986, 1 ♀, V. J. Monserrat (VM).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie de tamaño mediano. La cabeza es negra con un dibujo pardo-rojizo. El clípeo y el labro son pardos. El escapo y el pedicelo tienen una coloración amarilla. El flagelo es ocre en su parte basal siendo el resto pardo oscuro. El pronoto es delgado, presentando en su parte anterior un borde ocre y de forma puntual puede aparecer en el tercio anterior una zona clara ocre. En los apéndices locomotores la coxa I es parda con manchas amarillas. Las coxas II y III son de un tono pardo oscuro. El trocánter III puede ser en parte amarillo o pardo en su totalidad. Los demás artejos son amarillentos. En ciertos casos puede existir un oscurecimiento pardo de la cara exterior del fémur II y III. La longitud del ala anterior es de entre 8.8-10.4 mm en los ♂♂ y de 9-11 mm en las ♀♀ (fig. 33). La venación alar es mayoritariamente de color marrón en la mitad proximal de la costa, subcosta y radio, siendo amarillas las venas del campo costal y la mayoría de las venas de la base alar. En el abdomen los terguitos y esternitos son pardo oscuros con el borde caudal estrecho y amarillo.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el proceso del gonocoxito tiene una orientación dorsal y los parámeros se encuentran arqueados en forma de casquete sobre el endofalo (figs. 66, 67, 97). Los estilos son relativamente rectos. Las varillas de la hipovalva son fuertemente divergentes en posición caudal (fig. 67). El hipandrio interno es grande (fig. 88).

En las ♀♀ el 7º esternito es de coloración fuertemente amarilla. El borde cefálico del 7º terguito no suele alcanzar el espiráculo, existiendo excepciones (ejemplar de El Dornajo en Sierra Nevada) (fig. 111). El ductus receptaculi es muy ancho, reduciendo su diámetro en su región terminal.

BIOLOGÍA: Los imagos se localizan especialmente sobre nanofanerófitos como Cistus, Berberis y Genista, pero también sobre macro o mesofanerófitos como olivares degradados (Olea europea), encinares (Quercus ilex, Q. rotundifolia) o coníferas (Abies, Pinus halepensis, P. sylvestris). Los biotopos son diversos pero xerotermos, por ejemplo maquia abierta de coscoja (Q. coccifera). Se localizan en alturas entre los 350-1.900 metros. El número de individuos en las poblaciones suele ser bajo.

FENOLOGÍA: Su fenología es desconocida. H. Aspöck et al. (1991) han conseguido puestas de ♀♀ pero a partir de las larvas no se consiguió completar el ciclo. Existen registros entre los meses IV-VIII.

ESTADIOS PREIMAGINALES: Sobre la figura dorsal se diferencian unas manchas aisladas (fig. 151). El dibujo dorsal llega hasta el borde caudal con una clara banda dorsal, que puede estar incompleta en la parte cefálica (fig. 151). Se sospecha que la larva tiene vida edáfica. En este género se ha citado un periodo de desarrollo solo a partir de crías ex ovo, en parte incompletas, no siendo inferior a dos años y siendo lo habitual tres, y la última hibernación transcurre en fase de larva o pupa, por tanto son ciclos vitales de tipo I o II (fig. 18). No se ha demostrado cual de los dos tipos de ciclos vitales es más habitual en su medio natural. De forma experimental se ha comprobado que la fase de pupa, dependiendo del tipo de ciclo vital, se prolonga desde las dos semanas a siete meses. Morfología y aspecto de la larva en figura 151 y en H. Aspöck et al. (1991).

VARIABILIDAD: Existe una gran variación en el tamaño de los ♂♂. Las regiones de coloración amarilla en la venación alar son muy variables, pero carecen de valor taxonómico.

DISTRIBUCIÓN: España. Su distribución parece que se limita al Sistema Penibético (fig. 165).

