LOS MEGALÓPTEROS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA (INSECTA, NEUROPTERIDA, MEGALOPTERA, SIALIDAE)

Víctor J. Monserrat

Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Biología, Universidad Complutense, E-28040 Madrid, España. E-mail: artmad@bio.ucm.es

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A pesar del gran tamaño que, en ocasiones, presentan sus especies, el orden Megaloptera es uno de los grupos de neurópteros menos conocido y que menos interés ha suscitado en comparación con otros grupos. Presenta una amplia y fragmentada distribución geográfica: Sialidae (cosmopolita), Corydalidae (América, Sudáfrica, Asia) y Chauliodidae (Norteamérica, Chile, Australia, Nueva Zelanda, Madagascar, Sudáfrica, Japón y sud-este de Asia), ésta última a veces considerada con categoría de subfamilia de la anterior, o ambas con categoría de subfamila (Chauliodinae, Corydalinae) de Corydalidae, y sus especies están mayoritariamente asociadas a zonas tropicales, subtropicales y templadas, en medios húmedos, lacustres, riveras de ríos, bosques de galería, etc., y en general están ausentes en climas fríos y zonas de alta montaña.

Unas 300 especies actuales pertenecientes a 17 géneros son conocidas y son considerados como uno de los grupos basales dentro de los insectos holometábolos y auténticos fósiles vivientes (Liu et al., 2012), ya existentes antes de la fragmentación de la Pangea en el Jurásico Medio, con posterior diversificación de elementos de Gondwana y de Laurasia que han llegado hasta la actualidad dejando un abundante registro fósil.

Los adultos (Figs. 1-4) son insectos que alcanzan desde grandes tamaños (Chauliodidae, Corydalidae) (alas anteriores de hasta 70 mm) a moderados (Sialidae) (alas anteriores de hasta 22 mm). En las especies europeas pertenecientes a esta familia la longitud del ala anterior oscila entre 7-16 mm en los machos y 11-22 mm en las hembras (medidas de las especies ibéricas en Kaiser, 1961).

Conservan, dentro de los insectos holometábolos, caracteres muy primitivos (Weele, 1910), como la gran extensión del campo anal, especialmente en las alas posteriores, y sus fases juveniles no poseen las piezas bucales especializadas que hallamos en otras larvas, también acuáticas, de otros neurópteros (Nevrorthidae, Sisyridae, Osmylidae). Las antenas son moniliformes, a veces pectinadas en los machos y aserradas en las hembras (Chauliodidae) y más cortas que las alas, y poseen dos grandes ojos compuestos y generalmente tres ocelos están presentes (Chauliodidae, Corydalidae) o carecen de ellos (Sialidae). Poseen cabezas bien esclerificadas, a veces con llamativas expansiones laterales, y piezas bucales prognatas con mandíbulas masticadoras, robustas y dentadas, frecuentemente con dimorfismo sexual, y en ocasiones hipertrofiadas en los machos (Chauliodidae, Corydalidae), palpo maxilar penta-segmentado y labial tri-segmentado.

Poseen el tórax con pronoto más ancho que largo. Sus patas son marchadoras con coxas alargadas, cuarto tarsómero bilobulado (Sialidae) (Fig. 3) y uñas simples. Sus alas son subiguales, opacas, fuertemente pigmentadas de oscuro, negro o pardas (Figs. 1, 2) que les proporciona camuflaje por cripsis en los umbríos medios donde normalmente habitan, o en vivo, a veces poseen manchas aparentes y pigmentadas de colores llamativos, con tendencia a la disrupción de su aspecto, y el pterostigma no está diferenciado. Venación proporcionalmente escasa y poco especializada. Venas longitudinales no bi-trifurcadas hacia su extremo, y las venillas del campo costal no están bifurcadas. Radial con un sector, y vena mediana parcialmente sin esclerificar (Sialidae). Campo anal de las alas posteriores muy extenso y replegado en estado de reposo bajo las anteriores.

El abdomen es blando, flexible y piloso, con 10 segmentos y 8 pares de estigmas, y los tergos y esternos están bien definidos y poseen amplias zonas pleurales. La genitalia externa en ambos sexos (Figs. 7-16) es muy específica y necesaria para la diferenciación entre las especies.

Existen multitud de estudios sobre la anatomía, citología, embriología, metamorfosis, etc. de este orden de insectos, que para el lector interesado anotamos en la bibliografía, y que a título de ejemplos, recomendamos Pictet (1836); Geigy & DuBois (1935); DuBois (1936); Geigy (1937, 1948); Geigy & Ochsé (1940a, 1940b); Ochsé (1944); Beadle & Shaw (1950); Geigy & Rahm (1951); Rahm (1952), Staddon (1955); Geigy & Grobe (1958); Selman (1960a, 1960b, 1962, 1965); Sutcliffe (1962, 1963); Brown & Fitzpatrick (1978); Büning (1979); Miyakawa (1979); Afzelius & Dallai (1988), etc., y después de esta diagnosis general introductoria sobre él, nos limitamos a circunscribirnos mayoritariamente a la familia Sialidae y al género Sialis Latreille, 1802 que nos compete, ya que aportar información de otras familias, especialmente tropicales (Chauliodidae, Corydalidae), dispersaría la información que queremos centrar en las especies europeas e ibéricas en particular. (Información general sobre el orden Megaloptera o relevante de otras familias o faunas en Stein, 1838; Heymons & Heymons, 1909; Stitz, 1909; Weele, 1909, 1910; Okamoto, 1910; Esben-Petersen, 1924; Barnard, 1931, 1940, 1977; Brues & Melander, 1932; Syms, 1935; Ross, 1937; Banks, 1943; Riek, 1954; Chandler, 1956; Kaiser, 1961; Meinander, 1962; Hoffmann, 1962; Flint, 1965; Azam & Anderson, 1969; Azam, 1969; Kaiser & Müller, 1971; Mickoleit, 1973; Pritchard & Leischner, 1973; Kaiser, 1977; Penny, 1977, 1982; Pennak, 1978; Vshivkova, 1980, 1985, 1987; Penny & Flint, 1982; Theischinger, 1983, 1991, 1999; Mansell, 1986; Contreras-Ramos, 1990, 1998, 1999, 2007; New & Theischinger, 1993; Whiting, 1994; Hayashi & Suda, 1995; Greve, 1996; Meinander, 1996; Hayashi, 1999; Aspöck & Aspöck, 2003; Anderson, 2003; Moor et al., 2003; Engel, 2004; Liu & Yang, 2004, 2006a, 2006b; Liu et al., 2008; Yang & Liu, 2010; Aspöck & Aspöck, 2010; Flint, 2011; Letardi et al., 2012; Cardoso Costa et al., 2013, Liu et al., 2013, etc.).

