DESCRIPCIÓN DE UNA NUEVA ESPECIE DEL GÉNERO SOGDA LOPATIN, 1961 PARA LA PENÍNSULA IBÉRICA (COLEOPTERA, LEIODIDAE, LEIODINAE)

José M. Blanco Villero* & José A. Sáez Bolaño**

*Apdo. 42; 11100 San Fernando (Cádiz); blancovillero@gmail.com urn:lsid:zoobank.org:author:12BD3C15-40CE-4B18-BB17-7395CEA14574

**Apdo. 25; 06280 Fuentes de León (Badajoz) urn:lsid:zoobank.org:author:1A6813C4-8664-421C-8E6B-9C99724E98EE

 

RESUMEN

Se describe e ilustra una nueva especie del género Sogda Lopatin, 1961 de la península ibérica. Los especímenes de la serie tipo proceden del Saladar de Cordovilla (Albacete) y de Quero (Toledo). Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp participa de todas las características que caracterizan al género Sogda, pudiendo separarse con claridad de las cinco especies conocidas tomando como base los caracteres morfológicos que se detallan en la discusión. Tanto el Holotipo como los Paratipos han sido depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.

urn:lsid:zoobank.org:pub:5BBBE2CF-EA8B-4B0E-893B-2A3AFE865875

Palabras clave: Coleoptera; Leiodidae; Leiodinae; Sogda; especie nueva; península ibérica; España.

 

ABSTRACT

New species of the genus Sogda Lopatin, 1961 from the Iberian Peninsula (Coleoptera, Leiodidae, Leiodinae)

A new species of Sogda Lopatin, 1961 from the iberian Peninsula is described and illustrated. Specimens of the type series are from Saladar de Cordovilla (Albacete) and Quero (Toledo). Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp. shares the set of characters that typify genus Sogda and it is possible to separate this species clearly from the other five known, based on morphological characters listed in the discussion. The Holotype and Paratypes have been deposited in the Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

Key words: Coleoptera; Leiodidae; Leiodinae; Sogda; new species; iberian Peninsula; Spain.

 

Recibido/Received: 21/04/2014; Aceptado/Accepted: 3/09/2014; Publicado en línea/Published online: 17/11/2014

Cómo citar este artículo/Citation: Blanco Villero, J. M. & Sáez Bolaño, J. A., 2014. Descripción de una nueva especie del género Sogda Lopatin, 1961 para la Península Ibérica (Coleoptera, Leiodidae, Leiodinae). Graellsia, 70(2): e010. http://dx.doi.org/10.3989/graellsia.2014.v70.112.

Copyright: © 2014 SAM y CSIC. Salvo indicación contraria, todos los contenidos de la edición electrónica de Graellsia se distribuyen bajo licencia de uso y distribución Creative Commons Reconocimiento no Comercial 3.0. España (cc-by-nc).


 

CONTENT

IntroducciónTOP

Lopatin (1961), a la par que describe la especie Sogda pavlovskii, también describe el género Sogda y la familia Sogdiidae. Debido a la incorrecta formación del nombre a partir de la raíz, el nombre de la familia es invalidado (Newton & Thayer, 1992; Bouchard et al., 2011). Casi simultáneamente Vogt (1961) crea el subgénero Trichohydnobius para separar a Hydnobius perrisi Fairmaire, 1885 y a Hydnobius hyperboreus A. Strand, 1944 del resto de las especies del género Hydnobius. Daffner (1983) ignora por completo el trabajo de Lopatin, admitiendo el subgénero Trichohydnobius al que asigna tres especies: Trichohydnobius suturalis (Zetterstedt, 1828), Trichohydnobius ciliaris Thomson, 1874 y Trichohydnobius secundus (Guillebeau, 1897), pasando a sinonimia H. perrisi y H. hyperboreus. Perkovsky (1988, 1991) establece que el género Sogda es un sinónimo subjetivo senior de Trichohydnobius y que el nombre de la ahora tribu Sogdini tiene prioridad sobre Hydnobiini y Triarthrini. Actualmente Trichohydnobius se considera subgénero de Sogda (Perreau, 2004; Svec, 2013).