DISCUSIÓN: La morfología que presenta esta especie, coincide ampliamente con las demás especies del género Ohmella. Al margen de su distribución geográfica, la diferenciación con Ohmella bolivari es prácticamente solo posible mediante el estudio de la genitalia en los ♂♂. Se aprecian diferencias en la forma del proceso del gonocoxito, en la forma de los parámeros y en la curvatura de las varillas de la hipovalva (figs. 66-69). Junto a Ohmella baetica se han citado las especies Ohmella casta en Sierra Nevada, apareciendo esta última a una mayor altitud. Todas las demás especies simpátridas como Hispanoraphidia castellana, Harraphidia laufferi, Subilla aliena y Fibla (F.) hesperica presentan diferencias en la genitalia notables. Muchas de las citas bibliográficas de esta especie podrían tratarse de la especie siguiente, durante mucho tiempo consideradas sinónimas.

Ohmella bolivari (Navás, 1915)

Raphidia bolivari Navás, 1915: Navás, 1915b: 872 (d, mf), 873 (a), 874 (dis). Martín Albaladejo & Izquierdo Moya, 2006: 134 (lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidilla bolivari (Navás, 1915): Navás, 1919: 51 (c). Navás, 1923: 71 (c), 72 (dis). Navás, 1928a: 22 (c), 35 (a), 36 (mf), 36 (dis). Navás, 1933a: 121 (lst). Navás, 1934a: 6 (dis). Navás, 1934b: 32 (c), 44 (mf), 45 (a), 45 (dis). Steinmann, 1964: 216 (a), 217 (c). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia baetica Rambur, 1842: Pictet, 1865: 54, 55 (dis), 117 (mf, ♂, ♀). Hagen, 1866: 287 (dis). Navás, 1905a: 37 (a), 38 (dis, mf). Navás, 1909a: 378 (dis). Navás, 1915b: 871, 874 (dis). Navás, 1921: 49 (dis).

Raphidia (Ohmella) baetica bolivari Navás, 1915: H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 39, 40 (c), 119 (a, bio, tx), 119, 351 (dis), vol. II: 37 (♂), 41 (♀), 253 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 215 (rf). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Ohmella baetica bolivari (Navás, 1915): H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 73, 363 (♀), 89, 362 (bio), 129, 362, 551, 578, 579 (dis), 130 (c), 362 (a, fe, mf, l, ♂), 614 (lst) vol. II: 75 (a), 176 (♂), 272 (♀), 488 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). Monserrat, 1996: 16 (lst). H. Aspöck et al., 2001: 53 (tx), 53, 332, 338 (dis). Haring et al., 2011: 5 (dis, lst), 10 (tx), fig.S2 (f). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 10 (♀), 10, 52 (dis, mf), 33 (lst), 52 (a), 85, 86 (eco). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Ohmella bolivari (Navás, 1915): Monserrat & Triviño, 2013: 15, 22, 41 (dis, lst, tx).

= Raphidia (Ohmella) voluptaria lasciva H. Aspöck & U. Aspöck, 1971: H. Aspöck & U. Aspöck, 1971b: 26 (d), 26-28, 30, 32 (dis), 31 (c). H. Aspöck & U. Aspöck, 1977: 185 (dis, tx). H. Aspöck et al., 1980a: 119 (sin). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

= Raphidia voluptaria lasciva H. Aspöck & U. Aspöck, 1971 Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

TIPO: Sexo desconocido. Solo existe un fragmento en el Museo Nacional de Ciencias Naturales.