Sus poblaciones son semivoltinas, con una única emergencia anual de imagos, mayoritariamente en primavera, generalmente son locales, y en ocasiones mantienen un elevado número de ejemplares (Elliott, 1977, 1996a, 1996b; Aspöck et al., 1978, 1980; Plant, 1994; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2001a, 2002, etc.).

A pesar de tener estructuras bucales características de insectos de carácter depredador de pequeños artrópodos, pocos datos existen sobre su capacidad real de alimentarse. Hay datos que sugieren visitas a flores y cierta posible polinifagia (Navás, 1929; DuBois & Geigy, 1935; Kaiser, 1961) o quizás posean dietas nectarívoras, pues también ingieren fluidos y sustancias azucaradas en condiciones de laboratorio (Pritchard & Leischner, 1973). Tierno de Figueroa & Palomino Morales (2002) hallan esporas de ascomicetes y algunos granos de polen en el interior del tubo digestivo de imagos en especies del género Sialis, que consideran como accidental, y otros autores, a la vista del escaso desarrollo del tubo digestivo en ciertas especies americanas de Sialis, han sugerido su incapacidad de alimentarse en este estadio (Azam & Anderson, 1969).

En general son insectos de vida corta en estado adulto, su longevidad como imagos no excede de una, al máximo un par de semanas (Elliott, 1996a, 1996b; Hayashi, 1999; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002). Con escasa capacidad de agregación, son torpes voladores, de vuelos cortos y breves, y por ello con escasa capacidad de dispersión, y si son molestados tienden a caminar o dejarse caer más que huir volando (Elliott, 1977, 1996a; Geijskes, 1984; Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2002b; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003).

Son insectos de actividad diurna, especialmente matutina, y en particular son más activos en días soleados, no siendo especialmente atraídos por la luz artificial en las especies de nuestras latitudes (ninguno de los 272 ejemplares estudiados por nosotros), hecho que no parece ocurrir en otras latitudes (Andersen & Greve, 1975; Elliott, 1977, 1996a, 1996b) o con ejemplares de otras especies y familias tropicales (Penny & Flint, 1982; Penny, 1982, o ejemplares recolectados por nosotros a la luz en Ecuador).

El cortejo es complejo. La hembra emite feromonas de atracción sexual para favorecer la seducción y localización de los ejemplares, y el macho posee receptores en las antenas y los órganos bucales a tal fin (Geigy & DuBois, 1935). En el lóbulo anal de las alas anteriores de Sialidae Riek (1967) cita microtriquias especializadas, probablemente con función sensorial en relación a la atracción-cortejo-cópula. Varios machos pueden verse atraídos por una única hembra (Azam & Anderson, 1969; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002), y de uno a varios machos se han visto atraídos en vuelo por una única hembra (Elliott, 1977, 1996a).

El apareamiento se realiza en el suelo, generalmente durante la mañana a las horas de mayor temperatura (Bertrand, 1954; Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2002b; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003). También se han descrito receptores y estructuras timpánicas (órganos escolopales) y vibraciones (rango de frecuencia de 20-300 Hz) con las alas y abdomen sobre el sustrato para la comunicación sexual entre los individuos de ambos sexos (Rupprecht, 1975; Devetak, 1998; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002), así como tocamientos con las antenas. La cópula se realiza con el macho situado tras la hembra, con su cabeza bajo ella, levantándole el extremo abdominal empujando con la cabeza y/o las patas anteriores, y posteriormente, tras 6-7 segundos, arquea su abdomen dorsalmente hasta alcanzar el extremo del abdomen de la hembra (Killington, 1932; Azam & Anderson, 1969; Elliott, 1977, 1996a; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 1999, 2002; Tierno de Figueroa, 2002). Tras 0,5-2 hasta 10 minutos en esta posición, la transferencia del esperma se efectúa mediante un espermatóforo globular (Hayashi, 1992, 1999), en nuestras especies de llamativo color blanco (de unos 0,2 × 0,14 mm), que queda adherido a la parte ventral del abdomen femenino. Tras la breve cópula los individuos se separan, la hembra se distancia uno trecho, y tras escasos minutos (7-12) recurva ventralmente su abdomen hacia adelante e inicia a masticarlo, sin existir vigilancia del macho en nuestras especies.

Las hembras comen parcialmente el espermatóforo, y durante los minutos siguientes (6-7) se produce la inseminación, y el resto del espermatóforo es devorado por la hembra o sus restos son abandonados (Killington, 1932; Kimmins, 1944, 1962; Hayashi, 1992, 1999; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002). En otras familias (Corydalidae, Chauliodidae) la cópula es más larga (2-6 horas) y la inseminación es más lenta, por lo que se observa vigilancia de los machos o sustancias gelatinosas que lo recubren (Hayashi, 1999). Se ha citado con frecuencia que las hembras sólo se aparean con un macho una única vez a lo largo de su vida, pero Withycombe (1923) observa varios cortejos y apareamientos en los machos (no se ha demostrado la producción de nuevos espermatóforos), y Tierno de Figueroa & Palomino Morales (2002) observan varios apareamientos por hembra.

Tras todo ello la hembra busca un punto para efectuar su puesta. Normalmente durante las horas de mayor temperatura, y elige la superficie de las hojas o juncos, en plantas vivas o muertas situadas sobre o cerca de la rivera, aunque ocasionalmente se han hallado puestas sobre troncos, rocas o puentes (incluso sobre el parabrisas de un vehículo, Fig. 3), y por lo general cerca de agua dulce, y a diferentes alturas y plantas según las especies, y en nuestras especies S. lutaria prefiere efectuar la puesta en hojas vivas o secas de hojas paralelas, tipo Phragmites o juncos, a 0,5-0,75 m sobre la superficie del agua, S. fuliginosa prefiere el envés de hojas de caducifolios, a 3-5 m de la superficie del agua, y S. nigripes lo hace sobre vegetación muerta o sobre pequeños tallos o ramitas, a 0,5-3 m sobre el agua (Kaiser, 1961, 1977).

En las especies europeas, la puesta (de hasta 300-1.100 huevos por hembra, normalmente entre 400-700, con cifras medias en algunas poblaciones estudiadas de hasta 757-841 huevos por hembra) se efectúa en masas compactas (Figs. 3, 4), y los huevos son adheridos mediante secreciones de la hembra y se abandonan apiñados, unos junto a otros en hileras curvas (de 4 a 25 huevos), puestos uno por segundo sobre el sustrato, generalmente formando un cierto ángulo respecto al plano de soporte (Figs. 3, 4) (Kimmins, 1944, 1962). A veces, 5-6 días después, puede realizar una segunda puesta de menor tamaño (Lestage, 1919, 1920, 1921; DuBois & Geigy, 1935; Kaiser, 1950, 1961, 1977; Bertrand, 1954; Azam & Anderson, 1969; Canterbury & Neff, 1980; Hinton, 1981; Iversen & Thorup, 1987; Elliott, 1996a; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2001a, 2003). De alguna forma la selección del punto de la puesta por parte de la hembra condiciona el hábitat donde sus larvas se desarrollarán (Azam & Anderson, 1969).