En resumen, hoy se admite que la tribu Sogdini Lopatin, 1961 está integrada por 13 géneros (Newton, 1998; Peck & Cook, 2009), de los cuales 5 se encuentran en la región paleártica, a saber: Hydnobius W.L.E. Schmidt, 1841; Triarthron Märkel, 1840; Hinomoto Hoshina, 2002; Sogda Lopatin, 1961 y Pseudotriarthron Normand, 1938 (Hoshina, 2002; Perreau, 2004). Este último ha sido propuesto recientemente para sustituir a Stereus Wollaston, 1857, género preocupado por Stereus Mannerheim, 1846 –un género de Curculionidae– y por tanto no utilizable; a su vez Stereus Mannerheim, 1846 es sinónimo junior de Sthereus Motschulsky 1845 (Sáez Bolaño et al., 2013).

El género Sogda, a su vez, contiene cinco especies paleárticas: Sogda (s.str.) pavlovskii; S. (Trichohydnobius) ciliaris; S. (Trichohydnobius) secundus; S. (Trichohydnobius) suturalis (Perreau, 2004) y S. (Trichohydnobius) hirta Svec, 2010.

En cuanto a su distribución geográfica conocida, S. (S.) pavlovskii se encuentra únicamente en Tayikistán y Turkmenistán; S. (T.) ciliaris es una especie propia del norte de Europa (Finlandia, Dinamarca, Lituania, Noruega, Suecia, Alemania y Siberia), aunque también está citada de Mongolia y Kirguizistán. Sogda (T.) secundus se distribuye por el sur de Francia, Italia (Abruzzos), Holanda, Afganistán, Mongolia, Tayikistán y Uzbekistán. Sogda (T.) suturalis está presente en gran parte de Europa (Gran Bretaña, Dinamarca, Finlandia, Francia, Alemania, Italia, Lituania, Noruega, Polonia, norte de Rusia, Holanda y Suiza) además de Argelia y Mongolia (Perreau, 2004; Svec, 2013). Por último, S. (T.) hirta se encuentra en los Emiratos Árabes Unidos (Svec, 2010).

Material y MétodosTOP

El estudio morfológico se efectuó sobre los ejemplares en seco mediante la observación con microscopio estereoscópico Nikon SMZ-1000. Para la extracción de la genitalia del macho fue necesaria la rehidratación del ejemplar, siendo montada con D.M.H.F. sobre plaquita de plexiglás. Las mediciones fueron efectuadas mediante un ocular micrométrico.

Las microfotografías han sido tomadas con una cámara digital Nikon acoplada al estereomicroscopio o al microscopio en el caso de la genitalia.

ResultadosTOP

Sogda ibericus n. sp.

(Figs. 17)

urn:lsid:zoobank.org:act:DBAD887D-4F30-4D34-BAC7-0039BC0E566A

SERIE TIPO: HOLOTYPUS: macho adulto, capturado a la luz; porta tres etiquetas identificativas; una blanca manuscrita: anverso «E. Tobarra (AB) / Saladar de Cordovilla / 11.V.2007 / J. L. Lencina leg»; la segunda etiqueta roja e impresa: «Holotypus / Sogda ibericus n. sp. / J.M. Blanco & J.A. Sáez det. 2013» y la tercera, en el reverso: «MNCN_Ent / N° Cat. 124396».

PARATYPI: DOS hembras; identificadas ambas con tres etiquetas: una de color hueso y manuscrita sin fecha ni captor: «Quero»; la segunda etiqueta roja e impresa: «Paratypus / Sogda ibericus n. sp. / J.M. Blanco & J.A. Sáez det. 2013», y la tercera en el reverso «MNCN_Ent / N° Cat. 77075 y 77076».

El Saladar de Cordovilla pertenece al municipio de Tobarra, provincia de Albacete (523 m. U.T.M. 30SXH2366). Los dos paratipos hembra proceden de los fondos del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, capturados en la localidad de Quero (Toledo, 650 m. U.T.M. 30SVJ4743). Si bien no consta fecha ni captor, los caracteres caligráficos hacen pensar en Manuel Martínez de la Escalera.