LOCALIDAD TÍPICA: Robledo de Chavela, Madrid (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Ávila: Ojos Albos, 30TUL7007, 1.226 m, 14.VI.1977, 1 ♂ sobre Quercus ilex, V. J. Monserrat (VM). Cáceres: Puerto Perales, 29TPE9657, 900 m, 15.V.1980, 1 ♂ sobre Pinus pinaster, V. J. Monserrat (VM), Villasbuenas de Gata, 29TQE0250, 23.V.1980, 429 m, 1 ♂, M. Portillo (VM). Madrid: Boadilla del Monte, 30TVK2573, 689 m, 20.VII.2008, 1 ♀, D. Papenberg (VM), Ciudad Universitaria, 30TVK3877, 5.VII.1973, 700 m, sobre tronco de plátano, 1 ♀, R. Outerelo (VM), Fuentelareyna, 30TVK37, 650 m, 26.V.1934, 1 ♂, M. Pujol (MNCN), Las Matas, 30TVK2489, 750 m, 27.VI.1991, 2 ♀♀, I. Marcos G. (MNCN), San Lorenzo del Escorial, Arboreto Luis Cevallos, 30TVK0296, 1.030 m, 7.VI.2008, 1 ♂ en trampa Malaise, 17.VII.2008, errante 1 ♀, V. J. Monserrat (VM). Salamanca: Aldeanueva de Figueroa, 30TTL8858, 920 m, 23.VI.1977, 2 ♀♀ sobre P. pinea, V. J. Monserrat (VM), Espeja, 29TPE9393, 700 m, 29.VI.1980, 2 ♂♂ / 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), Garcigalindo, 30TTL5511, 1.060 m, 22.VI.1977, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM), La Flecha, 30TTL8540, 870 m, 11.VI.1977, 2 ♂♂ sobre P. halepensis, V. J. Monserrat (VM), Las Batuecas, 29TQE4283, 21.VII.1982, 1 ♂ / 1 ♀, C. Urones (VM), Sorihuela, 30TTK7380, 1.020 m, 20.V.1977, 1 ♂ sobre Q. pyrenaica, F. Cabezas (VM). Toledo: Navamorcuende, 30TUK4846, 180 m, 22.VII.1978, 1 ♂ sobre P. sylvestris, 1 ♀ sobre Pteridium, V. J. Monserrat (VM). Zamora: Arrabalde, 29TTM6065, 426 m, 4.VII.1993, 1 ♀, R. M. Llorden (UNIL), Sazadón, 29TQG4741, 820 m, 10.VII.1977, 1 ♀ sobre Q. pyrenaica, V. J. Monserrat (VM). Zaragoza: Fuentesauco, 30TTL8963, 920 m, 23.VI.1977, 1 ♂ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Su morfología coincide esencialmente con Ohmella baetica. La base de las antenas es parda clara. Los apéndices locomotores son amarillos y los fémures en su cara exterior son pardos. La longitud del ala anterior es 8.2-9.5 mm en los ♂♂ y de 9.4-10.8 mm en las ♀♀ (fig. 34).

SEGMENTOS GENITALES: Los ♂♂ presentan en el proceso del gonocoxito un ápice afilado y su extremo caudal apenas sobresale del mismo (fig. 68). Los parámeros son planos (fig. 68). Las varillas de la hipovalva son divergentes en su extremo, pero sin presentar apenas una curvatura (fig. 69). El hipandrio interno presenta el ala central algo curvada (fig. 89).

Las ♀♀ de Ohmella bolivari son prácticamente idénticas a las de Ohmella baetica pudiendo encontrarse alguna diferencia en el 7º esternito, que es más alargado (figs. 111, 112, 119). El borde anterior del 7º terguito alcanza el espiráculo (fig. 112). La bolsa copuladora es idéntica en las dos especies (figs. 135-137).

BIOLOGÍA: Probablemente su biología sea muy similar a la de Ohmella baetica. Hay registros de imagos en bosques mediterráneos aciculifolios sobre macrofanerófitos (Pinus pinaster, P. pinea, P. sylvestris), en laderas orientadas al sur y con escasa vegetación acompañante, o en bosques mediterráneos esclerófilos sobre mesofanerófitos (Quercus ilex, Q. pyrenaica). Su distribución vertical comprende entre los 180-1.226 m. H. Aspöck et al. (1991) indican ocasiones en donde se han producido registros masivos de imagos, pero lo más frecuente son individuos aislados. Se ha observado un caso de fototropismo positivo.

FENOLOGÍA: Existen registros entre los meses de V-VII.

ESTADIOS PREIMAGINALES: La larva es desco-nocida pero probablemente debe desarrollarse entre la hojarasca.

VARIABILIDAD: Al igual que en Ohmella baetica, la variabilidad es escasa, sobre todo afecta a las regiones de coloración amarilla de los apéndices locomotores y de la venación alar. También existe variación en la longitud del pterostigma pero sin valor taxonómico. Se han identificado algunos ejemplares de ♀♀ de esta especie cuyo 8º terguito no se prolonga en dirección cefálica a la altura del espiráculo, como queda indicado en las claves.