Los huevos son cilíndricos, alargados (hasta 0,88-1,03 mm de largo), en nuestras especies son de color pardo oscuro en S. lutaria, pardo pálido en S. fuliginosa y en S. nigripes son pálidos en el momento de la ovoposición, oscureciéndose a lo largo de su desarrollo (Figs. 3, 4), y poseen un micropilo blanco, grande y aparente, cilíndrico o globular, y su morfología y tamaño es algo variable según las especies (Kaiser, 1961, 1977; Kubrakiewicz et al., 2005). Los periodos de desarrollo oscilan en función de las condiciones, especialmente de la temperatura (ej.: sin desarrollo bajo 5,9 °C, y de 7 días a 24 °C a 20 días a 15 °C) (DuBois & Geigy, 1935; Seitz, 1940; Kaiser, 1961; Azam & Anderson, 1969; Pritchard & Leischner, 1973; Elliott, 1995, 1996b; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 1999, 2001a; Tierno de Figueroa, 2002). La ruptura del corion se efectúa mediante un ovirruptor (Pritchard & Leischner, 1973). Frecuentemente son parasitados por himenópteros (Trichogramma, Ooencyrtus) (Hymenoptera: Chalcidoidea, Trichogrammatidae, Encyrtidae), que en nuestras latitudes puede afectar hasta el 0,6% de la puesta, pero puede llegar hasta el 78% en poblaciones americanas estudiadas (Aurivillius, 1898; Salt, 1937; Kimmins, 1944, 1962; Pritchard & Leischner, 1973; Barnard, 1977; Elliott, 1977, 1996a; Noyes & Hirose, 1997).

Las larvas neonatas emergen, generalmente durante la noche, y todas las larvas de una misma puesta nacen simultáneamente. Tras 1-2 horas endureciendo su tegumento abandonan la zona de puesta, caen al agua o se dispersan para localizar el contacto con el caudal donde buscar alimento y desarrollarse.

Sus estadios juveniles son muy particulares, tanto en su biología como en su morfología (Figs. 5, 6, 17-21). Dejando al margen los numerosos estudios realizados sobre su anatomía, citología, fisiología, embriología etc. (ver Elliott, 1977, 1996a), nos circunscribimos a la información sobre su morfología, biología y comportamiento.

Las larvas son de tipo campodeiforme, con cabeza y piezas bucales bien esclerificadas, y poseen seis estemas. Les caracterizan sus pares de traqueobranquias plumosas y articuladas a ambos lados de los segmentos abdominales 1-7 y su largo proceso terminal (Sialidae) (Fig. 5), u 8 pares, no del todo subsegmentadas y 2 procesos terminales acabados en dos pequeñas uñas (Corydalidae, Chauliodidae). En las larvas de estas familias los últimos segmentos abdominales poseen espiráculos funcionales que les permiten una vida anfibia o respirar aire sobre las rocas emergidas (Pennak, 1978). Su cuerpo es alargado, algo más ancho hacia la zona media, de longitud de hasta 30 mm en Sialidae y de hasta 90 mm en Corydalidae o Chauliodidae. El primer estadio es algo diferente en su morfología a los restantes (cabeza más ancha que el tórax, poseen patas y setas proporcionalmente mayores, con elementos y disposición algo distintos respecto a las fases larvarias posteriores y traqueobranquias no segmentadas) (mayor información en Pictet, 1836; Davis, 1903; Lestage, 1921; Rousseau, 1921; Barnard, 1931; Emden, 1931; DuBois & Geigy, 1935; Seitz, 1940; Crass, 1949; Bertrand, 1949, 1954; Kaiser, 1950; Riek, 1954; Peterson, 1960; Kaiser, 1961; Kimmins, 1962; Vaňhara, 1970; Riek, 1970; Smith, 1970; Flint, 1973; Kaiser, 1977; Elliott, 1977, 1996a; Elliott et al., 1979; Brooker, 1979; McCafferty, 1981; Brigham, 1982; Penny & Flint, 1982; Gepp, 1984; Geijskes, 1984; Paulus, 1986; Beutel & Friedrich, 2008; Letardi et al., 2012; Cao & Liu, 2013, etc.). Para mayor información de las especies ibéricas se recomienda Kaiser (1961); Barnard (1977); Tierno de Figueroa & Palomino Morales (1999, 2001a, 2001b, 2002, 2003); Tierno de Figueroa (2002); Palomino Morales & Tierno de Figueroa (2001, 2002a, 2002b); Barclay et al. (2005).

Las larvas son acuáticas, planctónicas al inicio y bentónicas durante la mayor parte de su desarrollo, habiéndose descrito alineaciones de setas en las patas con posible función nadadora (Bertrand, 1949, 1954), y habitan en cursos de agua lenticos, lagunas, lagos, y han sido especialmente halladas en el limo o bajo grandes piedras sumergidas, donde cazan pequeños invertebrados y artrópodos. Parece haber cierta tendencia a segregarse en función de las presas, los substratos y los medios en los que habitan (más lénticos o lóticos, con más o menos limos y/o vegetación, etc.), para evitar competir unas y otras especies (Kimmins, 1944, 1962; Kaiser, 1950; Berg & Petersen, 1956; Azam & Anderson, 1969; Matthey, 1971; Macan & Worthington, 1972; Solem, 1973; McLachlan & McLachlan, 1975; Elliot et al., 1979; Townsend & Hildrew, 1979; Aspöck et al., 1980; Mansell, 1986).

Diversos tipos de parásitos (Acanthocephala, Hymenostomatida: Tetrahymenidae) han sido descritos para estas fases juveniles (Batson, 1985; Lassiere, 1988).

Su ciclo biológico, extremadamente largo y primitivo (al menos 2 años en los que sufren hasta 10 mudas, y en situaciones con escasez de alimento llega en ocasiones a durar más de dos años, incluso tres en lagos de aguas frías), y ha sido frecuentemente estudiado en diversos países europeos (Killington, 1926; DuBois & Geigy, 1935; Geigy & DuBois, 1935; Tjeder, 1937; Geigy, 1937; Berg, 1938; Seitz, 1940; Kimmins, 1944, 1962; Kaiser, 1950, 1956, 1961, 1977; Geigy & Grobe, 1958; Azam & Anderson, 1969; Matthey, 1971; Pritchard & Leischner, 1973; Giani & Laville, 1973; Andersen & Greve, 1975; Elliott, 1977, 1996a; Brooker, 1979; Fischer & Ohm, 1986; Dall, 1987, 1989; Greve & Andersen, 2012, etc.). Más adelante referiremos los datos ibéricos conocidos.