Tanto el Holotipo como los dos Paratipos quedan depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.

LOCALIDAD TÍPICA: España, Albacete, Tobarra, Saladar de Cordovilla, 515 m, UTM: 30SXH2366.

DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO (Fig. 1): Forma general oval. Longitud total, tomada desde el borde del epistoma al ápex elitral, de 3,3 mm. Anchura máxima de 1,7 mm y situada en la mitad de la longitud de los élitros. Coloración uniformemente amarillenta dorada, casi testácea, algo más oscura en la maza antenar, mandíbulas, sutura elitral, márgenes del pronoto y élitros. Partes inferiores también algo más oscuras excepto las patas.

Fig. 1.Sogda ibericus n. sp.: Habitus en visión dorsal del holotipo.
Fig. 1.Sogda ibericus n. sp.: Dorsal view of the holotype.

 

Fig. 2.Sogda ibericus n. sp.: Vista dorsal del pronoto, cabeza, antenas y mandíbulas.
Fig. 2.Sogda ibericus n. sp.: Dorsal view of the head, antennae and mandibles.

 

Cabeza (Figs. 1 y 2): De morfología trapezoidal con la máxima anchura a nivel de los ojos. Más ancha que de larga sin contar las mandíbulas, con una longitud de 0,55 mm y una anchura de 0,95 mm. Reborde anterior que arranca desde el borde anterior de los ojos. Sutura epistomal en forma de línea negra arqueada de concavidad anterior. Labro escotado. Mandíbulas grandes y fuertes, de extremos puntiagudos, casi de la misma longitud que la cabeza (0,4 mm); la izquierda con un único diente triangular en medio del borde interno; la derecha con un diente bicúspide sinuado donde encaja el diente de la izquierda (Fig. 2). Vertiente externa de las mandíbulas provistas de largos cilios. Ojos claramente salientes. Punteado poco denso a base de puntos relativamente gruesos y esparcidos poco profundos, con una distancia entre los puntos de 2 a 4 veces su diámetro, con el tegumento entre los puntos brillante y sin microescultura. Lados del epistoma y porciones posterolaterales de la cabeza provistas de algunos pelos finos y moderadamente largos. Palpos maxilares con el último artejo algo más corto que los anteriores reunidos.

Antenas (Figs. 1 y 2): de 11 artejos, los 5 últimos formando una maza, con una longitud total de 0,85 mm de los cuales 0,4 mm corresponden a la maza (Fig. 2), que es relativamente estilizada, con una relación entre la longitud y la máxima anchura de 5,66. Último artejo prácticamente de la misma anchura que el penúltimo, aunque algo más de 1,6 veces su longitud; 9° y 10° subiguales: el 9° trapezoidal y el 10° cuadrangular. 8° artejo lenticular y el 7° algo más estrecho y largo que el 9°. 4°, 5° y 6° subiguales entre sí. Dimensiones de los artejos (Longitud × Anchura, en micras): 1°: 175 × 62,5; 2°: 75 × 62,5; 3°: 75 × 50; 4°: 50 × 57,5; 5°: 50 × 62,5; 6°: 50 × 67,5; 7°: 75 × 125; 8°: 37,5 × 87,5; 9°: 87,5 × 150; 10°: 75 × 150; 11°: 125 × 150.

Pronoto (Figs. 1 y 2): Transverso, algo más de una vez y media más ancho que largo (L: 0,85 mm; A: 1,2 mm; L/A: 0,71). Anchura máxima un poco por detrás del medio, sin formar ángulo distinto. Claramente rebordeado en todo su contorno. Ángulos anteriores redondeados aunque bien marcados, los posteriores bastante menos y muy obtusos aunque claramente distinguibles. Punteado relativamente grueso y poco denso, integrado por puntos umbilicados algo más fuertes que los de la cabeza; con un diámetro mucho menor que la distancia que los separa. Estos puntos a los lados y en la zona paramedial anterior provistos de pelos de longitud media; disco, por el contrario, lampiño. Tegumento entre los puntos brillantes y sin microescultura. Borde posterior provisto de pilosidad corta y apretada.