DISTRIBUCIÓN: Centro de España y Portugal. Es posible que su distribución se limite al Sistema Central (fig. 166), pero no se puede descartar la existencia en otros sistemas montañosos.

DISCUSIÓN: Morfológicamente coincide esencialmente con todas las demás especies pertenecientes al género Ohmella. Ohmella bolivari presenta en los ♂♂ el proceso del gonocoxito más agudo que en Ohmella baetica y su cara ventral apenas sobresale (figs. 66, 68). Otro carácter diferenciador lo representan los parámeros, que en el caso de O. bolivari son más planos en su cara dorsal al igual que las varillas de la hipovalva, que en el caso de O. bolivari apenas ofrecen una curvatura (figs. 67, 69). En las ♀♀ una posible diferencia entre las dos especies sería que en el caso de O. baetica la zona más esclerotizada del 7º esternito, en la mayoría de los casos, engloba claramente menos de la mitad del esternito, mientras que en O. bolivari ocupa ¾ partes del mismo (H. Aspöck & U. Aspöck, 1971c) (figs. 111, 112). Consideramos que se trata de datos puramente estadísticos que no tienen porque ser taxonómicamente vinculantes. En algunos casos la diferenciación es muy complicada. La especie Ohmella bolivari pueden tener en ocasiones una coloración más oscura que Ohmella baetica.

Todas las restantes especies de rafidiópteros de la Península Ibérica se diferencian bien, tanto de Ohmella baetica, como de a O. bolivari, y se han citado como especies simpátridas a H. castellana, Atlantoraphidia maculicollis, H. laufferi, S. aliena y Fibla (F.) hesperica.

Ohmella postulata (H. Aspöck & U. Aspöck, 1977)

Raphidia (Ohmella) postulata H. Aspöck & U. Aspöck, 1977: H. Aspöck & U. Aspöck, 1977: 186 (d), 188 (a, dis, ♂, ♀). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 39 (c), 120 (a, bio, tx), 120, 351 (dis), vol. II: 37 (♂), 41 (♀), 166 (a), 253 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Ohmella postulata (H. Aspöck & U. Aspöck, 1977): H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 69, 363 (♂), 76, 89, 363 (bio), 129, 363, 551, 578, 579 (dis), 130 (c), 363 (a, mf, l, p), 614 (lst), vol. II: 58, 75 (a), 177 (♂), 272 (♀), 343, 355 (l), 489 (dis), 614 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 53 (tx), 332 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 138 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 42 (dis, lst, tx).

TIPO: Holotipo ♂ depositado en Colección Aspöck.

LOCALIDAD TÍPICA: Jijona, Alicante, (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Alicante: Montesol, 30SYH5078, 800 m, 28.VI.1982, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre Quercus ilex, V. J. Monserrat (VM), Puerto de Confrides, 30SYH3785, 960 m, 27.VI.1982, 1 ♂ / 2 ♀♀ sobre Pinus halepensis, 18.VII.1982, 1 ♂ sobre P. halepensis, V. J. Monserrat (VM), Puerto de la Carrasqueta, 30SYH1876, 1.000 m, 27.VI.1982, 4 ♂♂ / 2 ♀♀ (♀*) sobre P. halepensis, 27.VI.1982, 3 ♂♂ / 3 ♀♀ sobre Q. ilex, 18.VII.1982, 1 ♀ sobre Q. ilex, V. J. Monserrat (VM). Almería: Rio Claro, 30SWG7973, 1.100 m, 25.V.1983, 1 ♂ sobre P. halepensis, V. J. Monserrat (VM). Granada: Collado de la Sabina, Sierra Nevada, 30SVG60, 2.200 m, 30.VI.2011, 1 ♀ sobre P. sylvestris, leg.? (VM), La Sagra, 30SWG49, 958 m, 3 ♀♀, Escalera (MNCN). Jaén: Sierra de Cazorla, Nacimiento del Guadalquivir, 30SWG0385, 1.400 m, 1.VII.1978, sobre prado, 1 ♀, 2.VII.1978, sobre prado, 1 ♀, R. Outerelo (VM). Murcia: Sierra de los Álamos, 30SWH8926, 1.200 m, 10.VI.1982, 1 ♂ sobre P. halepensis, R. Outerelo (VM).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Esta especie coincide en morfológicamente con Ohmella baetica y O. bolivari, siendo algo más pequeña que éstas. La colo-ración de la base de las antenas y de las patas es, por lo general, algo más clara que en ellas. La longitud del ala anterior es de entre ♂ 7.2-8.5 mm en los ♂♂ y de 7.6-9.8 mm en las ♀♀ (fig. 35). En el abdomen los esternitos abdominales en la región caudal están bordeados con una banda amarilla clara.