En la fase inicial miden 0,7-2 mm y son fototrópicas positivas (al contrario de lo que ocurre en fases sucesivas) y en parte pelágicas (activas nadadoras) y parcialmente planctónicas, siendo arrastradas por la corriente a puntos alejados de la puesta. La primera muda se efectúa a los 3-5 días y las fases sucesivas viven entre el limo, generalmente en aguas someras, aunque las larvas más maduras van colonizando medios más profundos, y a veces se han citado en lagos hasta a 20 m de profundidad (DuBois & Geigy, 1935; Humphries, 1936; Berg & Petersen, 1956; Matthey, 1971; Macan & Worthington, 1972; Giani & Laville, 1973; Dall, 1987, 1989), y requieren 10 estadios hasta alcanzar su madurez (Giani & Laville, 1973; Elliott, 1996a, 1996b). Curiosamente algunos experimentos pueden inducir a la pupación a partir del 7° estadio (Selman, 1960a; Pritchard & Leischner, 1973).

Generalmente pasan el primer invierno ya en 6°-7° estadio, y el segundo en el 10° y último, que puparán llegada la primavera. En últimos estadios existe un marcado dimorfismo sexual en el tamaño de las larvas, según vayan a ser machos (12-22 mm) o hembras (18-26 mm). También se han descrito en la parte ventral de los segmentos abdominales 7°-9° caracteres de dimorfismo sexual en fases larvarias maduras.

Son voraces depredadoras, poco selectivas, eligiendo presas en función de su estadio y tamaño, alimentándose de microorganismos en fases iniciales, de crustáceos y ninfas de insectos acuáticos en las fases medias y de larvas de quironómidos, y de oligoquetos y moluscos en fases más avanzadas (y a su vez son presas de peces o de náyades de odonatos). En condiciones de laboratorio y periodos escasez pueden sobrevivir hasta dos meses sin alimento. Se ha citado canibalismo sobre fases más inmaduras, y en este estadio las tasas de mortalidad son elevadas. Más información sobre fases larvarias en Pictet, 1836; Lestage, 1919; 1920; Withycombe, 1923, 1925; DuBois & Geigy, 1935; Berg, 1938; Seitz, 1940; Kimmins, 1944, 1962; Kaiser, 1950; Geigy & Grobe, 1958; Kaiser, 1961, 1977; Elliott, 1967a, 1967b, 1977, 1996a; Azam & Anderson, 1969; Giani & Laville, 1973; Pritchard & Leischner, 1973; Griffiths, 1973; Hildrew & Townsend, 1976, 1982; Aspöck et al., 1978, etc.

Completado su desarrollo, las larvas empiezan a salir del agua (generalmente al atardecer o a primeras horas de la noche) a principios de primavera (en Inglaterra entre marzo-principios de junio), y pupan eligiendo un sustrato adecuado, a veces justo sobre la línea del nivel del agua, a veces bastante retirado del curso de agua (citado hasta más de 5.000 m), confeccionando bajo la superficie del suelo una cámara pupal (de unos 7,7-11 × 4,1-5,5 mm, siendo mayores las de las hembras que las de los machos), dentro de la cual, en un día, mudan a pupa (Fig. 6). No fabrican capullo de seda para forrar esta cámara (Weele, 1910). La profundidad de estas cámaras es, según especie y sustrato, de entre 5-32 mm. La pupa es de tipo exarata, habitual en los Neuropterida, y posee espinas dorsales que la mantienen fuera del contacto directo con la cámara pupal (Fig. 6). Se han citado posiciones bien horizontales como verticales en esta fase, así como diferentes tipos de cámaras, cerradas-abiertas, elípticas, en forma de J, etc. (Elliott, 1977), en función del sustrato elegido, y a veces se han hallado entre la vegetación de rivera o bajo cortezas (Killington, 1926; Kimmins, 1944, 1962; Barnard, 1978; Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2002a).

Emerge posteriormente el imago entre los siguientes 5, 10, 20, 30, 72, 84 días, en función de la temperatura (ej. 72 días a 6 °C; 5 días a 21 °C), tras liberarse de la exuvia pupal y salir de la cámara pupal (si ésta es abierta) o salir de la cámara pupal y mudar en el sustrato (si ésta es cerrada). En general su ciclo (de huevo a imago) necesita usualmente dos años, aunque en lagos de montaña puede requerir hasta tres (Geigy & Grobe, 1958; Giani & Laville, 1973; Elliott, 1977, 1995, 1996b).

El interés por estos bellos, humildes y pesados insectos ha despertado la atención desde los primeros entomólogos (Linnaeus, 1758; Scopoli, 1763; Latreille, 1802; Leach, 1815; Pictet, 1836; etc.) quienes efectuaron las iniciales descripciones científicas. Su taxonomía y sistemática empezó a ser estudiada por Rambur (1842); Hagen (1866a); MacLachlan (1868a, 1868b); Brauer (1868); Banks (1895); Davis (1903); Weele (1906a, 1906b, 1909, 1910); Banks (1908); Lestage (1927a, 1927b), etc. Recientemente son destacables las obras de Aspöck et al. (1978, 1980); Theischinger (1983); Theischinger & Houston (1988); New & Theischinger (1993); Contreras-Ramos (1998, 1999, 2007); Theischinger (1999); Aspöck & Aspöck (2003); Liu et al. (2008, 2012, 2013), etc.

Como hemos indicado, el orden está constituido por unas 300 especies (Oswald, 2007) conocidas en todos los continentes. Con cerca de 17 géneros pertenecientes a tres familias habitualmente reconocidas: Chauliodidae (África, Asia, Australia, Norteamérica y Sudamérica), con unas 70 especies; Corydalidae (Asia, Norteamérica y Sudamérica) con unas 80 especies (éstas a veces consideradas subfamilias: Chauliodinae y Corydalinae de Chauliodidae); y Sialidae (Europa, África, Asia, Australia, Norteamérica y Sudamérica), con unas 66 especies actuales de distribución mayoritariamente holártica, de las que la mayoría pertenecen al género Sialis, y con algunos géneros neotropicales, sudafricanos, australianos y del sudeste asiático (Protosialis Weele, 1909; Nipponosialis Kuwayama, 1962; Leptosialis Esben-Petersen, 1920; Stenosialis Tillyard, 1919; Austrosialis Tillyard, 1919; Indosialis Lestage, 1927) (Aspöck et al., 1978, 1980, 2001; Oswald & Penny, 1991; New & Theischinger, 1993; Whiting, 1994; Oswald, 2007). En Europa son conocidas seis especies del género Sialis, género con unas 60 especies (Europa, norte de África, norte de Asia hasta Japón y Norteamérica) (Davis, 1903; Kuwayama, 1962; Aspöck et al., 1980; Aspöck & Aspöck, 1983; Oswald & Penny, 1991; Aspöck & Hölzel, 1996; Aspöck et al., 2001; Oswald, 2007).