Escudete: Triangular con puntos escasos y gruesos.

Élitros (Fig. 1): Relativamente cortos en relación a la longitud total (L: 1,9 mm y un ancho conjunto de 1,7. L/A: 1,2 mm), con la máxima anchura en el medio. Muy convexos a partir del declive elitral vistos de perfil. Nueve estrías configuradas por puntos gruesos y regulares –salvo en la porción más anterior en la que se desordenan un tanto– y aproximadamente del mismo diámetro que los del pronoto y cuyo diámetro es prácticamente igual que la distancia que los separa. Primera estría se va aproximando a la sutura en la porción anterior y a nivel del declive, hasta hacerse contigua en la zona preapical. Además, desde el disco hasta el declive aparece hundida, configurando una auténtica estría. Interestrías planas, en cuya mitad hay otra hilera de puntos alineados, pero claramente más finos que los de las estrías, aproximadamente la mitad de su diámetro. El tegumento entre los puntos es brillante y sin microescultura. En toda su superficie, sobre todo a los lados y en el declive y ápex, se aprecia una pilosidad originada en los puntos de las interestrías, constituida por pelos finos y relativamente largos. Epipleuras pilosas que van estrechándose hacia atrás, hasta desaparecer cerca del ápex.

Patas (Figs. 3 y 4): Color amarillento pajizo y muy pilosas. Aristas externas de las tibias espinulosas, más débiles en las metatibias. Protibias extendidas distalmente en forma de paleta, dejando una concavidad superior para los tarsos. Metatibias discretamente arqueadas hacia adentro. Metafémures el doble de largo que de ancho, con su borde posterior fina pero claramente denticulados en toda su longitud, pero sin configurar dientes ni ensanchamientos de ninguna clase, salvo los que protegen la articulación femorotibial a ambos lados de la misma (Fig. 3). Tarsos finos y comprimidos lateralmente, con una fórmula de 5-5-5.

Región ventral del cuerpo (Fig. 4): algo más oscura que el dorso, salvo las patas. Mentón en forma de “decantador” provisto de estrías horizontales. Mesoventrito subpentagonal con tegumento finamente arrugado, sin relieves. Uroventritos subiguales y provistos de una pilosidad tumbada hacia atrás[1]

Edeago (Fig. 5). Lóbulo medio relativamente ancho, redondeado en la base y terminando en punta roma en el ápice; muy poco curvado ventralmente. Estilos laterales que sobrepasan discretamente el lóbulo medio, ensanchándose ligeramente hacia el ápice, que aparece provisto de dos cerdas.

DIMORFISMO SEXUAL: Ambas hembras iguales entre sí, pero más pequeñas que el macho (2,6 × 1,4 mm) con las tibias posteriores menos arqueadas y careciendo de dentición a nivel del borde posterior de los fémures (Figs. 6 y 7).

ETIMOLOGÍA: El nombre elegido es el adjetivo latino ibericus, relativo o perteneciente a Iberia, dado que se trata de la primera especie de este género en la península Ibérica. En cuanto al origen de la palabra, la opinión más admitida es que Iberia es el nombre con que los griegos foceos conocían a la península ibérica, y la denominaron así en recuerdo de lo que es hoy Georgia, donde había un río Iber.

Fig. 3.Sogda ibericus n. sp.: Metafémur.
Fig. 3.Sogda ibericus n. sp.: Metafemur.

 

Fig. 4.Sogda ibericus n. sp.: Visión ventral del holotipo.
Fig. 4.Sogda ibericus n. sp.: Ventral view of the holotype.

 

Figs. 5-6.Sogda ibericus n. sp.: 5) (izquierda) edeago en visión dorsal. 6) (derecha) Metafémur de la hembra (paratipo).
Figs. 5-6.Sogda ibericus n. sp.: 5) (left) aedeagus in dorsal view. 6) (Right) Metafemura of the female (paratype).