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el proceso del gonocoxito está doblado en forma de pico (fig. 70). El estilo presenta una curvatura más marcada que en otras especies del género (figs. 66, 68, 70, 72, 74). Las varillas de la hipovalva están muy ensanchadas en su base (fig. 71). Los parámeros son discretos y aplanados (fig. 70). El hipandrio presenta el ala central estriada (fig. 90).

En las ♀♀ el extremo caudal del 7º esternito está mucho más alargado que en las demás especies del género Ohmella, aunque existen excepciones (figs. 113, 114). Respecto a la genitalia interna, el saco de la bolsa copuladora presenta una fisura esclerotizada muy marcada en posición perpendicular a la estriación longitudinal (fig. 138). El ductus receptaculi mantiene un diámetro relativamente constante en toda su longitud, presentando un grupo de espinas localizadas en su zona media (fig. 138).

BIOLOGÍA: Los imagos se localizan sobre mesofanerófitos en bosques mediterráneos sobre Quercus y Pinus en ambientes xerófilos. Su distribución vertical comprende entre los 800-2.200 m. Las densidades de las poblaciones pueden ser altas según las zonas.

FENOLOGÍA: Existen registros entre los meses de IV-VII (H. Aspöck et al., 1991), y el material estudiado por nosotros comprende los meses V-VII.

ESTADIOS PREIMAGINALES: El dibujo dorsal llega hasta el borde caudal con una clara banda dorsal, que puede estar incompleta en la parte anterior (fig. 152). La figura lateral puede sobrepasarla escasamente, mediante zonas menos pigmentadas de tamaño variable (fig. 152). A partir de crías ex ovo se han registrado periodos de desarrollo de tres años, existiendo un caso puntual de 5 años. El desarrollo transcurrirá con toda probabilidad sobre sustratos edáficos. La última hibernación es en fase de larva y por tanto es un ciclo vital tipo I (fig. 18). El estadio de pupa (en laboratorio) es de 13-14 días. Morfología y aspecto de la larva en figura 152 y en H. Aspöck et al. (1991).

VARIABILIDAD: En las ♀♀ existe una variabilidad en la forma del extremo caudal del 7º esternito (fig. 120). Se han estudiado una serie de ejemplares de la Sierra de Cazorla (Jaén) y de La Sagra (Granada) en los que el 7º esternito no presenta esta morfología tan marcada.

DISTRIBUCIÓN: España. Sudeste de la Península Ibérica (fig. 167). Elemento faunístico extremadamente estacionario, monocéntrico y atlantomediterráneo.

DISCUSIÓN: Ohmella postulata es la especie más cercana a O. baetica y O. bolivari, pero se diferencia bien en la genitalia en ambos sexos. El resto de los caracteres morfológicos casi coincide plenamente. Junto a Ohmella postulata se ha citado como especies simpátridas a Subilla aliena y Fibla (Fibla) hesperica.

Ohmella libidinosa (H. Aspöck & U. Aspöck, 1971)

Raphidia (Ohmella) libidinosa H. Aspöck & U. Aspöck, 1971: H. Aspöck & U. Aspöck, 1971d: 87 (d, dis), 88 (♂). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971c: 25 (rf), 29 (a), 29, 30 (♀), 29, 31 (c, ♂), 30, 32 (dis), 31 (c). H. Aspöck & U. Aspöck, 1977: 185 (dis, tx). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 39 (c), 120 (a, bio, tx), 120, 351 (dis), vol. II: 37 (♂), 41 (♀), 166 (a), 253 (dis). Monserrat & Díaz-Aranda, 1987: 175 (dis). Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 219 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia libidinosa H. Aspöck & U. Aspöck, 1971: Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Ohmella libidinosa (H. Aspöck & U. Aspöck, 1971): H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 89, 364 (fe, mf), 129, 364, 551, 578, 579 (dis), 130 (c), 364 (a, bio, ♂, ♀, l), 614 (lst), vol. II: 75 (a), 52 (mf), 176 (♂), 272 (♀), 355 (l), 489 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). Monserrat, 1996: 12 (lst). H. Aspöck et al., 2001: 53 (tx), 53, 332 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 133 (gen). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 42 (dis, lst, tx).