El registro fósil en esta familia no es escaso, y varias familias y géneros fósiles, y numerosas especies han sido descritas. Las más antiguas †Permosialidae del Pérmico euroasiático y australiano (asignadas a Miomoptera), †Parasialis, †Sojanasialis (†Parasialidae) del Pérmico ruso, y †Dobbertinia (Dobbertiniinae) del Jurásico Inferior-Liásico alemán, †Eochauliodes, (†Euchauliodidae) y †Jurochauliodes del Triásico sudafricano-Jurásico Medio ruso, mongol, chino, †Cretochaulus del Cretácico Inferior ruso, †Chauliosialis del Cretácico Superior de Siberia, etc., y otros taxa más recientes se han descrito del Mesozoico, mayoritariamente del ámbar del Eoceno – Mioceno-Plioceno báltico, dominicano, cubano, turco, asiático, australiano, italiano o francés (†Corydasialis, †Eosialis, †Austrosialis, †Protochauliodes, †Protosialis = †Ilyobius, †Nipponosialis), algunos considerados como Sialis. También han sido descritas larvas asignadas a alguno de estos géneros desde el Pérmico al Cretácico y del Oligoceno-Mioceno-Pleistoceno-actual (†Proindosialis, †Indosialis) asignables a este orden, además de especies asignadas a géneros actuales (Sialis, Chauliodes), etc. (Pictet-Baraban & Hagen, 1856; Enderlein, 1910; Handlirsch, 1920, 1925; Sharov, 1953; Bertrand, 1954; Weidner, 1958; Illies, 1967a; Tjeder, 1968; Riek, 1974; Ponomarenko, 1976, 1977, 1990, 2000; Larsson, 1978; Parker, 1982; Anderson & Anderson, 1983; Schlüter, 1986; Tröger, 1986; Wootton, 1988; Nel, 1988, 1990; Lambkin, 1992; Wichard, 1997, 2002, 2003, 2005; Fehler, 1999; Ansorge, 2001; Nel et al., 2002; Weitschat & Wichard, 2002; Engel, 2004; Grimaldi & Engel, 2005; Wichard et al., 2005; Wichard & Engel, 2006; Engel & Grimaldi, 2007; Wang & Zhang, 2010; Liu et al., 2012, etc.).

Respecto a la fauna actual de nuestro entorno, las especies europeas empezaron a ser más intensamente estudiadas recientemente por Bertrand (1954); Meinander (1962, 1996); Selman (1965); Illies (1967b); Vaňhara (1970); Barnard (1977); Elliott (1977, 1996a). Finalmente Aspöck et al. (1978, 1980), Vshivkova (1985, 1987) y Zakharenko & Krivokhatsky (1993) revisan las especies europeas, y Aspöck et al. (2001) recopilan la información de las especies del Paleártico Occidental.

En relación a nuestra fauna, ha de indicarse que desde la primera vez que se citó esta familia en la península con la descripción de Sialis nigripes de San Ildefonso, Segovia (Pictet, 1865), no son numerosas las citas bibliográficas antiguas existentes, mayoritariamente las reseñas del s. XIX son referencias a esta cita (ver Monserrat, 1986a y nuevas referencias antiguas ahora recogidas), siendo en general proporcionalmente escasas en relación a otras familias de neurópteros más frecuentes o más ricas en especies (Monserrat & Triviño, 2013). Con respecto a las citas y referencias posteriores existentes en la bibliografía del s. XX relacionada con la zona tratada (73 referencias bibliográficas, de las que 27 no son más que simples reseñas a España, Portugal o Andorra en la distribución general de las especies), la mayoría fueron dadas por L. Navás, quien además de dar numerosas citas faunísticas, describió varias especies que posteriormente han sido propuestas o citadas como nomina dubia (Aspöck et al., 1978, 1980; Poggi, 1993), y finalmente fueron propuestas como sinonimias de especies previamente conocidas (Monserrat, 1986a, 2011a). Dado que pocas veces este autor utilizaba la genitalia para la identificación de los ejemplares, estas citas han de tomarse con mucha cautela. De hecho, Monserrat (1986a) estudia el material previamente citado por L. Navás y existente en los museos de Madrid y Barcelona, y pocos ejemplares estaban correctamente identificados. Aun así, las tres especies conocidas en la fauna ibérica fueron citadas en la península bajo diferentes combinaciones nomenclaturales, sinonimias habitualmente aceptadas y variedades de escaso interés taxonómico, citas y combinaciones que fueron mencionadas por Monserrat (1986a, 2011a) y Monserrat & Triviño (2013).

Al margen de las citas históricas, en el último tercio del pasado siglo han aparecido nuevos registros (ver cada caso en el listado de citas en las especies tratadas), y Monserrat (1986a) recoge las mayoría de las referencias bibliográficas existentes hasta 1980 relacionadas con nuestra fauna, y aporta mapas de la distribución de las especies conocidas en la Península Ibérica. Últimamente Monserrat (2011a) ha resuelto la posición taxonómica de las especies ibéricas pertenecientes a esta familia que hasta entonces poseían una situación taxonómica dudosa o sin resolver, habiendo propuesto como sinónima alguna nueva especie recientemente descrita en nuestra fauna (Vshivkova, 1985), y por último la lista de las especies iberobaleares de esta familia con sus sinonimias y combinaciones nomenclaturales bajo las cuales han sido citadas, así como el cartografiado de su distribución hasta entonces conocida ha sido recientemente aportada por Monserrat & Triviño (2013).

La familia Sialidae está representada en nuestra fauna por tres especies del género Sialis, que están citadas de España peninsular, Portugal peninsular y Andorra, y hasta el presente, ninguna de ellas está citada de Baleares. Obviamente no se descarta que puedan aparecer nuevos registros en otras áreas diferentes a las hasta ahora conocidas, de hecho, Monserrat & Triviño (2013) destacan que aún existen numerosas áreas ibero-baleares escasamente muestreadas, donde es posible su presencia.

Como ocurre con tantos otros grupos de insectos, actualmente los megalópteros son objeto de atención en Internet (McEwen & Oswald, 1998), y en relación a nuestra fauna, se mencionan en multitud de foros que recientemente han aparecido. Por las mismas razones aducidas para las citas bibliográficas de estas especies, estos registros en la red podrían considerarse siempre que los datos aportados en estas webs sean los correctos (tanto en el registro de los datos faunísticos, como en la correcta identificación de las especies).