 

Fig. 7.Sogda ibericus n. sp.: Visión dorsal y ventral de la hembra (paratipo).
Fig. 7.Sogda ibericus n. sp.: Dorsal and ventral view of the female (paratype).

 

DiscusiónTOP

Las características del género Sogda y, por ende, del subgénero Trichohydnobius son, en síntesis, las siguientes: Fórmula tarsal 5-5-5; Maza antenar de cinco artejos, el octavo mucho más pequeño que le confiere un aspecto interrumpido; mandíbulas que forman un arco apuntado con el ápice entero; sutura epistomal claramente indicada y completa; ojos prominentes, que sobresalen de la cabeza, ésta sin surcos para las antenas; labro fuertemente emarginado; sutura gular ampliamente separada en la base; mesosternon (mesoventrito) plano y sin quillas; mesocoxas separadas por los procesos mesoventral y metaventral; tibias delanteras con grandes espinas en su borde externo y surco para los tarsos; tibias posteriores de los machos significativamente curvadas hacia el interior; epipleuras del pronoto y élitros ciliadas; parámeros que se fusionan con el edeago sin cierre en la parte ventral (Lopatin, 1961; Vogt, 1961; Daffner, 1983; Peck & Cook, 2009).

Por otra parte Daffner (1983) clarifica las especies del género, estableciendo numerosas sinonimias basándose en el estudio morfológico de la mayoría de los Tipos conocidos, estableciendo únicamente tres especies de Trichohydnobius dado que, como ya hemos indicado, desconoce el trabajo de Lopatin (1961).

Sogda (s. str.) pavlovskii es fácilmente distinguible por la construcción de sus mandíbulas. En esta especie las mandíbulas son más arqueadas y afiladas en su porción anterior; la izquierda posee un fuerte diente cerca de la base, mientras que la izquierda posee una proyección débil y obtusa. En el resto de las especies del género las mandíbulas son menos arqueadas; la izquierda posee un diente romo en el centro y la derecha un diente neto y agudo.

Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp. exhibe todas las características propias del género y, además se diferencia claramente de las especies próximas según los criterios morfológicos que se detallan a continuación.

Sogda (Trichohydnobius) suturalis tiene el punteado de las interestrías prácticamente igual de fuerte que el de las estrías; por otra parte posee la maza antenar negra con el último artejo claramente más estrecho que el penúltimo; mientras que en Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp. el punteado de las interestrías es más fino que el de las estrías, la maza antenar es únicamente algo más oscura que el resto y el último artejo tiene la misma anchura que el penúltimo. Además el edeago es más ancho y los parámeros apenas sobrepasan el vértice del mismo. Por otra parte los machos de Sogda (Trichohydnobius) suturalis poseen un fuerte diente a nivel de los fémures posteriores del que carece Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp.

Sogda (Trichohydnobius) ciliaris tiene las antenas proporcionalmente cortas y la maza negra con el último artejo claramente más estrecho que el penúltimo (Thomson, 1874), mientras que en Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp. la maza antenar es únicamente algo más oscura que el resto y el último artejo tiene la misma anchura que el penúltimo. Además S. (Trichohydnobius) ciliaris tiene un cuerpo oval con los élitros casi tres veces más largos que el pronoto, mientras que Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp. tiene los élitros proporcionalmente cortos, tan solo 2,3 veces más largos que el pronoto. También la morfología de los fémures posteriores de los machos es distinta, pues en S. (Trichohydnobius) ciliaris están marcadamente dilatados en la porción medial para reducirse en la distal configurando una línea sinuosa, mientras que en Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp. están discretamente ensanchados pero con una morfología fusiforme con el borde posterior en curva regular.

Sogda (Trichohydnobius) secundus es la especie a priori más afín, pero la presencia en esta especie de un fuerte diente en el borde posterior de los fémures posteriores y la longitud elitral de casi tres veces la del pronoto permiten separarla fácilmente de Sogda (Trichohydnobius) ibericus n. sp.