TIPO: holotipo ♂ (colección Aspöck).

LOCALIDAD TÍPICA: Las Torcas, Cuenca (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Cuenca: Uña, 30TWK8753, 1.146 m, 27.VI.09, 1 ♀, sobre Pinus sp., V. J. Monserrat (VM). Murcia: Sierra de Espuña, 30SXG2594, 28.VI.1981, 1 ♀, M. D. García (VM). Zaragoza: Fuendetodos, 30TXL7070, 750 m, 15.V.2006, 1 ♀ sobre Quercus ilex, V. J. Monserrat (VM).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Es una especie de tamaño mediano. Su morfología coincide en lo general con Ohmella baetica y O. bolivari. La longitud del ala anterior es de entre 8.5-9.9 mm en los machos y de 9.8-11.1 mm en las ♀♀ (fig. 36).

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el proceso del gonocoxito está orientado en dirección caudal (fig. 72). Las varillas de la hipovalva son muy largas y finas (fig. 73). Los parámeros se encuentran curvados en posición ventrocaudal (figs. 72, 73, 98). El hipandrio interno es de un tamaño muy grande (fig. 91).

En las ♀♀ el intersegmento S 7/8 presenta unas plaquitas eclerotizadas características (figs. 114, 115, 121). Entre el atrio y el sáculo de la bolsa copuladora no existe ningún tipo de diferenciación, dando una apariencia de unidad (fig. 139). El ductus receptaculi es estrecho y mantiene su diámetro en toda su longitud, y las pequeñas espinas se agrupan en bandas longitudinales (fig. 139).

BIOLOGÍA: Se tienen pocos datos respecto a su biología al existir muy pocos registros. Los imagos han sido capturados en ecosistemas templados, sobre vegetación baja, en pinares con una estructura arbórea clareada con un rico sotobosque. En algunos biotopos aparece también sobre Quercus. La distribución vertical comprende entre los 750 y 1.400 m (H. Aspöck et al., 1991), y el material estudiado por nosotros comprende los 750-1.146 m. Las densidades de población son generalmente bajas, existiendo algún caso de captura masiva (H. Aspöck & U. Aspöck, 1971c).

FENOLOGÍA: Existen registros entre los meses de V-VI.

ESTADIOS PREIMAGINALES: Las larvas presentan en la banda dorsal una bifurcación en el extremo cefálico (fig. 153). Se han registrado periodos de desarrollo de al menos dos años. El desarrollo sobre sustrato edáfico no está confirmado, aunque se considera muy probable (H. Aspöck et al., 1991). Morfología y aspecto de la larva en figura 153 y en H. Aspöck et al. (1991).

VARIABILIDAD: La variabilidad muy escasa y sin valor taxonómico.

DISTRIBUCIÓN: Este de la Península Ibérica (fig. 168). Elemento faunístico extremadamente estacionario, monocéntrico y atlantomediterráneo.

DISCUSIÓN: Aunque casi coincide morfológicamente con las restantes especies del género Ohmella, se diferencia claramente en su genitalia. En los ♂♂ la hipovalva es más estrecha que en las demás especies (figs. 67, 69, 71, 73, 75). En las ♀♀ aparecen las placas esclerotizadas en el intersegmento S 7/8 exclusivas de esta especie (figs. 114, 115), y no existe una separación entre el atrio y la bolsa copuladora. El ductus receptaculi es aparentemente más estrecho y sus espinas están más marcadas que en las demás especies del género Ohmella (figs. 135, 138, 139).

Especies simpátridas de Ohmella libidinosa son Atlantoraphidia maculicollis, Hispanoraphidia castellana, Harraphidia laufferi, Subilla aliena y Fibla (Fibla) hesperica.