Contribuir a un mayor conocimiento de estas poco conocidas especies en la Península Ibérica, aportar claves de identificación de sus imagos y sus larvas, y actualizar la información existente sobre ellas en nuestra fauna son los objetivos de la presente contribución.

Material y métodoTOP

Para la realización de esta revisión se han tenido en cuenta los principales trabajos que aportan información general sobre la familia o sobre las especies que tratamos, así como todos los artículos existentes en la bibliografía específicamente relacionados con estas especies en la fauna ibérica. De las referencias bibliográficas en las que se anota material ibérico, solo han sido consideradas las dadas por autores de reconocida solvencia o si se trata de material recolectado o revisado por nosotros, dejando al margen las citas de identificación dudosa o cuestionable. De todos estos registros, un total de 272 ejemplares corresponden a material que ya ha sido previamente recolectado, estudiado y/o citado por el autor, en ellos y en las citas dadas por autores de reconocida solvencia basamos este estudio.

Como se ha indicado, la mayoría de las referencias bibliográficas existentes sobre estas especies dadas en nuestra fauna había sido recopilada por Monserrat (1986a), y ahora se añaden nuevas referencias que no fueron registradas en aquel momento, o que han aparecido desde entonces, actualizando la información bibliográfica existente (ver información en cada una de las especies). Ahora las anotamos cronológicamente ordenadas según las sinonimias habitualmente aceptadas y/o las diferentes combinaciones nomenclaturales bajo las cuales han sido mencionadas, y para una mayor información y comodidad del lector, en ellas ahora anotamos las páginas donde se aporta información sobre su biología (bio), descripción taxonómica (d), distribución geográfica (dis), fenología (fen), aparezca en una clave (key), en una lista (list) o se aporten datos sobre sus huevos (h), estadios larvarios (l), pupa (p), morfología (mf), o se haga referencia a su presencia en los países de la Península Ibérica en su distribución general (rf).

Las fotografías del aspecto general de los adultos fueron tomadas por sus respectivos autores que citamos, y para el lector interesado, en la web anotada se puede recabar mayor información sobre ellas.

Los mapas de la distribución geográfica de las especies tratadas (Figs. 22-24) se basan en la información recopilada por Monserrat & Triviño (2013), con la actualización de los nuevos registros no anotados entonces o aparecidos hasta ahora.

Sobre la taxonomía, sistemática morfología general (Figs. 1-4) se sigue la terminología habitualmente usada para esta familia (Aspöck et al., 1980). Para la distribución general de las especies europeas de la familia se recomienda la recopilada por Aspöck et al. (1980, 2001).

Resultados y discusiónTOP

LOS MEGALÓPTEROS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
Megaloptera Latreille, 1802: 289
Sialidae Leach in Brewster, 1815: 139
Sialinae Leach in Brewster, 1815: 139
Sialis Latreille, 1802: 290
Especie tipo: Hemerobius lutarius Linnaeus, 1758: 550

CLAVE DE IMAGOS:

Aunque en ocasiones algunos caracteres de tamaño y venación alar se han utilizados para la identificación de las especies paleárticas o europeas (MacLachlan, 1868a; Davis, 1903; Fraser, 1959; Kimmins, 1962; Hoffmann, 1962; Kuwayama, 1962; Vaňhara, 1970; Elliott, 1977, etc.), estos caracteres son extremadamente variables (Ross, 1937; Kaiser, 1950; Meinander, 1962; Selman, 1965; Vaňhara, 1970; Barnard, 1977; Elliott, 1996a; Aspöck et al., 1980) y no conviene utilizarlos. Por ello nos circunscribimos a los caracteres de genitalia en ambos sexos (Figs. 7-16).

CLAVE DE HUEVOS:

Para los lectores interesados puede utilizarse Kaiser (1961, 1977).

CLAVE DE LARVAS:

Al igual que hemos citado en el caso de los imagos, también ciertos caracteres de coloración han sido a veces utilizados para diferenciar las larvas de las especies (Kimmins, 1944, 1962; Azam & Anderson, 1969), caracteres que han resultado muy variables según estadios y poblaciones, por lo que deben tomarse como complementarias a otros elementos de índole más morfológico (Elliott, 1977, 1996a). En cualquier caso las claves que aportamos deben aplicarse a fases larvarias maduras (L4-L10), no siendo aplicables a fases juveniles más inmaduras (Kaiser, 1961, 1977; Elliott, 1977, 1996a; Elliott et al., 1979).

Sialis lutaria Linnaeus, 1758

Hagen, 1866b: 287 (dis); Bolívar, 1873: 61 (dis); Brauer, 1876: 288 (rf); Cuní y Martorell, 1880: 242 (dis), 1888: 163 (dis); Dziędzielewicz, 1890: 95 (rf); King & Halbert, 1910: 71 (rf); Bohigas & Sanchez, 1917: 318 (dis); Mosely, 1932: 281 (dis); Aspöck et al., 1980: 35 (key), 79 (bio, dis, fen, mf, tx, rf); Monserrat, 1984: 33 (dis), 1985: 90 (dis), 1986a: 328 (dis, tx), 331 (rf); 1986b: 96 (dis), 1987: 251, 252 (bio, rf); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988b: 218 (rf); Marín & Monserrat, 1989: 290 (rf), 1990: 222 (rf); Monserrat et al., 1994: 60 (rf); Monserrat, 1996: 12 (dis, list); Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001: 24 (bio, rf); Aspöck et al., 2001: 61 (rf); Badano et al., 2011: 53 (rf); Monserrat, 2011a: 158 (dis, tx), 2011b: 20, 30, 98, 100 (bio, key, l, list, mf); Ocharán et al., 2012: 422 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list, tx), 37 (dis).

Sialis flavilatera (Linnaeus, 1758) — Reuter, 1894: 13 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis excelsior Navás, 1917 — Bohigas & Sanchez, 1917: 318 (dis); Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 322, 328 (tx); Poggi, 1993: 419 (dis, rf, tx); Monserrat, 2011a: 158 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis atra Navás, 1927 — Navás, 1928: 80 (dis); Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 329 (rf), 332 (rf); Monserrat, 1996: 16 (rf), 2011a: 157 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Especie ampliamente distribuida en Europa.

En la península esta especie es mayoritariamente conocida de la mitad septentrional (Fig. 22), habiéndose recolectado imagos entre los meses de III y VII (en Europa entre IV-VIII), en altitudes comprendidas entre los 10-3000 m. En ocasiones puede ser muy abundante (Ocharán et al., 2012).

Datos sobre su morfología genital y larvaria se anotan en las figuras 6-8, 15, 17, 20.