Sogda (Trichohydnobius) hirta se distingue muy fácilmente del resto de las especies del género por el dorso densamente piloso, al contrario que el resto de las especies que son lampiñas o escasamente pilosas.

NOTAS ECOLÓGICAS: No se conoce prácticamente nada acerca de las costumbres de esta especie ni de ninguna otra del género; sin embargo el lugar donde se ha capturado el holotipo merece un comentario por sus peculiares características. El Saladar de Cordovilla, situado en el municipio de Tobarra (Albacete, España), es uno de los más interesantes de la península ibérica dada la riqueza florística que posee con importante presencia de especies raras. El gradiente de humedad y salinidad condiciona la existencia de formaciones vegetales particulares. Este hecho a su vez condiciona las cadenas tróficas. La altitud media del saladar es de 530 m y su clima es mediterráneo continental con tres meses de sequía estival y altas temperaturas. Este hecho, unido a la topografía, hidrografía y un contenido edáfico elevados de sales, favorece el desarrollo de especies y comunidades halobias y halófilas (Cirujano, 1990; Andújar et al., 2001).

Clave dicotómica de las especies paleárticas del género Sogda.

1.-  Mandíbulas angulosamente arqueadas; la izquierda con un fuerte diente cerca de la base y la derecha con un relieve débil y obtuso Sogda (s. str.) pavlovskii
1’- Mandíbulas en arco regular; la izquierda con un diente romo en el centro y la derecha con uno más pequeño y afilado 2
2.- Dorso fuertemente piloso Sogda (Trichohydnobius) hirta
2’.- Dorso débilmente piloso o lampiño 3
3.- Interestrías elitrales con punteado no más débil que el de las estrías con los puntos sueltos y regulares Sogda (Trichohydnobius) suturalis
3’.- Punteado de las interestrías claramente más débil que el de las estrías, los puntos son más irregulares 4
4.- Fémures posteriores de los machos provistos en su borde posterior de un fuerte diente Sogda (Trichohydnobius) secundus
4’.- Fémures posteriores de los machos sin diente 5
5.- Antenas con la maza de color negro y con el último artejo claramente más estrecho que el penúltimo. Fémures posteriores de los machos ensanchados en su porción medial. Élitros casi tres veces la longitud del pronoto. Especie nórdica Sogda (Trichohydnobius) ciliaris
5’.- Antenas con la maza solo ligeramente oscurecida y con el último artejo de la misma anchura que el penúltimo. Fémures posteriores de los machos apenas dilatados, fusiformes. Élitros apenas 2,3 veces más largos que el pronoto. Especie ibérica Sogda (Trichohydnobius) ibericus

AgradecimientosTOP

Debemos dar las gracias fundamentalmente al Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid; tanto a Miguel Ángel Alonso-Zarazaga, por su inapreciable asesoramiento en lo que a taxonomía se refiere como a Mercedes París, quien ha puesto a nuestra disposición los fondos de Leiodinae contenidos en las colecciones entomológicas del Museo. También a Manuel Sánchez Ruiz, por su apoyo constante y ayudarnos a localizar bibliografía de difícil acceso. También estamos muy agradecidos a nuestro colega y amigo José L. Lencina, por depositar su confianza en nosotros al enviarnos material para su estudio. Asimismo agradecemos la colaboración de Sdenek Svec y Michel Perreau por su colaboración en el estudio de esta subfamilia. Agradecemos igualmente a los revisores, José Ma Salgado y Marina Blas, sus atinadas sugerencias que sin duda han contribuido a mejorar el original.

FootnotesTOP

[1]

Para la nomenclatura anatómica se ha utilizado la terminología propuesta, entre otros autores, por Lawrence et al. (2010), y ya adoptada por nosotros en un trabajo previo (Sáez Bolaño et al., 2013).