Ohmella casta (H. Aspöck & U. Aspöck, 1968)

Agulla casta H. Aspöck & U. Aspöck, 1968: H. Aspöck & U. Aspöck, 1968a: 26 (d), 26, 28 (♂), 26, 29 (♀), 28, 29 (a). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia casta (H. Aspöck & U. Aspöck, 1968): Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Raphidia (Ohmella) casta (H. Aspöck & U. Aspöck, 1968): H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 62 (a, mf, tx). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971c: 30 (♀), 30, 31 (♂), 30, 32 (dis), 31 (c). H. Aspöck & U. Aspöck, 1971d: 80 (♂). H. Aspöck & U. Aspöck, 1977: 185 (dis, tx). H. Aspöck et al., 1980a: vol. I: 39 (c), 120 (bio, l, mf, tx), 121, 351 (dis), vol. II: 37 (♂), 41 (♀), 166 (a), 253 (dis). Monserrat & Triviño, 2013: 15 (lst).

Ohmella casta (H. Aspöck & U. Aspöck, 1968): H. Aspöck et al., 1991: vol. I: 68, 365 (♂), 89, 365 (bio), 129, 365, 551, 578, 579 (dis), 130 (c), 365 (a, fe, l, p, ♀), 614 (lst), vol. II: 34, 58, 75 (a), 46, 52 (mf), 177 (♂), 272 (♀), 355 (l), 489 (dis). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 44 (dis). H. Aspöck et al., 1999: 74 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 53 (tx), 53, 332 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 33 (lst), 48 (gen). Monserrat, 2013: 287 (bio, dis, lst). Monserrat & Triviño, 2013: 15, 41 (dis, lst, tx).

TIPO: holotipo ♂ (colección Aspöck).

LOCALIDAD TÍPICA: Carretera del Veleta, Sierra Nevada, Granada (España).

MATERIAL ESTUDIADO: ESPAÑA: Granada: Fuente de Cortichuela, 30SVG5904, 1.900 m, 3.VII.1986, 1 ♂ sobre Pinus sylvestris, leg.? (VM). Jaén: Sierra de Cazorla, Arroyo de Linarejos, 30SWG0797, 22.VI.1984, 2 ♂♂, J. Alba (VM), Roblehondo, 30SWG0899, 1.300 m, 9.VI.1991, 1 ♂, J. L. Yela (VM).

MORFOLOGÍA EXTERNA: Especie de tamaño pequeño hasta mediano, y de aspecto delgado. Su morfología externa coincide en lo general con Ohmella baetica. La longitud del ala anterior es de entre 7-8.2 mm en los ♂♂ y 7.8-9.5 mm en las ♀♀ (figs. 37, 40, 41).

SEGMENTOS GENITALES: En los ♂♂ el gonocoxito está suavemente abombado con un proceso romo poco desarrollado y escasamente delimitado (fig. 74). La hipovalva y sus varillas divergentes son cortas (fig. 75). Los parámeros son discretos y quedan situados entre los gonocoxitos. El endofalo presenta en su extremo caudal una invaginación característica (fig. 75).

En las ♀♀, en el 8º terguito, la cara cefálica no está desarrollada en dirección anterior (fig. 116, 122). No se disponen de datos sobre la genitalia interna.

BIOLOGÍA: El desarrollo transcurre en el sustrato edáfico. Los adultos han sido localizados en alturas entre los 1.300-1.900 m en biotopos con vegetación exclusivamente arbustiva (sobre todo Berberis) o sobre macrofanerófitos (Pinus sylvestris). Las densidades de población parecen ser elevadas.

FENOLOGÍA: Existen registros entre los meses de VI-VII.

VARIABILIDAD: La variabilidad muy escasa y sin valor taxonómico.

ESTADIOS PREIMAGINALES: Se diferencian bien de las demás especies de Ohmella por las bandas laterales delgadas interrumpidas por puentes pigmentarios (figs. 141-143, 154). A partir de crías ex ovo se han registrado periodos de desarrollo de tres años y ocasionalmente dos años. Se han hallado larvas en el detritus de las raíces de Berberis (H. Aspöck et al., 1991). La última hibernación es en estadio de larva o pupa, y por tanto son ciclos de tipo I y II (fig. 18). En algunas larvas se pasa a la fase de pupa en agosto, antes de la hibernación, mientras otros individuos en primavera (abril). Por tanto la fase de pupa puede de prolongarse desde pocos días hasta algunos meses. Morfología y aspecto de la larva en figuras 141-143, 154 y en H. Aspöck et al. (1991).