Sialis fuliginosa Pictet, 1836

Brauer, 1876: 288 (rf); Dziędzielewicz, 1890: 96 (rf); Aspöck et al., 1980: 35 (key), 79 (bio, dis, fen, mf, tx, rf); Monserrat, 1986a: 330 (dis), 331 (rf); Monserrat, 1996: 12 (dis, list); Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001: 24 (bio, rf); Aspöck et al., 2001: 62 (rf); Monserrat, 2011a: 156, 157 (dis, tx), 2011b: 98 (bio, list); Badano et al., 2011: 53 (bio, dis, l); Ocharán et al., 2012: 422 (bio, dis); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list, tx), 37 (dis).

Sialis didyma Navás, 1917 — Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 329 (rf), 332 (rf), 2011a: 157 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis fumosa Navás, 1915 — Aspöck et al., 1980: 79 (tx, rf); Monserrat, 1986a: 329 (rf), 332 (rf), 2011a: 155 (tx), 157 (dis); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis fumata Navás, 1915 (sic) — Monserrat, 1986a: 332 (rf); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Sialis gonzalezi Vshivkova, 1985 — Vshivkova, 1985: 152 (d); Aspöck et al., 2001: 62 (rf); Badano et al., 2011: 53 (rf); Monserrat, 2011a: 157 (tx); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list).

Especie ampliamente distribuida en Europa.

En la península esta especie es conocida del tercio septentrional y zonas montañosas del centro y puntualmente del sur (Fig. 23), habiéndose recolectado imagos entre los meses de IV y VIII (en Europa entre V-VIII), en altitudes comprendidas entre los 50-1.730 m.

Datos sobre su morfología genital y larvaria se anotan en las figuras 5, 9, 10, 16, 28, 21.

Sialis nigripes Pictet, 1865

Hagen, 1866b: 287 (dis); Meyer-Dür, 1875: 354 (dis, rf); Brauer, 1876: 288 (rf); Lestage, 1921: 327 (rf); Tjeder, 1937: 124 (rf); Kaiser, 1956: 49 (rf); Hölzel, 1964: 103 (rf); Aspöck et al., 1980: 8 (dis), 11 (dis), 35 (key), 79 (bio, dis, fen, mf, tx, rf); Mol, 1982: 178 (rf); Monserrat, 1986a: 330 (dis), 331 (rf), 1986b: 96 (dis); Díaz-Aranda & Monserrat, 1988a: 214 (rf), 1988b: 218 (dis); Marín & Monserrat, 1990: 222 (rf); Gallardo Mayenco, 1994: 89 (bio, dis, l); Elliott, 1996a: 51 (rf); Monserrat, 1996: 12 (dis, list); Zamora-Muñoz et al., 1999: 193-202 (bio, dis, l); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 1999: 44 (bio, dis); Aspöck et al., 2001: 63 (rf); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2001a: 175-181 (bio, dis, h), 2001b: 95 (bio, dis); Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001: 24 (bio, rf), 2002a: 203 (bio, dis, l, p), 2002b: 199 (bio, dis); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002: 60 (bio, dis); Tierno de Figueroa, 2002: 123-124 (bio, dis); Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003: 11 (bio, dis); Badano et al., 2011: 53 (rf); Monserrat, 2011a: 159 (dis), 2011b: 98 (bio, list); Monserrat & Triviño, 2013: 15 (list, tx), 38 (dis); Monserrat, 2013: 287 (bio, dis, l).

Especie ampliamente distribuida en Europa.

En la península esta especie es conocida de toda su superficie, evitando zonas litorales mediterráneas (Fig. 24), habiéndose recolectado imagos entre los meses de III-VIII (en Europa entre V-VI), en altitudes comprendidas entre los 10-1.590 m.

Datos sobre su morfología genital y larvaria se anotan en las figuras 11-14, 19.

DATOS COMPARATIVOS SOBRE SU BIOLOGÍA, HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN EN LA PENÍNSULA IBÉRICA:

Son relativamente escasos los registros respecto a las fases larvarias de las especies (identificadas a nivel de especie) de Sialis en la península, aunque son multitud los artículos, claves de invertebrados, trabajos e informes que citan larvas de Sialis (mayoritariamente como Megaloptera, Sialidae o Sialis sp.) en diferentes cuencas y ríos peninsulares, y en las webs anotadas se recogen algunos ejemplos. Con mayor especificidad, González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986) citan las tres especies en diversos estudios en la cuenca del río Duero, Monserrat (1986a, 1987, 2011a) aporta algunos nuevos datos, Monserrat (2011b) recoge algunos datos generales de su morfología y biología en las claves de invertebrados acuáticos de la Península Ibérica, Badano et al. (2011) ofrecen aspectos de la larva de S. fuliginosa (presuntamente recolectada en Portugal), y Ocharán et al. (2012) anotan algunas capturas en Asturias, pero sobre todo nuevos e interesantes datos sobre las fases juveniles en el sur de la península se han citado recientemente, particularmente de Sialis nigripes, que ahora mencionaremos.

Algunos datos sobre la distribución de las larvas de Sialis lutaria en la península se citan en González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986) y Monserrat (1986a, 2011a). Esta especie parece habitar tanto en cauces de aguas rápidas como remansadas, y desde pozas no demasiado profundas a lagunas, generalmente donde existe vegetación y abundantes lodos y sedimentos.

También algunos datos sobre la distribución de las larvas de Sialis fuliginosa en la península se citan en González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986) y Monserrat (1986a, 2011a), y parecen preferir cursos de agua corriente, pero no en cursos rápidos o torrentes. Parece indiferente al pH del agua.

Datos sobre las larvas de estas dos especies han sido abundantemente recogidos en la bibliografía adjunta, y ya que, por el contrario, Sialis nigripes es la especie cuya biología es más desconocida y existen sobre sus fases juveniles muchos menos datos en la bibliografía, anotamos alguna información sobre esta especie en nuestra fauna que contribuyan al mayor conocimiento general sobre esta especie.

Algunos datos sobre la distribución de las larvas de esta especie en la península se citan en González del Tánago & García de Jalón (1984) y García de Jalón & González del Tánago (1986), Monserrat (1986a, 2011a), y recientemente Gallardo Mayenco (1994), Zamora-Muñoz et al. (1999), Tierno de Figueroa & Palomino Morales (1999, 2001a, 2001b, 2002, 2003), Tierno de Figueroa (2000), y Palomino Morales & Tierno de Figueroa (2001, 2002a, 2002b) aportan interesantes datos sobre la biología de esta especie en varias cuencas andaluzas, y ofrecen interesantes datos sobre su alimentación (diatomeas, material vegetal y fúngico diverso, sin duda derivados del contenido intestinal de sus presas, y restos de ellas: quironómidos, oligoquetos y ostrácodos).