 

ReferenciasTOP


Andújar, C., Andújar, A., Lencina, J. L., Ruano, L. & Serrano, J., 2001. Los Carabidae (Insecta, Coleoptera) del Saladar de Cordovilla (Albacete). Sabuco, 2: 121-166.
Bouchard, P., Bousquet, Y., Davies, A. E., Alonso-Zarazaga, M. A., Lawrence, J. F. Lyal, C. H. C., Newton, A. F., Reid, C. A. M., Schmitt, M., Ślipiński, A. & Smith, A. B. T., 2011. Family-group names in Coleoptera (Insecta). Zookeys, 88: 1-972.
Cirujano, S., 1990. Flora y vegetación de las lagunas y humedales de la provincia de Albacete. Instituto de Estudios Albacetenses. Albacete. 144 pp.
Daffner, H., 1983. Revision der paläarktischen Arten der Tribus Leiodini Leach (Coleoptera, Leiodidae). Folia Entomologica Hungarica, 44(2): 9-163.
Hoshina, H., 2002. A new genus of the tribe Sogdini (Coleoptera, Leiodidae, Leiodinae) from Japan, with a description of a new species. Biogeography (Tokyo), 4: 7-12.
Lawrence, J. F., Beutel, R. G., Leschen, R. A. B. & Ślipiński, A., 2010. 2. Glossary of Morphological Terms. In: R.A.B. Leschen, R.G. Beutel & J.F. Lawrence (eds.). Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles. Vol. 2: Morphology and Systematics. Walter de Gruyter. Berlin: 9-20.
Lopatin, I. K., 1961. Novoe semeystvo zhestkokrylykh (Sogdidae, fam. nov.) iz Tadzhikistana. Izvestiya Akademii Nauk Tadzhikstkoi SSR Otdelenie Biologicheskikh Nauk, 1: 121-125.
Newton, A. F. Jr., 1998. Phylogenetic problems, current classification and generic catalog of world Leiodidae (including Cholevidae). In: P. M. Giachino & S. B. Peck (eds.). Phylogeny and evolution of subterranean and endogean Cholevidae (= Leiodidae Cholevinae) (Proceedings of XX International Congress of Entomology, Firenze, 1996). Museo Regionale di Scienze Naturali. Torino: 41-178.
Newton, A. F. & Thayer, M. K., 1992. Curremt Classification and Family-Group Names in Staphyliniformia (Coleoptera). Fieldiana (Zoology) N.S., 67: 1-92.
Peck, S. B. & Cook, J., 2009. Review of the Sogdini of North and Central America (Coleoptera: Leiodidae: Leiodinae) with descriptions of fourteen new species and three new genera. Zootaxa, 2012: 1-74
Perkovsky, E. E., 1988. Sogdiidae - Novy sinonim Leiodidae (Coleoptera), Vestnik Zoologii, 2: 65-66.
Perkovsky, E. E., 1991. [On the contents of the tribe Sogdiini and systematic position of the genus Deltocnemis (Coleoptera, Leiodidae).] Vestnik Zoologii, 4: 17-21 (en ruso).
Perreau, M., 2004. Family Leiodidae In: I. Löbl, & A. Smetana (eds.). Catalogue of Paleartic Coleoptera. Vol. 2. Apollo Books. Stenstrup: 133-203.
Sáez Bolaño, J. A., Blanco Villero, J. M. & Lencina, J. L., 2013. Descripción de una nueva especie del género Pseudotriarthron Normand, 1938 para la península ibérica (Coleoptera, Leiodidae, Leiodinae). Graellsia, 69(1): 7-16.
Svec, Z., 2010. Coleoptera, family Leiodidae. In: A. van Harten (Ed.). Arthropod fauna of the UAE, vol. 3. Dar Al Ummah. Abu Dhabi: 195-203.
Svec, Z., 2013. Fauna Europaea: Leiodinae. In: Alonso-Zarazaga, M. A. Fauna Europaea: Coleoptera, Leiodidae. Fauna Europaea version 2.6.1, http://www.faunaeur.org.
Thomson, C. G., 1874. XXIII. Bidrag till Skandinaviens Coleoptera. Opuscula Entomologica, 6: 535-553.
Vogt, H., 1961. Die mittel- und nordeuropäischen Arten der Gattung Hydnobius Schmidt. Entomologische Blätter, 57: 141-171.