DISTRIBUCIÓN: Sudeste de la Península Ibérica (fig. 169). Elemento faunístico extremadamente estacionario, monocéntrico y probablemente atlantomediterráneo. Es posible que su distribución se limite a los Sistemas Béticos y Penibéticos.

DISCUSIÓN: Ohmella casta es una especie taxonómicamente diferenciada tanto en el ♂ como en la ♀. Representa el taxón hermano del resto de las especies conocidas del género Ohmella. La morfología externa de O. casta es muy parecida a la de O. baetica y O. bolivari. Ohmella casta es algo más pequeña, su venación alar presenta menos regiones amarillas en la base del ala. Respecto a los ♂♂, en Ohmella casta el proceso del gonocoxito está menos definido que en las otras dos especies (figs. 74, 75) y los parámeros quedan completamente englobados por los gonocoxitos (fig. 74), al contrario que en las restantes especies del género Ohmella, en donde los parámeros se sitúan fuera de los gonocoxitos (figs. 66, 68, 70, 72). Respecto a las ♀♀ las diferencias son menos claras entre O. casta y las restantes especies del género Ohmella. Mientras que en las demás especies la cara anterior del 8º terguito se prolonga en dirección anterior (figs. 111-114, 119-121), en O. casta el 8º terguito carece de esta prolongación (figs. 116, 122).

Ohmella baetica y Ohmella casta coinciden en áreas de distribución, aunque esta última suele aparecer en zonas más altas, y no se descarta que haya biotopos de Sierra Nevada en donde aparezcan ambas especies. Las especies Harraphidia laufferi y Subilla aliena también han sido citadas de Sierra Nevada, pero por debajo de los 1.500 m.

Género Venustoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1968

Venustoraphidia H. Aspöck & U. Aspöck, 1968b: 60 (d), [especie tipo designada por Aspöck & Aspöck, 1973: Raphidia nigricollis Albarda, 1891].

Considerado como subgénero de Raphidia Linnaeus, 1758: H. Aspöck & U. Aspöck, 1974d: 166, 167 (rf). H. Aspöck et al., 1974b: (mon), 101, 109 (gen), 108-109 (a, mf), 109 (bio, l, ♂, ♀). H. Aspöck et al., 1975: 373 (l). H. Aspöck, 1979: 249 (dis). H. Aspöck et al., 1980a, vol. I: 86 (lst), 87 (dis), 112 (rf), 125 (tx), vol. II: 259 (dis).

Considerado como género: H. Aspöck et al., 1983b: 27 (rf), 28 (tx). H. Aspöck, 1986: 25 (dis), 26 (tx). H. Aspöck et al., 1989: 90, 106 (dis), 108 (tx). Aspöck, 1990: 55 (dis), 56, 58 (tx). H. Aspöck et al., 1991, vol. I: 76, 77, 372 (l), 112, 116, 371, 372 (tx), 371 (mf, ♂), 372 (bio, fe, ♀), 372, 559 (dis), vol. II: 492 (dis). Oswald & Penny, 1991: 66 (lst). H. Aspöck & Hölzel, 1996: 38 (dis). H. Aspöck et al., 2001: 54 (dis, tx). H. Aspöck, 2002: 38 (l), 44, 46 (pa). H. Aspöck & U. Aspöck, 2007: 100 (tx), 102 (dis). Letardi & Pantaleoni, 2007: 89 (lst). Haring et al., 2011: 9 (tx), fig. S5 (dis). Haring & H. Aspöck, 2012: 577 (lst), 579 (f). Monserrat & Papenberg, 2012: 292 (rf), 293 (mf), 293, 294 (a), 293-295 (♂), 294 (bio, ♀), 296 (fe, l, p, tx), 296 (tx), 296, 300 (dis). H. Aspöck & U. Aspöck, 2013: 12 (tx), 43 (gen).