Considerada una especie asociada a cursos de aguas calcáreas, también ha sido hallada en medios de pH neutro con fondos arenoso-fangosos (O´Connor & O´Grady, 1990; Plant, 1994). Sobre los medios donde sus larvas han sido estudiadas en la península, algunos datos las consideran como indiferentes y sin valor como indicadores de la calidad de las aguas y con una intolerancia a la contaminación de tipo intermedia-baja (BMWP de valor 4). En otras zonas del S.O. peninsular, parece demostrado su carácter halofóbico (conductividad ≤ 1 mS cm⁻¹), y en poblaciones en la cuenca del río Genil, se la ha encontrado en zonas fangosas, ya sea en orillas o en zonas lénticas, independientemente de la existencia o no de macrófitos acuáticos, y son citadas como tolerantes en un amplio espectro de aguas (desde limpias a eutróficas) (BMWP´ de valor 1-4), ligeramente básicas (pH entre 7,7-8,5), poco salinas y con conductividad media (hasta 3620 μmhos/cm). No suelen aparecer en aguas cálidas y/o con elevado caudal.

Respecto a los imagos, ya hemos citado algunos elementos que segregan las especies en función del tipo de medio y sustratos sobre los que efectúan sus puestas. También existe una cierta segregación espacial en sus patrones de distribución en la Península Ibérica (Figs. 22-24), aunque en ocasiones se solapan, y no es infrecuente hallar ejemplares de más de una especie en un mismo medio.

Tampoco parece demasiado determinativa la segregación fenológica o altitudinal, según los datos que hemos anotado para cada especie. En Europa la fenología de los imagos de estas tres especies varía, lógicamente, en función de la altitud y la latitud, aunque generalmente comprende los meses de mayo a julio, pudiendo extenderse en otras zonas y latitudes a finales de marzo y agosto, en altitudes que oscilan entre cotas bajas y medias hasta los 2.400 m (Auber, 1958; Andersen & Greve, 1975; Aspöck et al., 1980; Plant, 1994; Elliott, 1996a; Greve & Andersen, 2012, etc.). En función de los datos que disponemos, S. lutaria parece ser en nuestra fauna la especie con menor amplitud fenológica (salvo 1 ej. en Fuentellana, Ciudad Real, III) (IV-VII), mientras que es mayor en las otras dos especies, con imagos de S. fuliginosa recolectados entre IV (La Coruña, Galicia) – VIII (El Escorial, Madrid), y aún mayor en S. nigripes, la más temprana, con imagos recolectados entre III (Córdoba, Jaén y Salamanca) –VIII (Jaén).

En cualquier caso los periodos de emergencia y actividad son similares en ambos sexos, y según nuestros datos algo más tempranos los machos, y más tardías las hembras, habiéndose citado una “curiosa” mayor longevidad en los machos, y en general (y quizás por ello) los machos son algo más abundantes que las hembras (Kaiser, 1950; Andersen & Greve, 1975; Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2002), datos que coinciden con los que manejamos, y que de forma sintética recogemos en la Tabla 1.

Respecto al gradiente altitudinal de estas especies en nuestra fauna, S. lutaria es la especie con mayor amplitud, desde 10-40 m en Vizcaya y Cantabria a 2.100 m en Peñalara (Sierra de Guadarrama) y hasta 3.000 m en el Aneto (Pirineos). Menor amplitud encontramos en S. fuliginosa, hallada entre los 50 m en ríos de La Coruña a 1.700-1.730 m en sierras de Portugal (Sierra de la Estrella) y España (Peñalara en Guadarrama) y Sierra Segundera (Zamora), y es aún algo menor en S. nigripes, desde 10 m en ríos de Vizcaya a 1.450 m en ríos de Teruel y 1.515-1.590 m de Cuenca y Jaén.

En cualquier caso, y desde nuestro punto de vista de investigador que lleva recorriendo la geografía ibérica estudiando estas especies y recolectando estos ejemplares durante las últimas cuatro décadas, me permito llamar la atención sobre la progresiva dificultad de hallar nuevos ejemplares de estas especies en los ríos ibéricos, siendo curioso que haya tan pocas citas recientes (no aportamos ningún nuevo material de ninguna de las especies citadas que haya podido recolectarse en las dos últimas décadas de nuestros intensos muestreos), en comparación con tiempos no muy lejanos y décadas pasadas, y que hoy día sus poblaciones aparentemente parecen estar limitadas y relegadas a zonas muy locales donde en ocasiones son aún abundantes (Tierno de Figueroa & Palomino Morales, 2003), en comparación con periodos anteriores que parecían disfrutar de una mucho más amplia distribución, abundancia y frecuencia (Monserrat, 1986a, 2011a), hechos que lamentablemente dicen mucho sobre el progresivo deterioro y la mayoritaria escasa calidad actual de los ríos y cauces rivereños de la Península Ibérica. Por citar algún ejemplo que lo ilustre, Gallardo Mayenco (1994) cita un único ejemplar recolectado a lo largo de una serie de dos muestreos mensuales durante un año en los ríos Guadalete y Guadaira en el S.O. peninsular, y Zamora-Muñoz et al. (1999), tras dos años de intensos muestreos, únicamente consiguen recolectar 21 ejemplares en solo 13 de las 60 estaciones estudiadas en el cauce del río Genil (mayoritariamente 1 único ejemplar por estación).

Un último apunte etnográfico merece citarse. Aunque lamentablemente en nuestro lenguaje popular son proporcionalmente escasos los nombres dados a los insectos, y aunque se ha citado que estos insectos carecen de nombre vulgar (Palomino Morales & Tierno de Figueroa, 2001), nosotros durante todas estas décadas de muestreos, sí los hemos encontrado referidos en alguna ocasión (principalmente en Castilla) entre los lugareños y pescadores a los imagos con el nombre de “monjas”, y así lo recogen Aspöck et al. (1980). También sus larvas las hemos encontrado conocidas por los pescadores como “moscas del fango”.

AgradecimientosTOP

Esta contribución forma parte del Proyecto coordinado de I+D+i Fauna Ibérica (Neuroptera) CGL2010-22267-C07-05. Deseamos manifestar nuestro sincero agradecimiento a las autoridades de las diferentes Comunidades Autónomas por facilitarnos los correspondientes permisos de muestreos para la toma de datos en los espacios protegidos visitados estos años, a Fernando Acevedo por su ayuda en los últimos muestreos realizados, a la Freshwater Biological Association por permitirnos la reproducción de alguna de las imágenes ahora incluidas, a Enrique Gil Alcubilla, Isidro Martínez y Juaco Grijota por la realización y cesión de las fotografías aportadas en este artículo, a Ángel Rico por su ayuda en la traducción de algunos textos, y a Eduardo Ruiz por su ayuda en el tratamiento de las imágenes.

ReferenciasTOP